Déglutition

Procédés pour l'étude de la déglutition — Procédés de Mofiso. — .Mo^so emploie, à l'cxeuiplc (Je Wild, des boules ouSilives solides fixées à des tiges métalliques, de façou

Ià pouvoir les retirer à volonté de l'œsophage. Pour euregister les contractions de l'œsophage, il introduit dans ce conduit une petite vessie en caoutchouc mince reliée par un tube de caoutchouc avec un manomètre; un flotteur armé d'une plume trace les oscillations du niveau sur on cylindre enregistreur. — Pr. de Ranvier. — La boule (en liège) introduite dans l'œsophage est rattachée parjun fd qui passe sur une poulie très mobile à un petit chariot qui se meut verticalement sur deux fds de cuivre; le chariot est muni d'une plume qui trace son mouvement sur le cylindre enregistreur. Quand la boule descend dans l'œsophage, le chariot est soulevé et la plume inscrit une ligne ascendante plus ou moins oblique suivant la vitesse de la descente (Ranvier, Leçons d'anat.génér., 1880, fig. 74, p. 396). Le tracé de la figure 346 représente la descente de la boule dans l'estomac du chien. — Pr. de Kronecker et Meltzer. — Ce procédé a été appliqué sur luimême par .Meltzer. II attache à l'extrémité d'une sonde œsophagicime un ballon en caoutchouc mince, l'autre extrémité de la soude est rattachée à un tambourj inscripteur de Marey. La sonde porte des divisions eu centimètres. Ou l'introduit dans l'œsophage et quand elle est arrivée à la profondeur voulue on la fixe avec les dents. On insuffle alors le ballon par un tube latéral jusqu'à ce qu'il soit en contact circulairement avec les parois de l'œsophage de sorte que la moindre contraction de ce conduit ou le passage du plus petit bol alimentaire comprime le ballon et détermine une ascension du levier du tambour inscripteur. Un ballon semblable relié aussi à un deuxième tambour est placé dans le pharynx. On peut ainsi inscrire si- Kig. 346. — Tracé delà descente de la multanément les mouvements qui se produisent au houle dans l'estomac du chien (*). ^lébut de la déglutition, dans le pharynx, et ceux

qui se passent aux différents points de l'œsophage. — Pr. de Lannegrace. — Lauuegrace emploie aussi des ballons en caoutchouc mince

(l) Les mouvements de la màchoin; inférieure dans l'articulation temporo-maxillaire, ainsi que l'action des muscles masticateurs, sont étudiés dans les traités d'anatomie ( l'orr IJcaunis et Bouchard, 4eédit., p. 139, Articul. temporo-ma.xillaire ; 243, Digastrique ; 258, Buccinateur; et 260, Muscles de la mâchoire inférieure).

(*) «c, (lescenle dans l;i partie inférinuro de rœsophage. — cb, temps d'amU au niveau du cardia. — bd, reprise du mouvement après que le sphincter du cardia a été franchi (Ranvier).

PHYSIOLOGIE DU MOUVEMENT. '^33

laltuc-hrs à un taiul)oni- iiiscriptour. Pour étudier sur lui-même la marche du bol aliuioutaire dans la dégluUtioii, il déglutit des olives lixées à un fil qui présente des noeuds situés à égale distance. — Ou peut employer divers moyens pour déterminer la degliititiou chez un animal : introduction d'eau ou d'aliments dans la bouche ou dans le pharynx ; injection d'eau dans les narines; compression de la région hyoïdienne ; excitation du bout central du laryngé supérieur, etc.

La déglutition comprend les actes par lesquels l'aliment passe de la cavité buccale dans l'estomac. On peut la diviser en trois temps : dans le premier temps, le bol alimentaire franchit l'isthme du gosier; dans le second, il franchit le pharynx; dans le troisième il traverse l'œsophage.

1" Premier temps. — Le bol alimentaire franchit Visthme du gosier. — Tant que le bol alimentaire se trouve dans la cavité buccale, nous pouvons retarder la déglutition; mais dès que le bol alimentaire arrive à l'isthme du gosier, le mouvement de déglutition commence, mouvement réflexe et involontaire qu'il nous est impossible d'arrêter. Quand les aliments ont été suffisamment triturés et insali vés, la langue se soulève par la contraction des styloglosses et surtout du mylo-hyoïdien qui agit à la manière d'une sangle (Bérard) et dont on sent parfaitement la contraction sur soi-même; en même temps les fibres linguales intrinsèques se contractent et pressent le bol alimentaire d'avant en arrière contre la voûte palatine d'abord, puis contre le voile du palais tendu par les péristaphylins externes et par les piliers antérieurs. Le bol alimentaire franchit ainsi, par une sorte de mouvenient convulsif, l'isthme du gosier qui reste alors à l'état d'occlusion complète pendant que l'aliment franchit le pharynx.

2° Second temps. — Le bol alimentaire franchit le pharynx. — Pendant ce second temps, il se passe quatre séries de phénomènes simultanés, mais qui, pour être analysés, doivent être étudiés à part. Ce sont : les mouvements du pharynx, l'occlusion des fosses nasales, l'occlusion des voies respiratoires, l'occlusion de l'isthme du gosier.

A. Mouvements du pharynx. — Ces mouvements sont de deux ordres, le pharynx s'élève et en même temps il se contracte. Vascension du pharynx ne porte que sur ses parties moyenne et inférieure, et s'accompagne d'un mouvement d'ascension simultané du larynx, bien sensible quand on place le doigt sur la pomme d'Adam pendant la déf^lulition ; cette élévation est produite par les muscles des piliers postérieurs, les stylo-pharyngiens, les constricteurs et les muscles sushyoïdiens; aussi l'ascension du pharynx exige-t-elle la fixation préalable de la mâchoire inférieure parles muscles masticateurs; on ne peut avaler la bouche ouverte à moins de fixer entre les arcades dentaires un corps dur qui donne un point d'appui fixe aux dents de la mâchoire inférieure. Ce mouvement a pour but de porter le pharynx au devant du bol alimentaire. La contraction du pharynx a lieu par l'action des constricteurs, qui se contractent successivement de haut en bas et refoulent le bol du côté de l'œsophage. D'après Passavant, la contraction du constricteur supérieur déterminerait la formation d'une crête horizontale sur la paroi postérieure du pharynx.

B. Occlusion des fosses nasales. — L'occlusion de l'isthme pharyngo-nasal se fait par le concours de deux actes musculaires : 1° par la contraction des muscles pharyngo-staphylins, qui rapprochent l'un de l'autre les piliers postérieurs, rapprochement constaté par l'observation directe et cependant nié par Moura-Bou-

334 LIVKE OI ATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

1 ouillon ; 2° par le soulèvement du voile du palais ; ce soulèvement, nié par quelques auteurs, a été constaté par Fiaux sur des chiens, et par plusieurs chirurgiens sur des opérés; il est assez marqué pour imprimer un mouvement de bascule à un stylet introduit par les fosses nasales (Debrou). J'ai mentionné plus haut la crête horizontale de Passavant. En outre, d'après Zaufal, les replis salpingo-pharyngiens, qui vont du rebord postérieur et inférieur de l'orifice de la trompe aux côtés du pharynx, se rapprochent dans la déglutition et forment un V ouvert en haut qui reçoit la saillie de l'azygos de la luette, et complètent ainsi l'occlusion des fosses nasales.

Au début delà déglutition, le soulèvement du voile amène une augmentation de pression dans l'air des fosses nasales (Garlet), tandis qu'il y a en même temps diminution de pression dans l'air de la cavité pharyngienne (Garlet, Arloing). A la lin, au contraire, la descente du voile produit une raréfaction de l'air de la cavité naso-pharyngienne. Si on bouche une narine et qu'on introduise dans l'autre un tube plongeant dans de l'eau, on voit le liquide monter à chaque mouvement de déglutition (Maissiat). Il se produit en même temps une raréfaction de l'air de la caisse du tympan qui détermine un peu de dureté de l'ouïe.

G. Occlusion des voies respiratoires. — Cette occlusion porte à la fois sur l'orifice supérieur du larynx et sur la glotte. 1° V occlusion de V orifice supérieur du larynx est due à l'abaissement de l'épiglotte; l'épiglotte est refoulée par la base de la langue qui se porte en arrière, et ce refoulement est favorisé par l'ascension du larynx; en outre, peut-être y a-l-il aussi abaissement de l'épiglotte par ses muscles propres (fibres thyro- et ary-épiglol tiques). Cependant l'incision de l'épiglotte chez le chien (Longet) ne gêne eu rien la déglutition des aUments solides; elle gêne seulement un peu celle des liquides. Si on avale un bol alimentaire imprégné d'une encre noire, et qu'on examine ensuite les parties au laryngoscope, on voit que la base de la langue, les replis glosso-épiglottiques, la face antérieure de l'épiglotte, les gouttières laryngo-pharyngées, l'ouverture de l'œsophage, sont seules noircies par le contact du bol alimentaire, tandis que la face postérieure de l'épiglotte et l'intérieur du larynx ont conservé leur coloration normale (Guinier). 2° L'occlusion de la glotte a lieu pendant la déglutition, si on s'en rapporte à l'examen laryngoscopique ; il est vrai que dans ce cas les conditions de la déglutition sont tout à fait changées ; cependant un fait qui semble prouver celte occlusion, c'est que l'expiration est complètement arrêtée et la voix impossible au moment de la déglutilion. Mais celte occlusion ne parait pas être indispensable, au moins chez certains animaux; car Longet a pu, par une ouverture à la trachée, introduire une pince et maintenir la glotte dilatée sans gêner la déglutition des solides et des liquides, et l'expérience de Guinier, citée plus haut, indique qu'à l'état normal, les aliments ne pénétrent pas dans la cavité du larynx. D'après Longet, l'occlusion de la glotte dans la déglutition ne serait pas due à l'action des muscles propres, mais à celle du constricteur inférieur. Il a vu en etfet cette occlusion persister après la section des nerfs récurrents et du rameau du crico-thyroïdien. Par contre, la persistance de la sensibilité de la partie sus-glottique du larynx est indispensable pour éviter l'introduction dans la trachée de parcelles alimentaires et surtout de liquides qui auraient pu franchir l'orifice supérieur du larynx; si on sectionne les nerfs laryngés supérieurs, cette sensibilité est abolie, ces parcelles n'excitent aucun mouvement de toux et, au lieu d'être expulsées, pénètrent dans la trachée quand la glotte s'ouvre après la déglutition.

D. Occlusion de l'isthme du gosier. — Cette occlusion, dont le mécanisme a été étudié plus haut, persiste pendant tout le temps de la déglutition pharyn-

PHYSIOLOGIE DU MOUVEMEiNT. 335

gienne, comme le prouve le maintien de la pression de l'air dans la cavité buccale ^Carlet;.

Pendant ce temps de la déglutition, le pharynx représente donc une cavité qui n'a d'issue que du côté de l'œsophage, grâce à l'occlusion hermétique des trois ouvertures, nasale, laryngienne et buccale. D'après Cartel, la diminution de pression de l'air dans le pharynx délerminerait uue véritable aspiration du bol. En même temps l'ascension du larynx dilate l'origine de l'œsophage et favorise cette aspiration (Guinier, Arloing).

3° Troisième temps. — Le bol alimentaire franchit l'œsophage. — Une fois le bol alimentaire arrivé dans la partie supérieure de l'œsophage, le pharynx retombe, les trois oriûces mentionnés plus haut s'ouvrent de nouveau et le bol traverse de haut en bas l'œsophage sous l'influence des contractions successives des fibres circulaires et des fibres longitudinales; les fibres longitudinales portent au-devant du bol la partie de l'œsophage située au-dessous de lui et les fibres circulaires le refoulent alors de haut en bas. La pesanteur n'a à peu près aucune influence sur la déglutition; on avale parfaitement la tète en bas.

II a été fait, dans ces dernières années, des recherches intéressantes sur la physiologie de l'œsophage et son rôle dans la déglutition (Lannegrace, Kronecker et Meltzer).

La contraction de l'œsophage varie suivant les espèces animales. Chez le chien et le lapin, chez lesquels il est constitué presque entièrement par des fibres striées, il se contracte comme un muscle strié; chez le chat et chez l'homme, sa partie centrale se comporte comme un muscle strié, sa partie inférieure comme un muscle lisse; chez l'homme, d'après Kronecker, sa contraction totale demande environ 6 secondes. Mosso, Lannegrace et Kronecker n'y ont jamais observé de mouvement anlipéristaltique (1).

Il y a deux choses essentielles à distinguer au point de vue du mécanisme de la déglutition, ce sont le volume et la consistance du bol alimentaire. Si le bol alimentaire est petit et liquide, constitué par exemple par une gorgée d'eau, il ne faut pas plus de 1 dixième de seconde pour que le liquide passe de la bouche dans l'estomac. On voit en effet, dans ce cas, que deux ballons placés l'un dans le pharynx, l'autre dans la partie inférieure de l'œsophage, sont comprimés presque simultanément par le passage du bol liquide, comme le prouve l'ascension des deux leviers des tambours enregistreurs (voir : Vroci'dés, p. 332). La contraction de l'œsophage ne se produit qu'après le passage du bol. Cette contraction d'après les tracés de Krenecker, ne se fait pas de la môme façon dans les divers segments de l'œsophage et d'après lui, ce conduit devrait, h ce point de vue, être divisé en trois segments; dans la première portion (segment cervical) la contraction débute une seconde et demie après le début de la déglutition et dure 2 à 3 secondes; dans le segment moyen, elle débute au bout de 3 secondes et dure 6 à 8 secondes; dans le segment inférieur, elle commence après 6 secondes et en dure 10 à 12. Les choses se passent à peu près de môme dans la déglutition d'un bol modérément volumineux et semi-liquide. Dans ces cas, les contractions de l'œsophage survenant après le passage du bol, ne serviraient donc qu'à pousser les parcelles alimentaires restées dans le conduit, comme par une sorte de déglutition secondaire. La figure 347 donne, d'après Kronecker, le tracé d'une déglutition. Il n'en est plus de même

(I) Voir aussi : Nerf prieiimogastrique.

quand le bol est volumineux et solide ou demi-solide. Dans ce cas, la déglutition est beaucoup plus lente et le bol peut même s'arrêter un certain temps en certains points de l'œsophage, et il peut laisser passer ainsi au-dessus de lui plusieurs contractions œsophagiennes avant qu'une contraction efficace l'entrahie plus bas. Du reste, même dans les conditions normales, il semble exister certains points auxquels il y a un arrêt temporaire; ainsi après l'ingestion de liquides corrosifs, Virchow a remarqué que les cautérisations profondes avaient lieu en trois endroits.

Fig. 347. — (jrap/tiqiie d'une dcgluiition {*).

à l'entrée de l'œsophage, au lieu de croisement de la bronche gauche et en avant du cardia, tandis que dans le reste de l'œsophage il n'y avait pour ainsi dire pas de lésion .

Il faut aussi distinguer les déglutitions isolées et les déglutitions associées et successives (Arloing, Kronecker). Dans ce dernier cas, d'après Kronecker, les contractions de l'œsophage sont enrayées et ne se produisent qu'après la dernière déglutition, et elle sont d'autant plus tardives que le nombre des déglutitions est plus considérable.

D'après les recherches de Ranvier, la déglutition subit toujours un temps d'arrêt au cardia {quafriême temps de la déglutition). Le cardia, chez l'homme, paraît fermé dans les conditions ordinaires. Chez quelques animaux (lapin), il est le siège de contractions rythmiques déjà constatées par Magendie. Si chez un animal, on introduit par l'estomac le doigt dans le cardia, on sent très bien, à chaque mouvement de déglutition que l'œsophage présente une constriction qui descend le long du doigt.

En résumé, la facilité et la rapidité avec laquelle le bol alimentaire est dégluti, dépendent surtout de son volume et de sa consistance. Tantôt la contraction du mylo-hyoïdien et de l'isthme du gosier suffit pour projeter rapidement le bol jusque dans l'estomac, sans que l'œsophage et le pharynx aient à intervenir; on peut même sectionner les constricteurs du pharynx sans empêcher la déglutition (Mellzer); l'œsophage se comporte dans ce cas comme un tube inerte; tantôt l'action musculaire du pharynx et de l'œsophage est nécessaire ; dans ce cas la déglutition est beaucoup plus lente et souvent entrecoupée de pauses et de temps d'arrêt. On a fait jouer un rôle à Vaspiration du bol, à cause de la diminution de pression intra-œsophagienne due à la dilatation de l'œsophage au début de la déglutition ; mais étant donnée l'occlusion des fosses nasales et de l'isthme du

(*) 1, Trac/'' drns compressions du ballon pharyngien. — A, compression du liallou par le bol alimentaire (masse ilemi-liquidc) lancé par la contraction du mylo-hyoidien. — B, contraction du pharynx. — 2, Ligne, sur laquelle son/ marquées les secondes. — 3, Tracé des compressions du ballon œsophagien enfoncé à 12 centimètres de profondeur. — C, compression du l)allon par le Loi alimentaire ; correspond à A. — D, compression par les résidus du bol alimentaire chassés par la contraction du pharynx B. — E, coutractiou de l'œsophage.

PHYSIOLOGIE DU MOUVEMENT. 337

gosier, cette aspiration ne peut jouer qu'un rôle tout à fait accessoire. Il y a lieu en tout cas de repousser le mécanisme de la ventouse admis parMaissial.

La déglutition du bol alimentaire par l'œsophage se lait avec une très grande l'orce. Mosso, dans ses expériences sur le chien, a vu la dégUililion s opérer encore quand la boule qu'il faisait avaler était retenue par un poids de 250 à 450 grammes. Je dois dire cependant que, dans des expériences faites sur lui-même, Lannegrace a trouvé des chiffres beaucoup plus faibles.

La déglutition s'accompagne de deux bruits qui s'entendent quand on ausculte l'œsophage le long du rachis (Hamburger, Kwald, Zenker, Quincke, etc.). Le premier bruit correspond au moment où le bol est lancé dans le pharynx, le second au moment où il traverse le cardia; ce dernier serait dû d'après quelques auteurs au mélange de l'air et des liquides alimentaires. La signification de ces bruits est encore incertaine.

La déglutition s'accompagne de l'ouverture de la trompe d'Eustache due aux fibres du péristaphylin externe qui s'attachent à la partie membraneuse de la trompe.

Pour que la déglutition s'accomplisse, il faut qu'il y ait quelque chose à déglutir, il est impossible d'avaler à vide. La cause en est dans l'absence du stimulus qui détermine, par son contact avec la muqueuse, la production des mouvements réflexes. Il y a cependant quelques restrictions à apporter à cette opinion, car d'après les expériences de Gosse et de Magendie, on peut déglutir de l'air; mais dans ce cas, il y a toujours déglutition d'une petite quantité de salive.

D'après Scliiff, la déglutition des liquides laisserait toujours dans le sillon glosso-épiglotlique quelques gouttes de liquide qui donnent lieu à une déglutition secondaire. Si, en efîet, on observe ce qui se passe après avoir bu une certaine (juantité de liquide, on observe quelques secondes après une nouvelle déglutition qui empêche que ce reste de liquide n'arrive à la glotte. Pour Schiff, cette déglutition secondaire serait déterminée par l'irritation des ventricules du larynx par le liquide descendu du sillon glosso-épiglottique.

A chaque mouvement de déglutition, il se produit, au début, une légère contraction du diaphragme qui dilate la cavité thoracique et par suite l'œsophage. On peut, quand on déglutit, suspendre la respiration dans toutes ses phases ou, dans une série de déglutitions successives, les entrecouper de respirations plus ou moins amples (Lannegrace).

Innervation. — VUnnervation motrice de la déglutition est très compliquée à cause du grand nombre de muscles qui entrent en jeu dans cet acte. On y trouve en efîet parmi les nerfs moteurs, le glosso-pharyngien (muscles du pharynx), le facial (péristaphylin interne), l'hypoglosse (langue), le trijumeau (péristaphylin externe, muscles sus-hyoïdiens, muscles masticateurs), le pneumogastrique (muscles du larynx, œsophage). Les nerfs sensitifs proviennent du trijumeau (voile du palais), du glosso-pharyngien (langue et pharynx), du laryngé supérieur (orifice supérieur du larynx). L'excitation de ces différents nerfs produit des mouvements de déglutition (Waller et Prévost). La sensibilité œsophagienne vient du pneumogastrique. Le centre des mouvements do déglutition se trouve dans la moelle allongée.

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