CELLULE

A l'état parfait, une cellule est constituée par trois parties, une membrane d'enveloppe, un contenu et un noyau {fig. 35, page 212).

0) Hofmeister a cherche' à rattacher ces mouvements du protoplasma à une cause mécanique, à des difTérences d'imbibition. La discussion de cette opinion, qui a pour elle plusieurs faits de physiologie végétale, dépasserait les limites d'un traité élémentaire.

Fig. 35. — Cellules de cartilage.

1° Membrane de cellule. — Dans les globules dépourvus de membrane d'enveloppe, la périphérie du protoplasma représente cependant une couche corticale plus dense et plus résistante que le reste. C'est pour ainsi dire le premier pas vers la production d'une membrane de cellule, et entre les deux extrêmes on trouve tous les degrés de transition.

Complètement développée, la membrane cellulaire forme une véritable vésicule à parois minces, qui enferme la masse globulaire. Cette membrane est homogène, amorphe, transparente, au moins dans son jeune âge, et offre, suivant son épaisseur, uq simple ou un double contour à l'examen microscopique {fig. 35). Sa consistance est très-variable, depuis une mollesse semi-liquide jusqu'à une dureté hgneuse. Elle présente souvent une certaine élasticité et se moule sur le contenu cellulaire en changeant de forme avec lui; d'autres fois, elle a, au contraire, une rigidité qui assure la constance de sa forme.

Elle est perméable, mais seulement pour les liquides qui peuvent l'imbiber; ainsi elle se laisse traverser par l'eau et les solutions aqueuses (acides, bases, sels acides et basiques), mais elle ne laissera pas passer alors les huiles et les graisses liquides.

La constitution chimique n'est pas la même dans les deux règnes. La membrane de cellule végétale est formée au début par de la cellulose; ce n'est que plus tard qu'une membrane secondaire, de nature azotée, vient s'ajouter à la première. La membrane de cellule animale, sauf peut-être dans quelques organismes inférieurs, est toujours azotée.

L'activité vitale de la membrane de cellule est très-limitée. Elle ne contribue guère à la vie de la cellule que par ses propriétés physiques et par son intervention dans les phénomènes d'osmose. Pour tout le reste, elle ne joue qu'un rôle secondaire; elle ne paraît être le siège d'aucun dégagement de forces vives, et, dans les mouvements de la cellule, ne fait que suivre passivement les mouvements du protoplasma.

La membrane de cellule est un produit du protoplasma; il n'y a aucun doute là-dessus. Mais est-ce une transformation pure et simple de la couche corticale du protoplasma ou une sécrétion

rilYSIOLOGIE GELLULAIUE. 213

de ce dernier, une solidificalion d'un liquide produit par lui? Le doute est permis dans certains cas, mais le premier modo paraît être le plus fréquent. Peut-ôtre aussi, dans quelques circonstances, cette membTane est-elle formée par le môme mécanisme que les membranes de précipitation obtenues par M. Traube au contact de deux colloïdes (').

Une fois formée, la membrane de cellule subit des transformations cbimiques et physiques; elle devient plus dure, plus résistante, moins perméable; elle peut mémo s'incruster de sels calcaires, de silice, etc.*

L'accroissement de la membrane de cellule se fait par deux procédés distincts, et qui, bien que simultanés dans la réalité, doivent être étudiés séparément , accroissement en surface , accroissement eu épaisseur. L'accroissement en surface peut être uniforme, c'est-à-dire porter sur toute l'étendue de la membrane; alors la cellule s'agrandit sans changer de forme; la vésicule cellulaire se dilate ; ou bien cet accroissement se localise dans certains points déterminés de la membrane ; ainsi, si cet accroissement porte seulement sur une zone équatoriale de la cellule, cette partie seule se dilate et repousse les deux pôles de la cellule qui prend alors la forme cylindrique ou ovoïde. L'accroissement en épaisseur peut se faire de deux façons. Dans l'accroissement centrifuge, les nouvelles couches se déposent à l'extérieur de la membrane déjà existante; dans l'accroissement centripète, les nouvelles couclies sont intérieures à la membrane. Dans les deux cas, du reste, l'accroissement peut se répartir uniformément ou se localiser, et, dans ce dernier cas, produire, s'il est centrifuge- des saillies ou des crêtes à la surface des cellules, s'il est centripète, des cloisons à l'intérieur de leur cavité. En môme temps que ces phénomènes d'accroissement des membranes de cellules, il peut se produire paralièlement des phénomènes de résorption, et, en se localisant dans certaines régions de la membrane, cette résorption peut donner naissance à des pores et à des canaux, comme on en voit surtout dans certaines cellules végétales.

(') M. Traube a produit artificiellement des ve'sicnles closes, susceptibles de croissance par endosmose, la précipitation chimique d'un colloïde par un autre colloïde donnant avec le premier un compose insoluble. (Voir l'analyse que j'ai donnée de ce travail dans la Gazelle médicale de Paris, 18G9, p. 58.)

214 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

2° Contenu cellulaire. — L'étude de la partie essentielle du contena cellulaire a déjcà été faite à propos du protoplasma. Mais, outre ce protoplasma, la cellule renferme du liquide, suc intra-cellulaire, et des matériaux variables suivant la spécialité des cellules.

Le suc intra-cellulaire, qu'il ne faut pas confondre avec le suc (J'imbibition du protoplasma, est tantôt à peine visible, tantôt si abondant qu'il remplit presque en entier la cavité de la cellule. Il est surtout visible dans certaines cellules végétales, dans lesquelles il est coloré et trancbe ainsi sur le reste du contenu cellulaire. Sa composition chimique est peu connue. Ce suc doit être le véhicule des substances solubles qui servent de matériaux à la cellule et l'intermédiaire obligé entre le protoplasma et l'extérieur.

3** Noyau. — Le noyau est ua corpuscule sphérique, situé ordinairement dans la partie centrale, plus rarement dans la partie périphérique de la cellule; une même cellule peut contenir plusieurs noyaux. Le noyau forme tantôt un globule demi-solide, tantôt une vésicule remplie de liquide. Dans son intérieur se trouvent une ou plusieurs granulations, ou nucléoles. D'après Auerbach, ces nucléoles seraient de petites masses de protoplasma douées de mouvements amœboïdes, au moins dans les premières phases de leur développement. Chimiquement, le noyau est azoté comme le protoplasma.

La signification et le mode d'activité vitale du noyau ne sont pas encore bien connus ; il paraît surtout être en rapport avec la formation des cellules; dans les cellules végétales, le noyau précède toujours la formation cellulaire. Il représente une sorte de condensation du protoplasma; les parties les plus riches en azote paraissent se porter vers le centre du globule, tandis que les parties moins azotées se portent à la périphérie du globule. Il semble donc y avoir une sorte d'antagonisme, de polarité différente entre le noyau et la membrane.

4° De la cellule considérée dans son ensemble. — La grandeur des éléments cellulaires varie dans des limites assez étendues. Le plus volumineux, l'ovule, est visible à l'œil nu; les plus petits nécessitent de forts grossissements pour être aperçus; tels sont les globules sanguins. Leur forme typique est la forme sphérique, mais il est rare que cette forme se conserve dans son intégrité ; elle passe facilement à la forme ovoïde, en

PHYSIOLOGIE CELLILAIRE.

fuseau, polyédrique, cylindrique, conique, aplatie, etc., suivant qu'une ou deux dimensions prédominent: dans certains cas, une des dimensions disparaît presque et la cellule est réduite à une lamelle tellement mince qu elle n'a plus d'épaisseur appréciable, même aux plus forts grossissements, ainsi pour les cellules endotliéliales des séreuses.

La surface de la cellule est le plus habituellement lisse; mais

elle peut présenter des prolongements: tantôt ces prolongements constituent des sortes de crêtes hérissant toute leur surface, comme dans certaines cellules épidermiques: tantôt ils sont placés sur une seule face de la cellule fcellules vibratiles) ; d'autres fois ces prolongements sont ramifiés (cellules nerveuses, cellules pigmentaires) (fig. 36): et s'anastomosent avec ceux des cellules voisines.

Le caractère physique le plus important de la cellule, c'est de se laisser imbiber et d'être perméable aux liquides. Cette perméabilité se voit facilement si l'on met en contact avec la cellule de l'eau distillée ou une solution saturée d'un sel in-

ch.n

Fig. 36. — Cellules pigmenlaires d"Axolotl.

différent; dans le premier cas. la cellule se gonfle en s'imbibant d'eau; dans le second, elle se ratatine en abandonnant de l'eau à la solution qui l'entoure. Les cellules sont donc le siège continuel de phénomènes d'endosmose et d'exosmose. L'imbibilion de la cellule par l'eau amène un état de tension de la cellule, une sorte de îurgor due à la pression hydrostatique de leau sur la paroi intérieure de la membrane d'enveloppe. Celte

tension cellulaire hydrostatique, qui joue un si grand rôle dans la plupart des phénomènes de la vie végétale, a été jusqu'ici peu étudiée dans la vie animale où elle paraît pourtant avoir aussi une très-grande importance; elle ne doit pas être confondue avec la tension qui résulte de l'accroissement et qui est plus considérable dans les parties qui s'accroissent le plus.

Nutrition cellulaire. — Les mutations matérielles de la cellule consistent en deux ordres de phénomènes, assimilation et désassimilation.

Par l'assimilation, la cellule prend dans le milieu qui l'entoure les matériaux nécessaires qu'elle convertit en sa propre substance ou qu'elle doit utiliser pour les phénomènes de son activité vitale. Cette assimilation comprend deux phases bien distinctes et qu'il importe de ne pas confondre : !« une phase dans laquelle la cellule transforme, de manière à les rendre utilisables, les substances qu'elle prend au milieu qui l'entoure; 2" une phase dans laquelle ces substances transformées deviennent partie intégrante de la cellule : formation de la matière organique, formation de la substance organisée vivante. La première phase de l'assimilation, celle de formation de la matière organique, très-développée dans la cellule végétale, est au contraire rudimentaire dans la cellule animale qui se trouve en présence de matières organiques déjà formées dans la planle; la seconde phase , celle d'intégration ou de vivification, existe à la fois dans la cellule végétale et dans la cellule animale; mais elle est beaucoup plus importante chez cette dernière, chez laquelle l'usure incessante exige une réparation incessante'de la substance vivante.

La désassimilation consiste en une oxydation soit de la substance même de la cellule, soit des matériaux en contact avec elle, mais non employés à sa réparation, et cette oxydation, bée à un dégagement de forces vives, prédomine dans fa cellule animale.

A côté de ces deux grands actes de la nutrition cellulaire se placent des phénomènes accessoires. Les cellules semblent choisir, dans le milieu qui les entoure, certaines substances de préférence à d'autres et ne laissent pénétrer que celles-là dans leur intérieur; c'est ce qu'on a appelé affinité élective de la cellule. Les cellules éliminent les produits de l'usure de leur

PHYSIOLOGIE CELLULAIRI-. 217

substance et des substances qu'elles contiennent dans leur intérieur, c'est X excrétion cellulaire. Enfin, elles peuvent fabriquer des principes qui, sans être immédiatement utilisables, soit pour former la substance organisée, soit pour l'accomplissement des actes vitaux, servent à faciliter certains actes spéciaux; tel est le rôle des liquides sécrétés dans la digestion par les cellules à pepsine, les cellules salivaires, etc.; ce sont les sécrétions cellulaires.

Irritabilité cellulaire. — L'irritabilité est la propriété fondamentale de la cellule, la condition de ses manifestations vitales. Tout ce qui a vie est irritable, c'est-à-dire réagit en présence d'une excitation. Si on pique une cellule contractile ou une fibre musculaire, elle exécute un mouvement, une contraction, et tant qu'elle est vivante, ce mouvement se reproduit quelle que soit l'excitation, mécanique, cliimique ou physique, pourvu du moins que la cellule soit sensible au mode d'excitation employé. L'irritabilité cellulaire suppose donc dans la cellule la sensibilité, c'est-cà-dire l'aptitude à réagir sous l'influence de tel ou tel excitant d'une nature déterminée, ou plutôt la sensibilité et l'irritabilité cellulaires ne font qu'un, car il est impossible d'isoler les deux propriétés, puisque nous ne pouvons juger de la sensibilité d'une cellule que par les manifestations de son irritabilité. L'irritabilité n'est pas, comme on la cru, exclusive aux éléments contractiles, elle est générale: tous les éléments doués de vie la possèdent, seulement la réaction, c'est-cà-dire la manifestation consécutive à l'irritation, varie suivant la nature de la cellule irritée; pour la cellule musculaire, c'est une contraction; pour la cellule glandulaire, une sécrétion ; pour la cellule épithéliale ou connective, une multiplication cellulaire; pour la cellule nerveuse, un des modes divers de son activité, perception, sensation ou tout autre.

Toute excitation produit nécessairement, tant que l'élément se trouve dans des conditions normales, une manifestation de l'activité cellulaire, et inversement toute manifestation de l'activité cellulaire ne se produit qu'à la condition d'une irritation antécédente, et elle se produit nécessairement comme se produit une réaction chimique quand on met deux corps convenables en présence ; que ce soit une cellule épithéliale, un globule connectif, une fibre musculaire ou une cellule nerveuse, l'activité cellulaire

218 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

est toujours provoquée, jamais spontanée. Pas de contraclion, pas de sécrétion, pas d'action nerveuse sans irritation préalable, que celte irritation soit produite par une cause extérieure ou par une cause interne (afflux sanguin, substances absorbées, etc.). Cette loi, qui se vérifie tous les jours expérimentalement, n'est du reste qu'un corollaire de la loi de la persistance du mouvement. Il n'y a donc pas de spontanéité vitale, au sens propre du mot, et cette expression, qui a cours encore dans le langage médical, n'a plus de raison d'être aujourd'hui que dans les écoles vitalistes.

Il résulte de cette activité vitale spéciale aux éléments anatomiques, que les cellules ont une certaine indépendance dans l'organisme, et que c'est la réunion de ces existences partielles qui constitue la vie du tout [^). Chaque cellule commande pour ainsi dire à un territoire cellulaire dont elle est le centre d'action.

Les phénomènes de mouvement des cellules ont leur cause dans les mouvements mêmes du prôtoplasma qui ont été étudiés plus haut. iMais la présence et les propriétés de la membrane de cellule, quand elle existe, impriment un caractère particulier à ces mouvements. Quand la cellule est entourée par une membrane dure, résistante, le protoplasma se meut dans son intérieur sans pouvoir en modifier la forme; quand, au contraire, la membrane est mince, molle, élastique, ou quand elle est absente, les mouvements du protoplasma peuvent amener des changements de forme et même des mouvements de locomotion de la cellule. On peut donc distinguer deux espèces de mouvements :

f Des mouvements intra-cellulaires; ils sont plus fréquents dans les cellules végétales ; tels sont ceux du protoplasma des cellules des poils staminifères de l'éphémère de Virginie;

2° Des mouvements cellulaires proprement dits. On peut en reconnaître quatre espèces :

— Les mouvements amœboïdes, comme ceux des globules blancs du sang ;

— Les mouvements contractiles, où toute la masse participe au mouvement, comme dans la fibre musculaire ;

(') Cette théorie de l'inde'pendance cellulaire a été émise pour la première fois par J. Goodsir, puis défendue avec talent par Virchow, qui se l'est annexée — more germanico — et lui fait jouer un grand rôle en patliologie. (Voir, sur ce sujet : G. Robin, Aaat. et Phys. cellulaires, p. 57C et suivantes.)

— Les mouvements vibratiles, dans lesquels une partie localisée de la cellule prend part au mouvement; tels sont les mouvements des cils vibratiles de certaines cellules épithélialcs ;

— Les mouvements de locomotion, dans lesquels la cellule se déplace en totalité : globules migrateurs connectifs; spermatozoïdes.

Un développement de chaleur doit exister dans les cellules puisqu'il s'y passe des phénomènes d'oxydation, mais on n'a sur ce sujet aucune donnée précise. Il en est de même de la production d'électricité.

Évolution cellulaire. — Chaque cellule a, comme l'organisme dont elle fait partie et dont elle est une sorte de miniature, son évolution déterminée depuis son origine jusqu'à sa fin.

Pendant longtemps on admettait, et certains auteurs (Gh. Robin, Onimus) admettent encore que des cellules peuvent naître dans un liquide {cytoblastème de Schwann, blastème de Robin) dépourvu d'éléments cellulaires; c'était la formation libre des cellules. Peu à peu cependant des observations plus précises montrèrent que ce mode de formation cellulaire était beaucoup plus restreint qu'on ne l'avait cru, et bientôt il fut nié complètement par la plupart des histologistes, surtout en Allemagne, où Yirchow, modifiant la formule de Harvey : Omne vivinn ex ovo, en fît la phrase célèbre: Omnis cellula à ceUiila. Sans nier absolument la formation libre [voir les Expériences d'Onimus sur la genèse des leucocytes (Journal d'anaîomie, 1867), et celles de Montgoméry (ibidem, 1868j], on peut affirmer aujourd'hui que la formation par multiplicalion cellulaire est de beaucoup la plus fréquente.

Peut-être pourtant faudrait-il admettre, et des faits récemment observés tendraient à le prouver, un autre mode de génération cellulaire intermédiaire entre la formation libre et la multiplication cellulaire et auquel on pourrait donner le nom de génération protoplasmique des cellules. Dans ce mode de génération, une masse de protoplasma granuleux, amorphe, sans structure appréciable, se segmente insensiblement en parcelles correspondantes aux cellules naissantes, dont les contours apparaissent peu à peu dans la masse plastique homogène. C'est surtout sur de jeunes embryons qu'on peut observer le mieux ce mode de naissance des cellules ; ainsi, sur des embryons de brochet on voit des fibres

PHYSIOLOGIE DE m'DIYIDU.

musculaires, des cellules nerveuses, des cellules épithéliales apparaître dans une substance finement granulée et primitivement amorphe. Il est vrai que celte masse de protoplasma provenant en réalité des cellules embryonnaires (voir: Développement)^ on pourrait encore, quoique indirectement, rattacher ce mode de formation protoplasmique à la multijiiication cellulaire; dans ce cas, le protoplasma représenterait une sorte de stade intermédiaire entre deux générations cellulaires , comme la plasmodie des myxomycètes représente une phase d'évolution intermédiaire entre les dérivés amœboïdes des spores ciliées et les réceptacles des spores.

Les cellules animales des organismes supérieurs possèdent trois modes de multiplication cellulaire: la génération endogène, la génération par scission et la génération par bourgeonnement.

La génération endogène (fig. 37) ne se présente que dans les

Fia. 3-

Génération endogène.

cellules pourvues d'une membrane d'enveloppe. Le noyau et le protoplasma se divisent en deux masses distinctes qui se comportent chacune ensuite comme une cellule, tout en restant contenues dans la membrane de la cellule mère. Cette segmentation

Fig. 37. — OEuf de Nephelis pendant la segmentation. %j, b, globules résultant de la segmentation d'nni; moitié du viiellus. — r, scgmentaiioii commençante de la deuxième moitié, n. — g, globule polaire. De nombreux spermatozoïdes sont interposés entre le vitelius et la membrane vitelline (Cli. Robin).

se fait de la façon suivante: le noyau s'étrangle circulairement et se divise peuà peu en deux parties; le protoplasma suit cette division et il en résulte 2, puis 4, puis 8, etc., cellules, suivant que le processus de segmentation continue plus ou moins longtemps. C'est ainsi que se fait la segmentation de l'ovule. Quelquefois le processus de segmentation ne s'accomplit pas d une façon aussi parfaite; ainsi le noyau êeul peut y prendre part, et on a des cellules à noyaux multiples; d'autres fois, une partie seulement du protoplasma prend part à la segmentation, l'autre partie restant indivise: telle est la segmentation partielle de l'ovule, comme chez les oiseaux. Dans cette multiplication cellulaire endogène, la membrane de la cellule mère doit s'accroître pour pouvoir contenir les générations successives qui se produisent dans son intérieur ; mais il arrive en général un moment où cet accroissement s'arrête et où, la multiplication endogène continuant, la membrane de la cellule mère disparaît, laissant échapper et mettant en liberté les cellules nouvelles.

Dans la génération ipar scission ou fissiparité, le processus est le même; c'est une segmentation qui débute par le noyau, mais qui se continue de façon à intéresser toute la cellule, membrane d'enveloppe comprise; il en résulte que, dans ce cas, les deux nouvelles cellules provenant de la scission de la cellule génératrice deviennent immédiatement libres et indépendantes, la cellule mère disparaît en donnant naissance à deux cellules filles. Ce mode de multiplication ceilulaire est le plus commun chez l'homme.

Dans la génération par bourgeonnement ou gemmiparité ifig. 38, page 222), il se fait sur un des points de la cellule génératrice une saillie en forme de bourgeon qui s'accroît j^eu à peu en tenant toujours à l'organisme générateur par un pédicule qui devient de plus en plus étroit et finit enfin par se rompre; la cellule nouvelle se détache alors de la cellule mère et commence une existence indépendante. Cette génération par bourgeonnement, dont on trouve un exemple dans la levure de bière, est très-répandue dans les organismes inférieurs, mais beaucoup moins chez l'homme, où on la rencontre cependant dans quelques cas (cellules de la rate).

Ces diverses formes de multiplication cellulaire paraissent étroitement liées aux mouvements du proloplasma. Ainsi la segmentation dans l'ovule est précédée d'un mouvement de