I. — APPAREILS DE PROTECTION DU GLORE OCULAIRE

1" Sourcils et liaupieres.

Les sourcils protègent l'œil contre la sueur qui découle du front et contre les rayons lumineux qui viennent d'en haut, sans compter leur rôle comme organes d'expression.

Les paupières servent à protéger l'œil contre les actions extérieures (lumière trop vive, corps étrangers), soit pendant la veille, soit pendant le sommeil.

L'occlusion des paupières est tantôt volontaire, tantôt automatique et involontaire, comme dans le sommeil; tantôt réflexe, comme dans le clignement. Le clignement est déterminé par une lumière trop vive, par le contact de corps étrangers sur la cornée ou la conjonctive, par un certain degré de sécheresse de ces membranes; il facilite le transport des corps étrangers vers l'angle interne de Faùl, en même temps qu'il étale les larmes à la surface de cet organe. Il est précédé d'une sensation particuhère, besoin de cligner, et s'exécute plus rapidement que la plupart des réflexes ordinaires.

L'occlusion des paupières est produite par l'orbiculaire (nerf facial) et est toujours plus rapide que l'ouverture.

Couverture des paupières est volontaire et déterminée par le releveur de la paupière supérieure (nerf moteur oculaire commun). On trouve, en outre, dans les deux paupières, des muscles lisses, innervés par le sympathique, qui concourent à cette ouverture de la fente palpéhrale.

Les ci/.s retiennent au passage les corps légers qui pourraient arriver sur le globe oculaire.

2" Ap])areil lacrymal.

Les larmes sont étalées sur le globe oculaire par les mouvements des paupières, dont elles facilitent le glissement; elles conservent le poli de l'œil et sa transparence, empêchent la dessiccation de la cornée par l'évaporation, et protègent cette membrane contre le contact de l'air extérieur.

Les larmes, ainsi étalées sur rœ'il, sont poussées dans Fin-

terstice conjonctivo-palpébral pendant le clignement, et y sont retenues parla sécrétion des glandes de Meihomiusqui Jubrélie le bord libre de la paupière et les empêche de déborder sur la joue, à moins que la sécrétion n'en soit trop abondante; elles gagnent alors, par capillarité, le lac lacrymal, et de là passent dans les voies lacrymales et dans le 'canal nasal par un mécanisme sur lequel il existe encore des dissidences entre les physiologistes.

Mécanisme du passage des larmes dans les voies lacrymales. —

Ce mecaDisnie est très-controversé, et lis expériences nombreuses faites snr ce point de physiologie n'ont pas encore fourni une solution définitive.

Un premier fait, c'est que, à l'état normal . la disposition anatomique des voies lacrymales facilite la marclie du liquide des points lacrymaux vers rexlrémlté inférieure du canal nasal, tandis que le reflux de l'air et des liquides, en sens inverse, éprouve des obstacles. Ce résultat est dû en partie aux valvules qui se trouvent dans ces conduits, et peutêtre aussi, pour le canal nasal, à la présence de tissu caverneux qui maintiendrait accolées les parois de ce canal. iHenle.)

Un autre fait, c'est que le muscle orbiculairedes paupières et le muscle de Horner ont nne action sur la pénétration des larmes dans les voies lacrymales. Toutes les fois que ces muscles sont paralysés i paralysies du facial', la pénétration est incomplète ou n'a pas lieu, et les larmes s'écoulent sur les joues [epiphorcv. Mais, si le fait est admis par tout le monde, il n'en est pas de même de son interprétation ; les uns admettent que le sac est dilaté pendant l'occlusion des paupières, les autres qu'il est comprimé, et malheureusement les expériences avec des manomètres introduits dans les -fistules du sac lacrymal ou dans les conduits lacrymaux, n'ont donné que des résultats contradictoires. Les mêmes incertitudes existent sur l'action de ces muscles sur les conduits lacrymaux ; cependant ils paraissent être comprimés dans l'occlusion des paupières en même temps que le muscle de Horner dirige les points lacrymaux en dedans, vers le sac lacrymal. Ce qui est certain, c'est que le clignement, de quelque façon qu'il agisse, accélère le passage des larmes dans les voies lacrymales; si on dépose dans l'angle interne de l'œil un liquide coloré ou du ferrocyanure de potassium, le liquide met beaucoup plus de temps à passer dans les fosses nasales, quand on maintient les paupières ouvertes, que (Tuand on permet le cligiiement.

Ces incertitudes expliquent les théories nombreuses émises sur ce sujet. J. L. Petit comparait les voies lacrymales à un syphon dont la branche verticale unique était constituée par le canal nasal, la branche horizontale double par les conduits lacrymaux. La capillarité, admise par quelques auteurs, ne pourrait être invoquée au plus que pour les

conduits lacrymaux, mais pas pour le sac et le canal nasal. Dans la théorie de Sédillot, reprise par Richet, c'est l'aspiration respiratoire qui, e!i raréfiant l'air des fosses nasales et, par suite, celui du canal nasal et du sac lacrymal, fait pénétrer les larmes dans les conduits lacrymaux et, de là, dans le sac. Pour quelques auteurs, cette aspiration serait due à la dilatation du sac par la contraction de Porbiculaire ; pour d'autres, an contraire, dans l'occlusion des paupièreS; les larmes seraient pressées de tous les côtés et arriveraient ainsi, par compression, dans les conduits lacrymaux ouverts et, de là, de proche en proche, dans le reste des voies lacrymales. Foltz (Journal de physiologie, 1862), s'appuyant sur des expériences sur le lapin et le cheval, croit que Tocchision palpébrale produit la systole (passive) des conduits lacrymaux qui, au moment de l'ouverture des paupières, se ^WalQi^i (diastole) par leur élasticité; pendant la diastole, les larmes sont aspirées; pendant la systole, elles sont refoulées dans le sac; les larmes pénétreraient donc dans le sac par un mécanisme de pompe aspirante et foulante ; puis, une fois dans le sac, elles arriveraient dans le canal nasal sous l'influence combinée de la vis à tergo^ de la pesanteur et de l'aspiration respiratoire.

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1°. Des corj^s odorants.

Il est difficile, dans l'état actuel de la science, de préciser ce qu'on doit entendre par corps odorant, et nous ignorons absolu-

ment à quel caractère de ces corps correspond la sensation (ïodeur. Tout ce que nous savons, c'est que ces corps doivent être volatils et que des particules infiniment petites suffisent pour déterminer une excitation des nerfs olfactifs ; ainsi, de l'air contenant un millionième d'acide sulfhydrique est encore perceptible à l'odorat, et des fragments de musc ou d'ambre conservent leur odeur pendant des années sans perdre sensiblement de leur poids.

Les caractères des corps odorants ont été étudiés par Venturi, B. Prévost et Liégeois. Si on dépose à la surface de Peau du camphre, de l'acide succinique, etc., ces corps se meuvent sur l'eau avec une rapidité extrême; de même toute substance odorante, concrète ou fluide, mise sur une glace mouillée, fait écarter sur-le-champ l'eau qu'elle touche, de sorte qu'il se forme tout autour du corps un espace de quelques pouces. On pourrait, d'après ces caractères, distinguer les corp.s odorants de ceux qui ne le sont pas [odoroscopie de Prévost). A ces caractères Liégeois en ajoute deux autres : en premier lieu, quand les corps odorants sont en poudre, si on les projette à la surface de l'eau, ils s'étalent avec une rapidité extrême, chaque particule s'éloignant l'une de l'autre (poudre de cumin, de benjoin, etc.) ; en outre, les mouvements du camphre et de l'acide succinique s'arrêtent quand un corps odorant touche l'eau sur laquelle ces corps se meuvent. Si on verse sur de Peau un peu d'huile essentielle ou d'huile fixe, cette huile s'étale sur toute la surface de l'eau et forme une pellicule mince constituée par des granulations huileuses d'une finesse extrême. O^OOl à 0°',004, granulations qui sont entraînées avec la vapeur d'eau qui s'échappe des couches superficielles. Cette division extrême des substances huileuses au contact de l'eau facilite leur dissémination dans l'atmosphère et, par suite, leur transport jusqu'au nerf olfactif; aussi certaines substances qui, comme les huiles fixes, n'ont pas d'odeur à l'état pur, deviennentelles odorantes au contact de l'eau (Liégeois), et on sait depuis longtemps que les odeurs des fleurs sont bien plus sensibles le matin à la rosée ou quand l'atmosphère est chargée de vapeur d'eau, comme après la pluie. Ces considérations ne peuvent s'appliquer aux odeurs minérales. (Voir Liégeois : Sur les Mouvements de certaùis corps orgmiiques à la surface de teau, Archives de physiologie, 1868.)

2° Transport des inarticulés odorantes jusqu'à la muqueuse olfactive.

Les particules odorantes sont transportées mécaniquement ])ar l'air jusqu'à la muqueuse olfactive; l'air est le véhicule obligé

Beaunis, Phys. 55

des odeurs : on n'odore pas dans Teau ; si on remplit les fosses nasales d'eau chargée d'eau de Cologne, on n'a aucune sensation olfactive. Mais l'air seul ne suffit pas, il faut que cet air soit en mouvement et que le courant d'air ait une certaine direction. Si on retient sa respiration dans un air odorant, on ne sent rien; quand la respiration est calme, la sensation olfactive est trèsfaible ; pour qu'elle acquière tout son développement, il faut que le courant d'air inspiré ait une certaine force et vienne se briser contre le bord antérieur du cornet inférieur qui le renvoie vers la muqueuse olfactive. La direction du courant d'air n'a pas moins d'influence: l'air expiré qui arrive d'arrière en avant par l'orifice postérieur des fosses nasales, ne détermine pas de sensation olfactive ou ne détermine qu'une sensation à peine appréciable ; il en est de jnéme quand on projette directement le courant d'air odorant sur la muqueuse, soit à l'aide d'un tube, soit après certaines opérations chirurgicales.

3*' De V excitation des nerfs olfactifs.

Les nerfs olfactifs sont les nerfs de l'odorat. Il ne peut y avoir aujourd'hui sur ce sujet le moindre doute, malgré les faits contraires cités par Magendie. Si, après la destruction des nerfs olfactifs, les animaux sont encore sensibles à Tammoniaque, à l'acide acétique, c'est que ces substances agissent siu? la sensibilité tactile de la pituitaire. Pour que l'olfaction se produise, il faut que la muqueuse se trouve dans certaines conditions; quand elle est trop sèche ou trop humide, la sensation est abolie : c'est ce qui arrive dans le coryza, par exemple.

Le mécanisme de Texcitation du nerf olfactif par les corps odorants est encore très-obscur. Cependant il y a là probablement une action mécanique, un ébranlement d'une nature particulière, et cette probabilité ressort de la structure même des organes et des conditions physiques des corps odorants. D'après les recherches de Schullze, les cellules nerveuses olfactives se termineraient, au moins chez beaucoup d'animaux, par des prolongements en forme de cils qui dépassent la surface de l'épithélium; on trouve donc là les conditions favorables à un ébranlement mécanique. D'autre part, on a vu plus haut que les particules odorantes sont constituées par des granulations d'une finesse extrême qui doivent arriver sur les extrémités nerveuses dans une direction déterminée.

4*^ Des sensations olfactives.

L'intensité des sensations olfactives dépend, d'une part, de la quantité des particules odorantes, de l'autre, du nombre d'éléments nerveux impressionnés, ou, ce qiii revient au même, de l'étendue de la région olfactive. Cette sensation est, en général, très-fugace et, pour quelle se maintienne, il faut que de nouvelles particules odorantes soient continuellement apportées aux extrémités nerveuses.

La flnesse de l'odorat présente des différences individuelles considérables et peut, du reste, être accrue d'une façon remarquable par l'exercice. Chez certains animaux, le chien, par exemple, ce sens est excessivement développé et a autant d'importance que la vue.

Quand on fait arriver à chaque narine une odeur différente, il n'y a pas mélange des deux sensations : elles se succèdent alternativement, mais il n'y en a toujours qu'une seule à la fois.

Dans l'ignorance où nous sommes de la nature des odeurs, nous ne pouvons les classer que d'après le caractère même de la sensation olfactive, sans pouvoir rattacher ce caractère à une condition physique, comme on le fait, par exemple, pour le son, pour la hauteur ou le timbre. A ce point de vue, la meilleure classification est peut-être encore celle de Linné qui classe les odeurs en : aromatiques ilaurier), fragrantes (lis), ambrosiaques (ambre), alliacées (aib, fétides (valériane), vireuses (solanées), nauséeuses (courge).

Les sensations olfactives consécutives ont été peu étudiées et sont mises en doute par beaucoup de physiologistes ; elles seraient dues à des particules odorantes restées dans les sinus et reprises par le courant d'air. Elles paraissent plus fréquentes pour les odeurs désagréables (odeur cadavéreuse».

Des .sensations subjectives existent souvent chez les aliénés.

La distinction des sensations d'odeur et des sensations tactiles de la pituitaire (ammoniaque, acide acétique) est souvent dilTicile à faire, et dans le langage usuel on les confond sous la dénomination générale d'odeurs; cependant ce sont là de véritables sensations tactiles analogues à celles que ces substances déter-

minent quand elles sont mises en contact avec la muqueuse oculaire, par exemple.

5° Usages de l'odorat.

L'odorat, appelé par Kant un goût à distance, nous fait connaître certains caractères de nos aliments et de nos boissons et nous guide, par conséquent, dans le choix que nous en faisons; les indications qu'il nous fournit, rudimentaires chez l'homme, très-développées chez l'animal, concernent non-seulement leur pureté, mais leurs qualités nuisibles ou favorables à l'alimentation. C'est ainsi que l'animal choisit certains aliments et en rejette d'autres, sans autre guide que l'odorat. La pureté de l'air que nous inspirons nous est connue par le même moyen et l'odorat nous révèle dans l'air atmosphérique des substances que les réactifs sont impuissants à déceler. Enfin, le sens de l'olfaction a des rapports intimes avec les phénomènes d'innervation et en particulier avec l'innervation génitale; l'odorat est, chez les animaux surtout, l'excitateur principal des désirs vénériens.

4*" GUSTATION.

Les saveurs peuvent être divisées en quatre classes : salées, sucrées, acides, amer es ; quelques physiologistes n'admettent même que deux classes : les saveurs sucrées et les saveurs amèrcs; quand l'olfaction et la sensibilité tactile sont supprimées, il ne reste que ces deux-là. La nature des corps sapides ne peut en rien expliquer la sensation qu'ils produisent par leur application sur les nerfs du goût, et on trouve dans la même classe des corps dont les propriétés chimiques sont très-différentes; ainsi la saveur sucrée appartient au sucre, aux sels de plomb, au chloroforme.

La sensibilité gustative a pour siège la base, la pointe et les bords de la langue, et la partie moyenne de sa face dorsale; sa face inférieure en est tout à fait dépourvue. Elle existerait aussi, d'après quelques observateurs, sur le voile du palais, la luette et les piliers antérieurs , mais le fait est plus que douteux. La base de la langue est la région la plus sensible et perçoit surtout les saveurs amères , la pointe les saveurs sucrées et acides.

GUSTATION. 869

La sensibilité gustative de la langue est due aux papilles caliciformes et aux papilles fungiformes ; si on louche la langue avec une substance sapide entre deux papilles, en prenant bien soin que la substance n'arrive pas aux papilles elles-mêmes, il n'y a aucune sensation. Plus il y a de papilles en contact avec le corps sapide, plus la sensation acquiert de netteté et de précision. Les papilles filiformes ne jouent aucun rôle dans la gustation.

Nous ignorons à quel état et dans quelles conditions doivent se trouver les substances sapides pour pouvoir exciter les nerfs du goût. Il est probable que ces substances sont dissoutes dans le liquide buccal et pénètrent ensuite par imbibition dans les papilles pour atteindre les extrémités nerveuses. En tout cas, les solides et les gaz peuvent, aussi bien que les liquides, éveiller les sensations gustatives. Cette sensation ne se produit pas immédiatement après l'application du corps sapide sur la langue ; il faut un certain temps, variable suivant la substance, pour que celle-ci arrive jusqu'aux nerfs, et ce temps dépend probablement du plus ou moins de rapidité de la dissolution de la substance et de l'imbibition des papilles ; aussi les mouvements de la langue, la pression contre la voûte palatine abrégent-ils ce stade préparatoire en même temps qu'ils augmentent la sensibilité gustative en multipliant le nombre des papilles impressionnées. Les saveurs salées se perçoivent presque de suite après l'application du corps sapide ; les saveurs amères sont plus lentes à se déclarer.

Les substances injectées dans le sang peuvent agir aussi sur les nerfs gustatifs. Si on injecte dans les veines d'un chien de la coloquinte, il fait les mêmes mouvements de mâchonnement et de dégoût que quand on applique directement la coloquinte sur la langue; on a la sensation d'une saveur amère dans l'ictère.

La finesse de la sensibilité gustative n'est pas la même pour les différentes saveurs , mais les chiffres donnés par les physiologistes varient beaucoup suivant la sensibilité individuelle. Ce sont les substances amères qui supportent la plus grande dilution; une dilution de sulfate de quinine au 100,000^ donnerait encore, d'après Camercr, 32 fois sur 100 une sensation d'amertume. Les substances salées et sucrées sont très-inférieures sous ce rapport ; leur saveur disparait pour des dilutions beaucoup plus concentrées. La température la plus favorable à l'exercice de la sensibihté gustative se trouve entre 10° et 35''.

870 PHYSIOLOGIE FONCTIOîsNELLE.

Les sensations tactiles (astringents) et thermiques (moutarde, menthe poivrée) de la langue sont souvent confondues avec les sensations gustatives ; il en est de môme des sensations olfactives; ainsi le goût de la vanille n'est qu'une sensation olfactive; si on se bouche le nez, la sensation disparaît. Les rapports du goût avec l'odorat se voient surtout bien dans les cas de coryza ; nous ne percevons plus que les sensations brutes d'amer, de sucré, de salé et d'acide.

Les nerfs du goût sont le glosso-pharyngien et le lingual : le glossopharyngien innerve la base de la langue et nous donne surtout la sensation d'amer; le lingual innerve la partie antérieure de la langue et est principalement affecté par les corps sucrés ; après sa section, l'opéré perd la faculté de percevoir les saveurs sucrées (Michel i. (Pour les origines des Gbres gustatives du lingual, voir : ISerfs crâniens.)

Les centres nerveux du goût paraissent résider dans le bulbe et dans la protubérance : c'est là, du moins, que se trouvent les centres qui président aux mouvements réflexes de la langue, des lèvres et des joues, et à la sécrétion salivaire; après la section de la moelle allongée au-dessus de la protubérance, ces mouvements se produisent encore par Texcitation du nerf lingual. Les centres de perception se trouvent dans les parties supérieures de Pencéphale.

Le sens du toucher, qui a pour organes la peau et certaines muqueuses, comprend deux ordres de sensations distinctes : les sensations tactiles et les sensations de température.

a. — Sensations tactiles.