CIRCULATIOX PUL3I0XAIEE

L'appareil de la petite circulation se trouve compris en entier dans le thorax et il en résulte des conséquences importantes au point de vue de la circulation générale. En effet, l'artère et les veines pulmonaires sont soumises à la même pression négative et aux mêmes alternatives de pression que le cœur, Taorte et les grosses veines ; mais tandis que les capillaires de la circulation générale, situés en dehors du thorax, sont soumis, par l'intermédiaire des tissus, à une pression extérieure à peu près constante (pression atmosphérique), les capillaires des poumons, situés dans le thorax même, subissent une pression extérieure variable suivant les phases respiratoires. Les conditions de cette circulation pulmonaire sont d'autant plus importantes à étudier qu'elle représente une partie du circuit vasculaire et que tout le sang passe forcément par la voie pulmonaire, de sorte qu'un arrêt ou une gêne de cette circulation arrête immédiatement ou gêne la circulation générale.

Les causes de la circulation pulmonaire sont, comme pour toute circulation, les différences de pression des deux extrémités du circuit, ventricule droit et artère pulmonaire, veines pulmonaires et oreillette gauche. Mais la mensuration de la pression dans ces vaisseaux est très-difficile ; cependant on a trouvé que la pression dans l'artère pulmonaire était de 10 à 30 millimètres de mercure, par conséquent 4 à 5 fois moindre que la pression dans les grosses artères ; la pression dans l'oreillette gauche et les veines pulmonaires n'a pu être évaluée, mais doit se rapprocher de celle des veines caves.

Quelle est maintenant l'influence des deux états du poumon,

(') D'après les recherches de Lossen et Voit, confirme'es par Ceradini, à l'aide d'un instrument, VhématJiorakographe, chaque systole s'accompagnerait d'une raréfaction de l'air contenu dans les poumons et d'un mouvement d'inspiration.

inspiration et expiration, sur la circulation pulmonaire? La question a été peu étudiée expérimentalement ; cependant on peut affirmer, d'une façon générale, que pendant Tinspiration la circulation capillaire du poumon est favorisée, et qu'il y a trèsprobablement augmentation de capacité des capillaires du poumon : en effet le poumon, au lieu de pâlir, conserve sa coloration rosée au moment de l'inspiration, et comme il a augmenté de volume, il faut donc qu'il y ait eu en même temps augmentation de la quantité de sang ([u'il contenait; en outre, nuincke et Pfenffer ont vu que la ([uantité de sang qui coule à travers les poumons est plus grande quand on dilate les poumons, non par insufflation, mais par diminution de pression à leur surface extérieure (mécanisme de l'inspiration). Comme conclusion, on arrive donc à ce résultat très-important, que dans l'expiration il y a gêne de la circulation pulmonaire capillaire et que plus l'expiration se prolonge, plus cette gêne devient considérable, an point même d'amener dans certaines conditions un arrêt complet de cette circulation ; de là la nécessité de pratiquer la respiration artificielle chez un animal dont on veut entretenir la circulation, quand les muscles inspirateurs sont paralysés (section du bulbe) ou quand le thorax a été ouvert.

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b. — Circulation lymphatique.

La circulation lymphatique présente beaucoup d'analogie avec la circulation veineuse ; c'est en effet sous l'inlkience de la pression sanguine que le plasma sanguin transsude à travers la paroi

702 PHYSIOLOGIE FONCTIONISELLE.

des capillaires pour constituer la partie essentielle de la lymphe et c'est encore sous l'influence de cette pression que cette lymphe progresse jusqu'aux gros troncs lymphatiques pour se jeter enfin dans le système veineux. Les lymphatiques constituent donc un véritable appareil de drainage chargé de faire rentrer dans la circulation sanguine l'excès du plasma transsudé non employé pour la nutrition des tissus et pour la sécrétion. Le sang artériel, en arrivant dans les capillaires, prend donc, sous l'action de la pression qui le pousse, deux routes différentes et se partage en deux courants de retour, l'un, le courant veineux qui revient directement au cœur en suivant la voie toute tracée des canaux veineux, l'autre indirect qui traverse les parois des capillaires, se répand dans les tissus, est repris par les lymphatiques et revient enfin, par une v,oie détournée, se réunir au courant direct et au liquide dont il était sorti (voir fig. 12, page 82).

Les expériences de Ludwig, Noll, Weiss, Ranvier, etc., semblent en effet indiquer que l'écoulement de lymphe est en rapport avec l'augmentation de pression dans les vaisseaux et spécialement dans les artères, et quoique les recherches récentes de Paschutin et Emminghaus contredisent ces résultats, il me paraît difTicile de les mettre en doute jusqu'à vérification nouvelle. La pression sanguine est donc la cause essentielle et de la pénétration de la lymphe dans les radicules lymphatiques et de la progression de cette lymphe dans les canaux. Mais à cette cause principale viennent s'ajouter d'autres causes accessoires, qui sont en grande partie les mômes que pour la circulation veineuse, telles sont la présence des valvules vasculaires, les compressions extérieures, musculaires ou autres, et surtout la respiration; en effet l'inspiration s'accompagne d'une accélération de la circulation dans le canal thoracique, accélération qui se traduit par une diminution dans la colonne manométrique, et l'expiration a un effet inverse ; tous les mouvements musculaires qui peuvent exiger l'effort et entraver la circulation veineuse feront donc sentir leur contre-coup sur la circulation lymphatique.

La contractiUté des vaisseaux lymphatiques paraît jouer un certain rôle dans la circulation de la lymphe. On sait que chez les amphibies se trouvent des cœurs lymphatiques (') ; mais chez

(') Chez la grenouille, il en existe quatre, un à la racine de chaque membre.

PRODUCTION DE CHALECR. 703

les animaux qui en sont dépourvus, la contractilité des parois de ces vaisseaux peut en tenir lieu jusqu'à un certain point. Colin a constaté des contractions rhythmiques sur les lymphatiques du mésentère chez le bœuf, et Heller les a vues chez le cabiai ; ces contractions peuvent même être excitées par le galvanisme, comme plusieurs physiologistes s'en sont assurés sur l'homme après la décapitation.

Il est probable, en outre, que dans les chylifères la pénétration du chyle dans le chylifère central de la viliosité et la circulation du chyle sont favorisées par la contraction des fibres musculaires lisses de ces villosités.

La circulation dans les glandes lymphatiques paraît plus compliquée, et il doit y avoir très-probablement dans ces organes un ralentissement du courant lymphatique favorable à leur fonctionnement.

L^ pression de la lymphe dans les vaisseaux a été étudiée expérimentalement par Xoll, Weiss et quelques autres physiologistes. Leurs recherches ont porté en général sur le tronc lymphatique droit de chiens et de poulains anesthésiés par l'injection d'opium dans les veines. Ils ont trouvé que la pression manométrique variait de 10 à 30 millimètres de hauteur d'une solution saline du poids spécifique de 1,080. Dans le canal thoracique. ^N'eiss obtient en moyenne une pression de 11™™. 59 de mercure.

Quant à la vitesse du courant lympatique. Weiss, en se servant de rhémodromomètre, l'a trouvée de 4 millimètres en moyenne par seconde.

Bihlio^raphie. — Lcd'^vig : Lehrhueh der Physiologie. — Beacms : Anatomie générale et Physiologie du système lymphatique, 1863.

Procédés. — Thermométrie. — On peut employer deux sortes d'instruments pour prendre la température des corps vivants, les thermomètres et les appareils thermo-électriques.

1° Thermomètres. — Les différents thermomètres usités en physiologie sont décrits dans le chapitre : Du Laboratoire de physiologie, et il n'y aérien de particuher à ajouter sur leur mode d'emploi.

2° Appareils thermo-électriques. — Les appareils thermo-électriques sont basés sur le développement des courants électriques par l'action de la chaleur. Us ont sur les thermomètres l'avantage de donner inmiédiatement la température, tandis que les thermomètres deman dent

toujours un certain temps pour se meltre en équilibre avec la température du milieu ambiant. Ces appareils comprennent deux parties, une pile tbermo-électrique et un galvanomètre. La pile thermo-électrique, pour les recherches physiologiques, est disposée sous une forme particulière qui permet son introduction facile dans la profondeur des tissus ; c'est ce qu'on appelle des aiguilles thermo-électriques .

Ces aiguilles se composent de deux fils métalliques, l'un de fer, l'autre de cuivre, soudés, soit bout à bout [aiguille ù soudure médiane), soit par une de leurs extrémités [aiguille à soudure terminale] ; ou prend deux de ces aiguilles, l'une est placée dans un milieu à température constante (masse d'eaui, l'autre enfoncée dans le lieu dont on veut rechercher la température; les deux extrémités fer sont réunies par un fil de même métal, les deux extrémités cuivre sont mises en communication avec Je galvanomètre ; la moindre dilTérence de température des deux soudures se traduit par une déviation de l'aiguille du galvanomètre; si, par exemple, la soudure placée dans le milieu à température constante est moins chaude que l'autre, le courant, dans le galvanomètre, va de la soudure à température constante à lautre. On peut varier-la disposition des aiguilles thermo-électriques suivant le but à atteindre. Ainsi on peut les entourer de gutta-percha, et leur donner la forme de sondes qui pénètrent facilement dans les cavités du corps, dans les vaisseaux, dans le cœur, etc. Au lieu du galvanomètre ordinaire, on peut employer les galvanomètres à miroir de ^^ïedemann, Meyerstein, Meissner, etc., pour la description desquels je renvoie aux mémoires spéciaux. Avec les aiguilles thermo-électriques, on peut, en prenant les précautions convenables, arriver à mesurer des différences de température de V4000® de degré.

Calorimétrie. — La calorimétrie a pour but l'estimation directe de la quantité de chaleur produite par un animal dans un temps donné. Lavoisier employait le calorimètre à glace, qui se trouve décrit dans tous les traités de physique. Dulong et Despretz se servirent du calorimètre à eau. L'animal est placé dans une boîte métallique dont l'air est alimenté parnn gazomètre, tandis qu'un tuyau entraîne l'air expiré. La boite est plongée dans un espace clos rempli d'eau; le calorimètre est entouré de corps mauvais conducteurs, de façon à rendre, autant que possible, sa température indépendante de celle du milieu extérieur. La température de l'animal et celle de l'eau du calorimètre sont prises au début et à la fin de l'expérience. Il peut alors se présenter deux cas : 1° Ou bien la température de l'animal est la même au début et à la fin de l'expérience; dans ce cas, qui est le plus rare, la quantité de chaleur produite par l'animal est égale à la quantité de chaleur (') que

(') La quantité de chaleur se mesure par unités de chaleur ou calories. On appelle calorie la quantité de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 kilogramme d'eau de 0 à 1 degré.

PRODUGTIO.X DE CHALEUR. 705

l'animal a cédée au calorimètre, et pour trouver cette quantité il suffît de multiplier le poids du calorimètre (eau et métal) par sa chaleur spécifique et par le nombre de degrés de température que le calorimètre a gagnés à la fin de l'expérience; 2° ou bien, la température de l'animal est différente au début et à la fin. Supposons que la température finale de l'animal soit moins élevée; dans ce cas, il faudra retrancher du nombrf d'unités de chaleur gagnées par le calorimètre le nombre d'unités perdues par l'animal ; on trouve ce nombre en multipliant le poids de l'animal par sa chaleur spécifique (qu'on peut évaluer à 0,83 1 et parle nombre de degrés perdus par l'animal pendant l'expérience. Si, au contraire, la température finale de l'animal était plus élevée, il faudrait ajouter les deux quantités au lieu de les retrancher l'une de l'autre. Hirn a employé la méthode calorimétrique chez l'homme et a calculé ainsi le nombre d'unités de chaleur produites par l'homme pendant le repos et pendant le travaU musculaire.

Procédés chimiques. — Calorimétrie indirecte. — On peut arriver indirectement, d'une autre façon, à trouver la quantité de chaleur produite par un organisme, et deux méthodes différentes peuvent conduire au résultat.

l" Dans la première (Boussingault, Liebig, Dumas, etc.), on prend un animal soumis à la ration d'entretien, et on calcule la quantité de carbone et d'hydrogène contenue dans ses aliments; on en retranche la quantité éliminée par l'urine et par les excréments ; la différence donne la quantité de carbone et d'hy^drogène oxydés dans l'organisme, et comme on connaît la quantité de chaleur produite par la combustion d'un gramme de carbone (8^080 calories), et d'un gramme d'hydrogène (34'=,460 calories), il est facile de trouver la quantité de chaleur produite par la combustion du carbone et de l'hydrogène consommés. Comme dans les hydrocarbonés, l'hydrogène et l'oxygène se trouvent déjà dans la proportion de l'eau , on suppose que l'eau s'y trouve toute formée et on ne fait pas entrer l'hydrogène de ces substances dans le calcul. Le tableau suivant donne le détail de ce calcul (voir page 500i :

Ingcsta.

Albuminoïdes

Graisses '. .

Hydrocarbonés

Carbone.

Hydrogène,

Total

Excréments et urine. . .

Reste

Le carbone donnera donc par jour 251.4 X 8.040 = 203r,3I2, Beaunis, Phvs. 45

706 l'HYSIOLOGIE FONCTIO >'>'ELLE.

l'hydrogène 12,56 X 34,460 = 432^818, ce qui donne un total de 2464 calories par jour.

Mais ce calcul est loin d'être exact. En premier lieu, la chaleur de combustion d'une substance n'est pas égale à la chaleur de combustion de son carbone et de son hydrogène; elle est en général plus faible que la somme des chaleurs de combustion de ses éléments. En outre, la supposition que l'hydrogène et l'oxygène dans les hydrocarbonés y sont à l'état d'eau n'est pas justifiée; aussi les chifTres obtenus amsi sontils passibles d'erreur. .

Aussi vaut-il mieux, au lieu de calculer la quantité des calories d'après la quantité de carbone et d'hydrogène contenue dans les ingesta, calculer directement le nombre de calories fournies par ces ingesta^on{ on connaît la chaleur de combustion, comme l'indique le tableau suivant :

Calories fournies par la Calories fournies

combustioii d'un gramme. en 24 heures.

Albuminoïdes .... 4'-,998 599%7G0

Hydrocarbonés .... 3 ,277 ' 1081 ,410

Graisses 9,069 %\Q ,nQ

Total. . . . 2497S380

Comme les albuminoïdes n'arrivent pas à une combustion complète dans l'organisme, il faut diminuer de 4 calories environ le chiffre des albuminoïdes, ce qui donne un total de 2,493 calories par jour.

2° Le second procédé consiste à calculer la quantité d'oxygène absorbée, et d'acide carbonique produit par la peau et les poumons (voir page 416); de l'acide carbonique exhalé on déduit la quantité de carbone"brùlé; l'excès d'oxygène non employé à la production de l'acide carbonique est supposé avoir servi à la formation d'eau et on en déduit la quantité d'hydrogène; on calcule alors la production de la chaleur aux dépens de ce carbone et de cet hydrogène. Le tableau suivant donne les calculs de l'opération.

Carbone. Oxygène. Hydrogène.

Acide carbonique éliminé en 24 heures par la peau et la respiration 909,75 251,4 658,35

Oxygène absorbé 744,11 » » . "

Excès d'oxygène employé à former de Teau 85,76 » » »

Hydroiène de Teau formée . . 10,70 » » 10,70

Pour le carbone, la quantité de chaleur sera de 251,4 X 8,040 calories = 203^,312; pour l'hydrogène, elle sera de 10,70X34,460

= 368,722 calories, ce qui donne un total de 2,400 calories par jour. Mais cette méthode n'est pas non plus à l'abri d'objections, et ne peut être employée avec avantage que chez les herbivores. On suppose en premier lieu que l'oxygène absorbé sert à former de Tacide carbonique et de l'eau, et que tout le carbone oxydé se retrouve dans l'acide carbonique exhalé. En outre, pour une même quantité d'acide carbo- Bique produite et d'oxygène absorbée, les quantités de chaleur peuvent être très-différentes.