CHAPITRE DEUXIÈME

PHYSIOLOGIE DE L'ORGAiMSME.

1. — PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME AUX DIFFÉRENTS AGES. 1. PHYSIOLOGIE DE l'eMBRYON ET DU FŒTUS.

La physiologie de l'embryon et du fœtus se confond en grande partie avec leur développement anatomique, aussi ne puis-je que renvoyer à ce développement pour la plupart des points. C'est en effet le développement qui est le fait dominant de la vie du fœtus, développement des éléments anatomiques, des tissus, des organes, des appareils. D'une façon générale, les phénomènes physiologiques intimes de l'embryon et du fœtus ne se passent pas autrement que chez l'adulte, seulement le fonctionnement spécial des organes et des appareils présente des différences notables ; quelques organes même, tels que l'œil, restent dans l'inactivité la plus complète ; une grande partie de l'organisme n'a qu'une existence rudimentaire.

Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le sang n'existe pas encore ; il n'y a pas de connexions entre l'ovule et l'utérus, et l'ovule se nourrit par simple imbibition aux dépens des matériaux salins et albumineux dont il s'est entouré à son passage dans la trompe ou qu'il trouve sur la surface de la muqueuse utérine ; les villosités du chorion constituent ainsi de véritables organes d'absorption comparables aux radicelles d'une plante. C'est encore de la même façon que sefait la nutrition da l'embryon pendant la première circulation ou circulation de le vésicule ombilicale. Pendant ces deux premiers stades, l'embryon utilise donc : P les matériaux de nutrition de la masse vitelline; 2° les matériaux de nutrition venant de l'extérieur.

Avec l'établissement de la circulation placentaire commence une nouvelle période. Le sang de l'embryon et du fœtus se trouve en rapport dans le placenta avec le sang artériel de la mère ; il n'y a pas, comme on l'a cru autrefois, mélange des deux sangs ; les deux systèmes vasculaires, maternel et fœtal* restent compté-

tement indépendants l'un de l'autre, mais la ténuité des parois vasculaires qui les séparent permet un échange intime entre les deux sangs -, le sang du fœtus acquiert ainsi les qualités nécessaires pour qu'il puisse servir à la formation des tissus et des organes et à leur fonctionnement, très-rudimentaire pour la plupart d'entre eux. On peut donc considérer le placenta comme un organe de nutrition dans lequel le sang fœtal prend l'albumine, la graisse, les sels. etc.. en un mot. tous les matériaux qui entrent dans la constitution des tissus. Il n'y a donc chez le fœtus ni digestion proprement dite, ni absorption alimentaire ; il est dans le cas d'un animal auquel on injecterait directement dans le sang les principes nutritifs, tels que les peptones et les sels minéraux. On a bien admis, il est vrai, que dés les premiers temps de la vie fœtale il se produisait des mouvements de déglutition qui introduisaient du liquide amniotique dans le tube digestif, et on trouve en effet des cellules de l'amnios et du vernix caseosa dans le méconium ; mais il est peu probable que ces cellules soient l'objet d'une véritable digestion, d'autant plus que les sécrétions du tube alimentaire paraissent dépourvues de pouvoir digestif pendant la vie fa^tale.

Le placenta est-il aussi un organe respiratoire et y a-t-il une respiration placentaire ? Un premier fait, très-important pour résoudre cette question, c'est que le sang des artères ombilicales et le sang de la veine ont la même coloration, et cette coloration n'est ni celle du sang artériel, ni celle du sang veineux. Quelques auteurs ont cependant trouvé le sang de la veine ombilicale plus clair, mais en tout cas la différence est toujours excessivement faible. C'est qu'en effet les phénomènes d'oxydation chez le fœtus doivent être réduits au minimum. Chez l'adulte, l'introduction d'oxygène et la production d'acide carbonique sont surtout en rapport avec les actions musculaires et nerveuses ; chez le fœtus, le seul muscle qui se contracte, sauf les quelques contractions des membres de la dernière moitié de la grossesse, c'est le cœur, et l'activité nerveuse est réduite aux actions nerveuses organiques, c'est-à-dire que la plus grande partie des centres nerveux reste inactive; la désassimilation sera donc chez lui à peu près nulle ; aussi la petite quantité d'urée ut d'acide urique qu'on trouve dans l'urine fœtale est-elle plus faible que celle que produit le nouveau-né dans les premières heures de son existence, et la faible proportion d'acide carbonique éhminé par l'activité mus-

culaire et nerveuse ne suffit pas pour changer les caractères extérieurs du sang veineux, quoique les analyses exactes des gaz du sang chez le fœtus nous manquent jusqu'à' présent. On peut donc affirmer que, pendant la vie fœtale, les oxydations sont presque nulles, par suite, le besoin d'oxygène très-peu marqué, et que, par conséquent, la respiration placentaire, dont on ne peut nier absolument l'existence, est tout à fait rudimentaire. Un fait semble cependant en désaccord avec cette assertion, c'est que la température propre du fœtus çst supérieure à celle des organes qui l'entourent ; mais il faut remarquer que le fœtus a déjà la température du sang de la mère, qu'il ne peut éprouver de perte de chaleur, ni par rayonnement, ni par évaporation, ni par conductibilité, autrement dit que toute la chaleur produite dans l'organisme ne peut se perdre que par l'abaissement de température du sang maternel placentaire ; on comprend alors comment la plus faible production de chaleur dans l'organisme fœtal devra se traduire par une élévation de température.

Au point de vue de la nutrition, les organes qui présentent le plus d'activité chez le fœtus sont le foie et les organes lymphoïdes. Le foie se développe de très-bonne heure et il est trèsvolumineux à la fin du deuxième mois. Dès le troisième mois, la sécrétion biliaire commence -, au cinquième mois, la partie supérieure de l'intestin grêle contient un mucus jaune clair dans lequel les réactions chimiques décèlent la présence de la matière colorante et des acides biliaires. Dans les derniers mois, le gros intestin est rempli d'une matière brun foncé, inodore, légèrement acide, le méconium, mélange de bile, de cellules épithéliales de l'intestin et de vernix caseosa (lames épidermiques , duvet, graisse), déglutie avec l'eau de l'amnios. Vers le quatrième mois , le foie commence à renfermer de la substance glycogène, qui y devient abondante vers le milieu de la grossesse ; jusque-là la substance glycogène se rencontrait dans le placenta (glycogénie placentaire), les tissus épithéliaux,les muqueuses, etc.; les muscles contiennent du glycogène pendant tout le temps de la vie fœtale. Il est probable que cette substance glycogène fœtale a un rôle histogénétique et sert à la formation des tissus.

Le foie paraît être aussi en rapport avec la formation des globules^ rouges.

Les organes lymphoïdes (rate, thymus, glandes lymphatiques, etc.) jouent probablement chez le fœtus le même rôle que chez

iadulte et sont probablement en relation avec la production des globules blancs.

Les excrétions sont très-reslreinles chez le fœtus; le peu de méconiiim quon trouve à la naissance, l'urine et le vernix caseosa constituent les seuls produits excrétés pendant la vie fœtale.

L'activité nerveuse est à peu près nulle ; f les nerfs tactiles sont, V parmi les nerfs sensitifs, les seuls qui puis- H sent être excités, et ils ne peuvent éveiller, en tout cas, que des processus psychiques tout à fait rudimentaires.

Les mouvements du fœtus qui s'observent

Fig. 2oS. — Circulation fœtale.

(Figure schématique; voir page 1048.)

Fig. 2a8. — 0, oreillettes. — V, ventricules. — D, cœur droit.

— G, cœur gauche. — P, poumons. — Ra, rate. — I, intestin,

— R, reins. — PI, placenta. — F, foie. — 1, veine omhilicale.

— 2, canal veineux. — 3, veine cave inférieure. — 4, aorte. — 5, hranches aortiques de la tête et des memhres supérieurs. — 6, veine cave supérieure. — 7, artère pulmonaire. — 8, ses branches pulmonaires. — 9, veines pulmonaires. — - 10, canal artériel. — 11, aorte descendante. — 12, branches pour les extrémités inférieures. — 13, artères ombilicales. — 14, veine porte. La direction des flèches indique la direction du courant sanguin ; la teinte plus ou moins foncée indique la qualité nutritive du sang ; le blanc indique le sang le plus nutritif (artérialisé) ; le noir le sang le moins nutritif (veineux).

dans les derniers mois de la grossesse, sont des mouvements purement réflexes, qui se présentent aussi chez les acéphales.

La circulation fœtale placentaire offre des particularités physiologiques importantes qui ont pour base l'absence même de respiration pulriionaire et la disposition anatomique des diverses parties de l'appareil circulatoire, existence du trou de Botal, du canal artériel, du canal veineux, etc. (Voir : Beaunis et Bouchard, Anatomie, 2* édition, page 1055.)

La figure 258 (p. 1047) représente schématiquement la circulation fœtale placentaire, telle qu'elle a heu dans les derniers mois.

La circulation placentaire se fait de la façon suivante : le sang revient artérialisé du placenta par la veine ombilicale ; arrivé au foie F, une partie de ce sang passe directement dans la veine cave inférieure par le canal veineux, 2 ; l'autre partie va se distribuer dans le foie , par les veines hépatiques afférentes (branches futures de la veine porte), avec le sang que la veine porte,

Fig. 259. — Oreillette droite.

Fig. 260. — Oreillette gauche.

14, ramène de l'intestin, de la rate, etc.; ce sang, après avoir traversé le foie, arrive à son tour dans la veine cave inférieure.

Fig. 259. — L'oreillette droite est ouverte par sa partie externe et postérieure. — 1, valvule du trou de Botal. — 2, ouverture du trou de Botal couduisant dans l'oreillette gauche. — 3, paroi interne de l'oreillette droite antérieure au trou de Botal. — 4, valvule d'Eustache. — 5, veine-cave inférieure. — • 6, ouverture de — 7, la veine-cave supérieure. — 8, orifice conduisant dans l'auricule droite. — 9, ouverture conduisant dans le ventricule droit. — 10, veines pulmonaires.

Fig. 260. — L'oreillette gauche est ouverte par sa partie postérieure et externe ; l'embouchure des veines pulmonaires gauches est enlevée. — 1, paroi de l'oreillette antérieure au trou de Botal. — 2, ouverture de la veine pulmonaire antérieure droite, 3, — 4, veine pulmonaire postérieure droite. — 5, orifice auriculo-ventriculaire. — 6, ouverture conduisant dans l'auricule. — 7, veine-cave inférieure. — 8, veine-cave supérieure. — 9, artères pulmonaires.

qui reçoit encore le sang veineux revenant des extrémités inférieures et des reins.

Ce sang, contenu dans la veine cave inférieure, 3, au-dessus du foie, est donc déjà du sang mélangé. Ce sang arrive dans l'oreillette droite et est dirigé immédiatement par la valvule d'Eustacbe ifig. 259, 4) dans le trou de Botal (fig. 259 et 2G0) et dans l'oreillette gauche ; là il se mélange encore au sang veineux qui revient par les veines pulmonaires {fig. 258, 9). De là, ce sang passe dans le ventricule gauche, et du ventricule gauche dans l'aorte, 4, qui l'envoie dans la tête et dans les extrémités supérieures. Au-dessous de l'origine des artères destinées à ces parties, le sang de l'aorte subit un nouveau mélange par l'addition du sang qui arrive parle canal artériel, 10.

Après avoir nourri la tête et les extrémités supérieures, le sang revient par la veine cave supérieure, G, dans l'oreillette droite, de l'oreillette droite dans le ventricule droit, et de celui-ci dans l'artère pulmonaire, 7. Les poumons ne fonctionnant pas chez le fœtus, une très-petite quantité de sang passe dans les poumons par les branches de l'artère pulmonaire, 8, pour revenir ensuite par les veines pulmonaires, 9, dans l'oreillette gauche; la plus grande partie passe dans le canal artériel, 10, et va se mélanger au sang contenu dans l'aorte descendante. Ce sang très-mélangé se distribue avec l'aorte descendante et va nourrir les extrémités inférieures pour revenir à l'état de sang veineux par la veine cave inférieure; mais la plus grande partie retourne au placenta par les artères ombiUcales pour s'y charger de matériaux nutritifs au contact du sang de la mère.

On voit que les différents organes du fœtus reçoivent un sang qui présente des quahtés différentes, suivant les points que l'on considère. Au point de vue de la quahté du sang qu'ils reçoivent, on peut les classer en quatre catégories : T le foie ; 2° le cœur, la tète et les extrémités supérieures ; 3° les extrémités inférieures, le tronc et les organes abdominaux ; 4° les poumons.

Le foie reçoit le sang le moins mélangé; eu effet, il reçoit le sang venant directement du placenta, et de plus le sang veineux de l'intestin, de la rate, du pancréas et le sang de l'artère hépatique qui est déjà très-mélangé; mais le sang pur domine dans sa circulation; le foie se trouve donc en réalité, vis-à-vis des matériaux de nutrition, dans les mêmes relations chez le fœtus qu'après la naissance ; seulement, après lanaissance, ces matériaux

de nutrition sont absorbés dans l'intestin et lui arrivent par la veine porte. Chez le fœtus, ils sont absorbés dans le placenta et lui arrivent par la veine ombilicale.

La circulation placetitaire se distingue donc de la circulation ordinaire par l'absence de petite circulation et par la communication des cœurs droit et gauche. Les quatre cavités du cœur, sont utilisées pour la circulation générale; aussi la tensiou doitelle être la même dans le cœur droit et dans le cœur gauche, et ne trouve-t-on pas. pendant la vie fœtale, riiiégalilé d'épaisseur des parois des deux ventricules, inégalité qui s'accentue rapidement dès que la circulation pulmonaire s'établit. Chez le fœtus à terme, le cœur fait en moyenne 1 iO pulsations par minute.