CHAPITRE PREMIER

PHYSIOLOGIE CELLIIAIRE

La forme que présentent à leur origine tous les organismes est la forme cellulaire, et la même chose peut se dire de leurs éléments. Tout organisme, tout élément anatomique est une cellule ou dérive d'une cellule.

L'idée que se faisaient primitivement les auteurs de la théorie cellulaire, Schleiden et Schwann, de la constitution de la cellule s'est aujourd'hui profondément modifiée. La cellule {•Miyo;^ creux) était pour eux une petite vésicule microscopique composée d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu semiliquide, dans lequel se trouvait un globule, le noyau, pourvu lui-môme d'une granulation, le nucléole ifig. 31). Une observation plus précise montra bientôt que la membrane d'enveloppe manquait souvent et que la cellule se composait, dans beaucoup de cas, d'une petite masse demi-solide avec Ftg. 31. — ce un noyau (Schuitze); il n'y avait donc plus là de

luIes.

Fig.3\. — Cellules nerveuses du cerveau d'un embryon de Triton marmoratus (Ch, Robin)

l'HYSIOLOGIE CELLULAIRE.

cavité et le nom de globule convenait mieux à cet élément anatomique primordial ifig. 32). Knfni on alla plus loin encore

Cix.R.

Fig. 32.— Globules.

et, comme le noyau lui-même était souvent absent, la cellule se trouva réduite h une masse plus ou moins homogène de substance organisée. (Brilcke.)

L'étude physiologique de la cellule a confirmé cette dernière vue; en réahté, la substance organisée on proloplasma constitue la partie essentielle de la cellule vivante qui lui doit ses propriétés fondamentales. D'après ce qui vient d'être exposé, le nom de cellule ne correspond plus à la conception moderne de cet clément anatomique et serait remplacé avec avantage par celui de globule; mais comme il est consacré par l'usage, on peut continuer à l'employer, tout en se rappelant qu'il a perdu dans beaucoup de cas son sens étymologique.

r SUBSTANCE ORGANISÉE OU PROTOPLASMA.

La substance organisée présente une forme, un aspect, une constitution chimique très-variables, si on l'étudié dans les divers organismes, dans les différents éléments des organismes et aux

Fig. 32. — Formes diverses de cellules dj corps jîiunc de la Uuie (Ch. Robin).

diverses phases de leur existence. Mais quelles que soient sa forme ultérieure et les modifications qu'elle subit plus tard, il n'en est pas moins vrai qu'à son origine elle présente des caractères particuliers communs à tous les êtres, végétaux et animaux, et constitue une espèce de gangue où la vie va puiser les matériaux de son évolution future. Cette substance primordiale, c'est leproloplasma, c'est la substance vivante par excellence (').

Pour étudier ce protoplasma, il ne faut pas s'adresser aux organismes supérieurs ni aux éléments spécialisés de ces organismes; il faut s'adresser, au contraire, aux organismes inférieurs ou aux éléments naissants des êtres plus perfectionnés; c'est là qu'on peut l'étudier avec le plus de facilité.

Le protoplasma se présente sous deux aspects : tantôt il est libre, tantôt il est contenu dans l'intérieur d'une cellule.

1^ Protoplasnia li3»i*e. — Pour en donner une idée, il suffira de prendre un exemple dans chacun des deux règnes, animal et végétal.

A. Myxomycètes. — Les myxomycètes sont des champignons qu'on rencontre sur les feuilles ou les bois pourris, sur le tan qui fleurit. Dans une phase de leur développement (de Bary), leurs spores- donnent naissance, après plusieurs transformations (-), à des masses protoplasmiques analogues à des amibes (voir plus loin) qui finissent par se réunir pour constituer des masses volumineuses de protoplasma, appelées p/a5wodîe5(/l^. 33, page 207). Ces plasmodies sont formées par une substance granuleuse à bords hyalins, et présentent des mouvements de deux espèces : 1'' un mouvement de courant qui se fait avec une vitesse variable et dans différentes directions, et qui est rendu

(') Malgré les objections de Cli. Robin, dont je ne méconnais pas la valeur, j'ai cru devoir conserver le nom de prctoplasma, employé généralement aujourd'hui. (Voir : Ch. Robin, Anat. et Physiol. cellulaires, p. 243.)

(-) Voici, d'après de Bary, la série des transformations. Les spores sont contenues dans des réceptacles ou sporanges. A l'époque de la maturité, les sporanges s'ouvrent et laissent échapper les spores. La spore est constituée par une membrane vésiculaire et un contenu protoplasmique; une fois libre, au bout d'un temps variable, la spore se gonfle, sa membrane se déchire et la masse de protopiasma qu'elle contenait sort en s'effilant par un bout, et se transforme eu une sorte de corpuscule amœboïde cilié {Sclncarmer). Ces spores ciliées en se soudant, après avoir perdu leur cil, constituent la plasmodie, qui, à son tour, donne naissance aux sporanges et aux spores.

PHYSIOLOGIE CELLLLAlRt:.

visible par la progression des granulations; i?° un cliangement de forme qui modifie les contours de la masse et amène à Ja

Fig. 33. — Plasinodie de myxomycètes. (Voir page 206.)

longue un véritable- mouvement de progression sur la surface sous-jacente. Les agents extérieurs peuvent modifier ces mouvements; la plasmodie marche vers la lumière; la chaleur accélère ses mouvements; le froid les ralentit; une clialeur trop ardente (H- iO°) ou un froid trop rigoureux les arrêtent en tuant le protoplasma; l'électricité y produit des phénomènes qui rappellent

fijr. 33. — Plasmodie de myxomycètes, DttJywiwm SerpM/a. (W. Hofmeislt'r.) La direction des Qeclies indique la direction des courants du protoiilasnia.

ce qu'elle produit sur la substance musculaire, et une expérience curieuse de Kuhne prouve l'analogie des deux éléments; il fabriqua une fibre musculaire artificielle en introduisant du protoplasma de myxomycètes dans un intestin d'hydrophile et put faire raccourcir deux ou trois fois par l'électricité cette fibre colossale. L'oxygène est nécessaire à la production du mouvement du protoplasma; l'acide carbonique l'anéantit; il en est de même des vapeurs d'éther, du chloroforme, de la vératrine, etc.

B. Amibes. — Les amibes sont de petits organismes microscopiques qu'on rencontre dans les eaux stagnantes. Les amibes se composent d'une masse de substance homogène avec quelques granulations (fig. 34), et présentent des changements de

\J^V£SMDgCKEN se.

J'ig. 34. — Amibe.

forme très-remarquables. Sur un point de leur surface se dessine une sorte de boursouflure transparente qui s'étend peu à peu, ot on voit le petit être non-seulement changer de forme , mais progresser lentement comme par un mouvement de reptation rudimentaire ou plutôt de glissement.

Quand on examine une amibe dans une infusion, il est intéressant de constater comment elle se coïnporte avec les corpuscules qui l'entourent et comment elle se nourrit. Quand elle rencontre un corps étranger qui peut servir à sa nutrition, par exemple un granule végétal, on voit les prolongements de l'amibe s'étendre peu à peu autour du grain et finir, en se soudant, par l'entourer complètement, de façon qu'il se trouve engagé tout entier dans la masse même de l'amibe. Puis un temps se passe, pendant lequel la digestion du corps étranger se produit par un

Fig. 34. — Amœba dijfluem (Cb. Robin).

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mécanisme sur lequel le microscope ne nous révèle rien, et alors ce qui resle du corps étranger, sa partie inutile et non assimilal)le, est expulsé du corps de l'amibe par un processus inverse du processus d'introduction. Gienkowsky a vu ainsi des amibes entourer et digérer des grains d'amidon {mon as amyli). Ces amibes présentent, du resle, vis-à-vis des agents extérieurs, à peu près les mêmes réactions que le protoplasma des myxomycètes.

On a découvert dans les organismes supérieurs, des éléments tout à fait analogues aux amibes et sur lesquels les mêmes mouvements, dits amœbo'ides, ont été constatés; tels sont les globules l)lancs du sang, certains globules connectifs, etc.

2° Protoplasma iiati*a-eelliilaire. — A. Protoplasma DES CELLULES VÉGÉTALES. — Certaines cellules végétales se prêtent mieux que d'autres à l'étude duproloplasma; et en première ligne, les poils staminifères de l'éphémère de Virginie, plante de la famille des commélynées. Ces poils sont formés par de grandes cellules allongées remplies d'un liquide violet, au milieu duquel se meut le protoplasma incolore. Une partie de ce protoplasma se trouve accumulée autour du noyau; l'aulre est étalée à la surface interne de la membrane de cellule, et de l'une à l'autre vont des traînées souvent anastomosées entre elles, et qui constituent parfois une sorte de réseau protoplasmique inlra-cellulaire; dans ce réseau se produisent des courants dont la direction change et qui le font varier d'aspect et de forme. Là encore, l'action des agents extérieurs se rapproche beaucoup de ce qui se passe pour les myxomycètes.

Les mouvements du protoplasma dans l'intérieur des cellules végétales ont été observés depuis longtemps dans les Chara ayclose);on les retrouve dans beaucoup d'autres plantes, Urlica vrcns, ValUsncria spi)'aUs,e\.c.^ et on peut supposer que là où on n'a pu encore les constater, cela tient uniquement aux conditions de rol)servation et à la lenteur du mouvement.

B. Protoplasma des cellules animales. — L'existence et les mouvements du protoplasma ont été aussi constatés dans beaucoup de cellules animales, cellules cartilagineuses, cellules pigmentaires, ovule, infusoires unicellulaires, etc.

De tous ces faits, qu'on pourrait multiplier encore, on est en droit de conclure que le protoplasma, qu'il se présente dans les cellules végétales ou animales, à l'état libre ou à l'état intra-

Bt:\UNis. Phvs. li

cellulaire, possède des caractères sinon identiques, du moins très-semblables et qui ne diffèrent pas essentiellement.

Caractères généraux du protoplasma. — Le protoplasma est une substance d'une consistance semi-liquide qui peut" varier, du reste, depuis l'état presque fluide jusqu'à l'état pâteux. Il se compose de deux parties : d'une substance fondamentale d'aspect bomogène, plus ou moins réfringente, et- de granulations d'apparence et de grosseur variables. La substance fondamentale est azotée et contient une grande quantité d'eau (70 p. 100 environ); les granulations sont de diverse nature, graisseuses, amylacées, protéiques, etc. Le protoplasma est perméable à l'eau dans de certaines limites, et en s'imbibant il se gonfle; on peut considérer chaque molécule solide de protoplasma comme entourée par une couche d'eau qui peut augmenter ou diminuer d'épaisseur, suivant la capacité hygrométrique du protoplasma. Cette perméabilité est plus faible pour les substances, colorantes ou auti-es, dissoutes dans l'eau que pour l'eau elle-même; on a vu plus haut que le protoplasma des cellules végétales à suc coloré reste incolore.

Les mutalions matérielles du protoplasma paraissent trèsactives et jouent un rôle très-important dans la vie de l'organisme ; il assimile et il désassimile ; il fixe des matériaux de nutrition, et il excrète des déchets; il absorbe de l'oxygène et émet de l'acide carbonique. Ces mutalions et ces oxydations, sont liées d'ailleurs à ses mouvements.

Le dégagement de forces vives dans l'intérieur du protoplasma se fait principalement sous forme de mouvement, et c'est le phénomène le plus essentiel et le plus remarquable de son existence. On a vu plus haut que ce mouvement se présentait sous deux aspects principaux: l'* une sorte de liquéfaction, de mouvement de courant ; dans ce cas la partie extérieure du protoplasma paraît quelquefois immobile et constitue une espèce de tube transparent dans l'axe duquel coulent les granulations {fig. 33, page 207) ; cette apparence a fait croire à tort à quelques observateurs que le protoplasma était constitué par une masse centrale liquide et Une couche corticale solide; 2° un changement de forme, et consécutivement, dans certains cas, un mouvement de progression. La nature et les causes de ces mouvements sont encore peu connues; ce qui semble certain, .c'est que les granu-

lations ne font que suivre passivement le mouvement de la masse et que la substance fondamentale est la seule active ('j.

Libre, le protoplasma n'a pas de forme particulière, ou plutôt il change de forme à chaque instant (myxomycètes, amibes) ; dans certains cas cependant, électricité, chocs mécaniques brusques, il prend la forme sphérique ; mais il semble qu'il y ait là une sorte de tétanos ; car jamais, dans leurs mouvements volontaires, les amibes ne prennent cette forme sphérique. Dans les cellules, l'influence de la membrane de cellule d'une part, du noyau de l'autre, peut amener certaines formes particulières (réseau des cellules de l'éphémère de Virginie). Le protoplasma est amorphe ; il n'a pas de structure histologique visible ; car on ne peut appeler structure la présence de granulations disséminées dans sa masse. Un caractère qui se rencontre quelquefois est l'existence de vacuoles. On nomme ainsi de petites cavités remplies d'eau qui se forment dans l'intérieur du protoplasma et disparaissent ensuite après avoir atteint un certain volume. Ces vacuoles sont quelquefois contractiles et à des intervalles réguliers; leurs contractions sont rhythmiques. Hofmeister les attribue à un simple phénomène d'imbibition du protoplasma: l'état moléculaire du protoplasma changeant par des causes inconnues (nutrition, agents extérieurs), sa capacité pour l'eau diminue ; cette eau se rassemble et constitue la vacuole qui disparait quand cette eau est reprise par suite d'une augmentation dans la capacité d'imbibition. Rouget a observé des cellules et du protoplasma à vacuoles dans les parois des capillaires sanguins et lymphatiques en voie de développement et dans d'autres parties emhT)'ouni\ires. (Mémoire sur Je développement des capillaires sanguins et lymphatiques. Arch. de Physiologie, 1873.)

L'influence de divers agents, lumière, chaleur, électricité, sur le protoplasma a déjà été mentionnée à propos des myxomycètes.