Sécrétion salivaire

La sécrétion salivaire est une de celles dont le mécanisme a été le mieux étudié. Celte étude a surtout été faite d'une façon détaillée pour la glande sous-maxillaire qui peut par conséquent être prise pour type. J'étudierai successivement la sécrétion dans les trois glandes salivaires avant d'exposer le mécanisme et la théorie de la sécrétion salivaire considérée au point de vue général.

(I) A consulter : Mitscherlich : Ueber den Speichel des Menschen (Poggend. Annal., 1833). — L. Ordcnstein : Ueber den Parotidenspeichel des Menschen (Beitr. v. Eckhard, t. II). — C. Eckhard : Ueber die Unterschiede des Trigeminus und Sympathicusspeichels der Glandula submaxillaris beim Hunde (id.). — Wittich : Ueber eine neue Méthode zur Darstellung kunstlicher VerdauungsflUssigkeiten (Arch. de Pfluger, t. II). — Vintschgau : Considerazioni intorno alla proprietà che possiede la saliva umana mista alV urina umana normale di scolorare la solda d'amido jodata (Atti del r. Istit. venet., t. III).

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 3y

A. Sécrétion sous-maxillaire. — La glande sous-ma.xillaire esl une glande en grappe comme les autres glandes salivaires(l). D'après les recherches d'Heidenhain, confirmées par la plupart des histologistes, les acini glandulaires présentent des différences non seulement suivant les espèces animales, mais encore suivant l'état d'activité de la glande. Si l'on examine la glande sous-maxillaire du chien par exemple, on y trouve dans les acini deux espèces de cellules :

1" Des cellules dites muqueuses qui remplissent la presque totalité de l'acinus ; elles sont volumineuses, claires, fortement réfringentes et pourvues d'un noyau périphérique; elles sont remplies de mucine et ne se colorent pas par le carmin; leurs granulations ne deviennent apparentes que par certains réactifs (sels neutres dilués, Langley).

2° Des cellules protoplasmiques [albwyiineuses d'Asp) qui se groupent sur un point de l'acinus entre sa paroi et les cellules précédentes et forment là une sorte de croissayit {demi-lune de Giannuzzi). Ces cellules sont petites, granuleuses, foncées, à contours indistincts; elles possèdent souvent plusieurs noyaux, sont dépourvues de mucine et se colorent par le carmin. Chez le mouton, il existerait aussi des cellules muqueuses, mais moins développées que chez le chien. Il en serait de même chez l'homme, quoique le sujet exige encore de nouvelles recherches. Chez le lapin au contraire, toutes les cellules glandulaires des acini ont le caractère de cellules protoplasmiques granuleuses. Les deux espèces de cellules paraissent correspondre à deux produits de sécrétion des glandes salivaires. Les cellules muqueuses fournissent la mucine, soit, comme le croit Heidenhain, par leur destruction, soit plutôt, d'après les recherches de Ranvier et de Renaut, en se vidant simplement de leur contenu, sans se détruire. Dans ce processus de sécrétion de mucine, les cellules muqueuses prennent un aspect granuleux, et la mucine qu'elles contiennent passe dans le liquide sécrété, soit à l'état de dissolution, soit, sous certaines conditions, à l'état solide, sous forme de corpuscules gélatineux. Quand ces cellules manquent, la salive sous-maxillaire est dépourvue de mucine. Le rôle des cellules protoplasmiques et du croissant de Giannuzzi est plus obscur. D'après Heidenhain, Lavdowsky, etc., elles se multiplieraient pour remplacer les cellules muqueuses détruites pendant la sécrétion, et ne seraient que les formes embryonnaires de ces cellules. Ce qui semble indiquer en effet une multiplication de ces cellules, c'est qu'elles contiennent souvent plusieurs noyaux; mais les recherches de Ranvier, de Renaut, etc., tendent à faire admettre une distinction complète entre les deux sortes de cellules. Les cellules protoplasmiques paraissent plutôt en rapport avec la sécrétion salivaire proprement dite et probablement avec la production du ferment salivaire (Bufaliui) (2). On verra plus loin les rapports de l'innervation glandulaire avec l'activité de ces deux espèces de cellules.

La sécrétion sous-maxillaire est sous l'influence de deux conditions principales, la circulation glandulaire d'une part et de l'autre l'innervation.

La circulation de la glande sous -maxillaire a été bien étudiée par Cl. Bernard. 11 remarqua que le sang veineux qui revenait de la glande était noir quand la glande était au repos; qu'au moment de la salivation, au contraire, le sang était rouge vif

(1) Bermann a décrit, dans ces derniers temps, dans la sous-maxillaire de l'homme et de plusieurs animaux, un appareil glandulaire tubuleux dont le rôle est inconnu; d'après lui les deux appareils, glande eu grappe et glande tubulcuse, n'agiraient pas en môme temps. L'interprétation de ces tubes est encore très douteuse.

(2) Nussbaum avait cru trouver dans l'acide osmique un moyen de distinguer dans les acini glandulaires les cellules à ferment. D'après lui, les cellules contenant des ferments solubles noircissent par l'acide osmique. Les recherches de Grutzner, Langley, Bermann^ n'ont pas confirmé le fait énoncé par Nussbaum.

et coulait abondamment. La quantité de sang qui traverse la glande en état d'activité est donc plus considérable en même temps que la pression sanguine augmente.

L'influence de Vinnervation sur la glande sous-maxillaire se produit de deux façons, et on peut distinguer à ce point de vue deux espèces de nerfs : des nerfs imsculaires et des yierfs glandulaires (Expériences sur le chien, Cl. Bernard, Bidder, etc.).

Les nerfs vasciilaires agissent sur la circulation glandulaire et sont de deux sortes : 1° les uns, nerfs dilatateurs, "proviefinent du tympanico-lingual {corde du tympan) (fig. 244, 6); l'excilalion de ce nerf ou de son extrémité périphérique produit une

dilatation des vaisseaux; le sang de la veine est rouge et coule abondamment ; il renferme moins d'acide carbonique et plus d'oxygène que pendant le repos de la glande (Cl. Bernard) ; en même temps la pression dans la veine glandulaire augmente de iO à 15 millimètres de mercure au moment de l'excitation. La section du nerf tympanico-lingual produit des effets opposés; le sang veineux reste noir, même quand on applique du vinaigre sur la langue. A ces variations de coloration et de quantité du sang correspondent des variations dans sa composition; ainsi, par l'excitation de la corde du tympan, le sang artériel perd de l'eau à son passage à travers la glande ; c'est même à cette concentration et à l'augmentation de principes solides que Bidder attribue la rutilance du sang veineux beaucoup plus qu'à la rapidité de la circulation ; 2" les autres, nerfs vaso-moteurs ou constricteurs, pro-

(*) 1, nerf lingual. — 2, corde du tympau. — 3, ganglioa sous-maxillaire. — 4, fibres sécrétoires de la corde. — 5, fibres sécrétoires sympathiques. — 6, libres vasculaires dilatatrices de la corde. — 7, fibres vaso-motrices sympathiques. — 8, fibres seusitives de la glande. — 9, fibres périphériques du lingual allant au ganglion sous-maxillaire. — M, glande sous-maxillaire. — A, artère de la glande. — T, jilexus sympathique.

viennent du sympathique (fig. 244, 7); c'est ainsi que l'excitation des filets sympathiques qui se rendent à la glande, ou de leur bout périphérique, rétrécit les vaisseaux de la glande et rend le sang veineux noir, tandis que par leur section la veine laisse écouler le sang rouge.

Les 7ierfs glandulaires agissent directement sur l'activité épithéliale des cellules glandulaires et, d'après les recherches non encore absolument confirmées de Pflûger, se termineraient directement dans ces cellules. Ces fibres sont, du reste, contenues dans les mêmes troncs nerveux que les nerfs vasculaires, et sont par suite excitées en même temps qu'eux quand on excite expérimentalement le tronc nerveux. Heidenhain admet môme deux ordres de fibres glandulaires correspondant aux deux espèces de cellules glandulaires, des libres mucipares ou trophiques et des fibres sécrctoires. L'excitation de la corde, qui contient peu de fibres mncipares et beaucoup de libres sécrétoires, produit une salive très pauvre en mucine (salive de la corde); celle du sympathique, au contraire, qui contient beaucoup de fibres mucipares et peu de fibres glandulaires, donne une salive riche en substance organique et en mucine (salive sympathique).

Les deux espèces de filets nerveux, vasculaires et glandulaires, se trouvant réunies dans le môme tronc nerveux, on comprend que l'excitation d'un nerf excitant en môme temps les filets vasculaires et les filets glandulaires produise simultanément les modifications de la circulation et de la sécrétion glandulaires. Mais il n'y a pas une liaison intime entre ces deux actes de la sécrétion et de la circulation, et ils sont jusqu'à un certain point indépendants l'un de l'autre. On peut en effet les isoler par l'analyse expérimentale. Ainsi on peut interrompre la circulation dans la glande et malgré cela avoir une sécrétion par l'excitation de la corde du tympan ; on peut môme l'obtenir sur une tète séparée du tronc. D'autre part, on peut supprimer l'activité des éléments glandulaires et obtenir les effets circulatoires; ainsi en injectant dans le conduit de Wharton une substance paralysant les cellules glandulaires(solution de carbonate de soude à 4,9 p. 100, acide chlorhydrique à 0,5 p. 100, sulfate de quinine) on rend toute sécrétion impossible, et cependant en excitant la corde du tympan on voit la circulation augmenter dans la glande et le sang veineux devenir rouge sans que la salivation se produise (Giannuzzi). Seulement, dans ce cas, le plasma transsudé sous l'inlluence de l'augmentation de pression sanguine, ne pouvant plus être utilisé pour la sécrétion, s'accumule dans les espaces lymphatiques périglandulaires et détermine un œdème de la glande absolument comme lorsqu'on excite la corde après avoir lié le canal de Wharton. Certains poisons, l'atropine par exemple, peuvent aussi paralyser l'activité des nerfs glandulaires sans agir sur la circulation (Heidenhain). On s'explique facilement alors comment Ludwig a pu trouver la pression dans le canal de Wbarton plus considérable que la pression du sang dans la carotide, et la température de la salive plus haute de i°,5 que celle du sang de la même artère.

La circulation a cependant une action médiate sur la sécrétion. C'est le sang en effet qui fournit aux éléments glandulaires les matériaux de la sécrétion, et quand ces matériaux ont été épuisés, il faut que le sang les renouvelle. En outre le sang a aussi une influence incontestable sur l'excitabilité des éléments nerveux et sécréteurs contenus dans la glande; ainsi après l'interruption de la circulation dans la glande, il faut un certain temps pour que la sécrétion interrompue reprenne, et l'excitation nerveuse ne produit pas d'effet immédiat; preuve qu'il intervient autre chose que des conditions purement mécaniques de pression et de quantité de sang. Mais il y a là un fait physiologique général d'excitabilité organique. Les deux salives provenant de l'excilation de la corde du tympan et de l'excita-

tion du sympathique ont été étudiées plus haut (page 29) ; il reste seulement à mentionner quelques faits spéciaux de l'innervation glandulaire.

L'excitation de la corde du tymiian ne produit pas la salivation, comme on pourrait le supposer, en vidant simplement les conduits excréteurs de la salive qu'ils renferment; en effet, en quelques minutes une glande sous-maxillaire peut fournir le double de son poids de salive. A mesure que l'intensité de l'excitation augmente, on voit augmenter la quantité de la sécrétion jusqu'à un maximum déterminé probablement par la fatigue des éléments glandulaires. Mais toutes les substances qui composent la sécrétion ne prennent pas une part égale à cette augmentation; si la glande est fraîche et est restée au repos pendant quelque temps, la proportion de principes organiques augmente plus rapidement que la proportion de principes fixes : c'est le contraire si la glande est déjà fatiguée et a été épuisée de sa mucine par une sécrétion antérieure (Heidenhain). Le fait s'explique facilement si on réfléchit que les sels sont fournis par le sang, tandis que la substance organique est fournie par les cellules glandulaires. Si l'excitation est prolongée trop longtemps, la proportion des parties solides et spécialement de la substance organique diminue.

La corde du tympan provient du facial. L'excitation du facial, soit dans son trajet, soit dans ses racines, produit en efl'et la sécrétion d'une salive abondante et fluide. L'irritation mécanique du plancher du quatrième ventricule au niveau de l'origine de ce nerf amène le même résultat.

L'excitation du sympathi'jue produit une salive qui a été étudiée page 30. D'après Heidenhain, les caractères atti ibués à la salive dite sympathique n'existeraient que pour les premières portions sécrétées, mais au bout d'un certain temps, la glande étant épuisée de mucine, la salive deviendrait fluide comme celle de la corde et pauvre comme elle en principes organiques ; aussi nie-t-ii complètement la dégénérescence gélatiniforme de la glande observée par Kiihne après l'excitation prolongée du sympathique. D'après Langley, la salive sympathique du chat serait même plus fluide que celle de la corde. L'action du sympathique sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire est du reste encore très obscure. Ainsi pour Bidder il ne fournirait pas de sécrétion spéciale, et il n'influencerait la sécrétion salivaire qu en rétrécissant les vaisseaux de la glande et en modifiant l'adhésion entre la paroi des vaisseaux et le sang. On a vu plus haut le rôle qu'Heidenhain fait jouer aux fibres qu'il appelle mucipares et glandulaires, et la répartition qu'il attribue à ces fibres dans la corde et dans le sympathique. Czermak et Petrowsky avaient admis que, dans certaines conditions, le sympathique pouvait agir comme nerf d'arrêt sur la sécrétion salivaire. Mais cette action d'arrêt a été combattue par Bidder et est niée par la plupart des physiologistes.

En général on considère la corde et le sympathique comme deux nerfs antagonistes au point de vue de la sécrétion sous-maxillaire, et Kiihne va même jusqu'à considérer chacun de ces nerfs comme un nerf d'arrêt par rapport à l'autre. Pour Heidenhain, il n'en serait pas ainsi et il n'y aurait pas dans leur action différence de nature, mais simplement différence de degré, puisque tous les deux, d'après lui, renferment les mêmes espèces de fibres glandulaires, quoique en proportion inégale.

Les conditions de la salive pandytique ont été étudiées par Langley. Cette sécrétion paralytique s'établit des deux côtés trois jours après la section de la corde du tympan (chien). Celle sécrétion est augmentée par la dyspnée, arrêtée par l'apnée (voir : Respiration). Dans les premiers jours la section du sympathique (filets glandulaires entourant l'artère carotide externe) arrête la sécrétion paralytique, mais cet efl'et ne se produit plus au bout d'un certain temps. Langley conclut de ses

expériences que dans les premiers temps la sécrétion paralytique est due à une augmentation d'excitabilité du centre salivaire cérébral et dans les derniers temps à celle des centres intraglandulaires. La même salivation paralytique se produit après l'extirpation du ganglion sous-maxillaire, dans l'intoxication par le curare (Cl. Bernard). Ce qu'il y a de singulier dans ce cas, c'est que la salivation paralytique se montre aussi dans la glande de l'autre côté dont les nerfs sont intacts (Heidenhain).

A Yétat physiologique, la salivation se produit toujours par action réflexe. Une excitation est transmise par un nerf à un centre nerveux, centre salivaire, et ce centre salivaire excite, par l'intermédiaire des nerfs sécréteurs, l'activité glandulaire. L'excitation initiale, point de départ du réflexe salivaire, peut avoir pour siège les terminaisons nerveuses périphériques d'un certain nombre de nerfs sensitifs: 10 les nerfs du goût (excitations guslatives et en particulier les saveurs acides) ; 20 les nerfs olfactifs (certaines odeurs); 3° les nerfs de sensibilité tactile delà muqueuse buccale (excitations mécaniques, frottements, mouvements de mastication, de la parole, de la nausée, etc.); 4» les nerfs de l'estomac (abord des aliments dans l'estomac); enfin l'excitation initiale peut partir encore des centres nerveux, ainsi quand, à jeun, la salivation est déterminée par l'idée d'un repas ou par la vue des aliments.

Expérimentalement, la salivation sous-maxillaire peut être produite par l'excitation de la plupart de ces troncs nerveux, tels sont le lingual, le glosso-pharyngien, le pneumogastrique; cependant, pour ce dernier, l'action salivaire qui lui a été attribuée par CEhl et Cl. Bernard reviendrait en réalité au sympathique (Vulpian). Quant à la salivation observée par Owsjannikow et Tschiriew à la suite de l'excitation du bout central du sciatique, sa cause est très obscure, et la signification en est encore indéterminée; en tout cas, elle n'est pas due, comme le croyaient les auteurs, à une action réflexe vaso- dilatatrice ou sécrétoire de la corde du tympan, car sur l'animal atropinisé la dilatation vasculaire persiste et la sécrétion n'a plus lieu (Griitznei et Chtapowski) et d'autre part elle persiste après la section de la corde du tympan (Vulpian, Gley).

Dans certaines conditions, au lieu d'une salivation, on observe un arrêt de salivation réflexe; ainsi dans certaines émotions morales la bouche se dessèche et la salive fait défaut. D'après Pawlow, l'arrêt de saHvation produit par l'ouverture de l'abdomen et la traction d'une anse intestinale hors de la plaie (animaux curarisés ou dyspnéiques) ne serait autre chose qu'un arrêt réflexe déterminé par l'irritation des nerfs sensitifs viscéraux. Le mécanisme de l'innervation d'arrêt de la salivation n'est pas encore bien éclairci. On a vu plus haut que Czermack avait obtenu, sous certaines conditions, un arrêt de la salivation par l'excitation directe du sympathique (bout périphérique). Langley a vu aussi l'irritation du sympathique produire l'arrêt de la salivation déterminée par la pilocarpine; mais cette influence serait due simplement à son action vaso-motrice.

Les centres nerveux salivaires pour la glande sous-maxillaire, comme du reste pour les autres glandes salivaires, n'ont pas encore été déterminés d'une façon précise. Ils ont probablement leur siège dans la moelle allongée; ainsi la piqûre du plancher du quatrième ventricule en avant du point de la piqûre diabétique (Cl. Bernard), l'excitation de la région d'origine du facial (Eckhard), produisent la salivation. Mais ces centres remontent probablement plus haut ; j'ai vu, chez le lapin, la cautérisation éleclrolytique de la base du cerveau dans la région du troisième ventricule produire une salivation abondante ; peut-être cependant ne s'agissait-il dans ce cas que d'une salivation réflexe. Lépine a observé la salivation (sur

des animaux curarisésj par l'excitation électrique des circonvolutions antérieures et des centres corticaux du facial de Hitzig, et des résultats analogues ont été constatés par Eulenburg et Landois ; Kiilz et Eckhard au contraire ont obtenu des résultats négatifs.

Y a-t-il pour la glande sous-maxillaire d'autres centres réflexes que les centres cérébro-spinaux? D'après Cl. Bernard, le ganglion sous-maxillaire pourrait aussi agir comme centre salivaire réflexe et l'expérience suivante tendrait à faire admettre cette opinion : on fait la section du lingual au-dessus et au-dessous du ganglion sous-maxillaire (en respectant les branches qui vont du lympanico-lingual au ganglion), et ensuite celle du sympathique; si alors on excite le bout périphérique du tronçon nerveux (courant d'induction, pincement, sel marin), on voit la salivation se produire, quoique toute connexion soit détruite entre les centres nerveux et le ganglion; le même effet se produit, mais plus difficilement, si on excite la muqueuse linguale (élher, courants d'induction) après avoir coupé le nerftynipanico-lingual au-dessus du ganglion ; cette salivation cesse immédiatement quand on coupe le lingual entre la langue et le ganglion ; la salivation ne se produit pas par les excitations gustatives ; ce centre ganglionnaire serait surtout en rapport, d'après Cl. Bernard, avec l'état de sécheresse ou d'humidité de la muqueuse buccale. Schiff, qui a attaqué cette expérience, prétend qu'il y a là une erreur d'observation dont il croit avoir déterminé les conditions anatomiques et physiologiques {Leçons sur la digestion, t. P"", pages 282 et suivantes). Eckhard, se basant sur ses expériences, combat aussi l'opinion de Cl. Bernard. Bidder, au contraire, l'admet par des raisons anatomiques. Il a trouvé en effet dans les filets allant du bout périphérique du lingual au ganglion (fig. 244,9) des fibres nerveuses à double contour qui ne dégénèrent pas après la section du tronc du lingual, et qui ne seraient autre chose que des fibres centiprètes allant de la muqueuse au ganglion. Seulement, à l'inverse de Cl. Bernard, il considère ces fibres comme directement inexcilables.

Certaines substances et en première ligne la pilocarpine (jaborandi), la physostigmine (fève de Calabar), la muscarine, le curare, la nicotine, etc., excitent la salivation; d'autres au contraire, comme les narcotiques et spécialement l'atropine, l'arrêtent; il en serait de même de la nicotine à haute dose, de la daturine, de la ciculine, etc. D'après Sokownin, le sang dyspnéique agirait aussi en arrêtant la sécrétion salivaire, non par l'excès d'acide carbonique, mais par insuffisance d'oxygène. Jânicke est arrivé à des résultats opposés, et a vu de même que Luchsinger l'acide carbonique du sang agir comme excitant sur la sécrétion salivaire comme du reste sur les autres sécrétions.

B. Sécrétion parotidienne. — Les parotides ne contiennent dans leurs acini que des cellules protoplasmiques, granuleuses, et sont dépourvues des cellules muqueuses décrites à propos de la glande sous-maxillaire. Ce caractère hislologique paraît être commun aux parotides de l'homme et de tous les animaux, La parotide est très riche en ferment salivaire.

La circulation de la parotide présente, d'après Heidenhain, les mêmes alternatives que celles de la glande sous-maxillaire. On trouve en effet, pour cette glande comme pour l'autre, deux espèces de nerfs, des nerfs vasculaires et des nerfs glandulaires.

Les nerfs vasculaires de la parotide sont : les uns vaso-constricteurs, ce senties filets sympathiques (1), les autres vaso-dilatateurs ; ces derniers, d'après Heidenhain,

(I) Il faut noter cependant que Bidder et Schrœder, pendant rexcitation du sympathique, ont obtenu plus de saug de la veine jugulaire externe qu'avant l'excitatiou (mouton), et ont vu en même temps la pression augmenter dans la veine temporale.

seraient contenus dans le f^losso-pharyngien ; il a vu en effet par la tétanisalion du nerf de Jacobson le sang veineux de la parotide devenir rouge vif et couler plus abondamment. Cependant, de même que pour la glande sous-maxillaire, la sécrétion parotidienne est jusqu'à un certain point indépendante de la circulation. Cette indépendance serait surtout marquée chez le mouton dont la parotide pourrait encore sécréter un ({uart d'heure après la décapitation (Brettel).

Les nerfs glandulaires seraient aussi de deux espèces, les uns d'origine cérébrale, les autres sympathiques.

Les fierfs d'origine cérébrale appartiennent au facial et peut-être au glosso-pharyngien.

L'influence du facial sur la sécrétion parotidienne a été démontrée par Ludwig, Cl. Bernard, etc. Ces libres sécrétoires sont contenues dans les branches paroi idiennes du nerf auriculo-temporal ; en eil'et l'excitation de leur bout périphérique produit la salivation parotidienne; leur section l'arrête. D'où viennent ces filets glandulaires? Us ne proviennent pas, comme on le croyait, du trijumeau. En effet, l'excitation intra-crànienne du trijumeau n'a aucune action sur la salivation parotidienne, et si Kahn, en louchant le ganglion de Casser avec l'acide nitriqué, a obtenu celte sécrétion, c'est que le liquide atteignait le petit pélreux superficiel placé au-dessous de lui; quant aux cas de salivation par le canal de Sténon dans les névralgies du trijumeau, leur interprétation est trop difficile pour qu'on puisse en conclure quelque chose de précis. Ces fibres glandulaires proviennent évidemment du facial. En effet, malgré l'assertion contraire de Schrœder, Eckhard et Lœb, l'excitation intra-crànienne du facial produit la salivation parotidienne (Ludwig, Rahn, Czermack, .Nawrocki); sa section extra-crânienne au contraire arrêterait la salivation, fait nié cependant par Lœb et Eckhard.

Par quelle voie ces fibres glandulaires passent-elles du facial dans l'auriculotemporal? C'est surtojut à Cl. Bernard qu'on doit l'élucidation de ce fait. Si on coupe le nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien et qu'on excite le bout central, la salivation parotidienne se produit; elle ne se produit pas si on excite le bout périphérique; ces fibres se détachent donc du nerf avant sa sortie du trou stylo-mastoïdien; elles ne passent donc pas dans la corde du tympan comme le croyait Rahn, car la section de la corde dans la caisse n'empêche pas la salivation parotidienne de se produire ; ce n'est pas non plus le grand nerf pétreux superficiel, car l'extirpation du ganglion de Meckel ne l'empêche pas non plus. Il ne reste plus comme voie, à ces fibres glandulaires, que le petit nerf pétreux superficiel qui s'anastomose avec le ganghon géniculédu facial et va au ganglion otique; en eil'et, l'extirpation du ganglion otique (Schiff, Cl. Bernard), ou la section du petit nerf pétreux superficiel (Schifl') arrêtent la salivation {Voir smssi : Physiologie du nerf facial).

D'après Lœb et Heidenhain, le glosso -pharyngien fournit aussi des filets glandulaires à la parotide. Lœb aurait vu en ell'el, après sa section intra-crànienne les excitants appliqués sur la muqueuse buccale rester sans effet sur la sécrétion parotidienne; les filets glandulaires provenant du glosso-pharyngien passeraient dans le nerf de Jacobson et de là dans le petit pétreux superficiel. La destruction de ce nerf sur le promontoire empêcherait la salivation réflexe de se produire et Heidenhain, en tétanisant chez le chien le nerf de Jacobson, a vu la pression monter dans le canal de Sténon de 70 et 80 millimètres à 106 et 118 millimètres de mercure.

On voit, d'après les faits précédents, qui sur beaucoup de points sont contradictoires entre eux, que les fibres glandulaires contenues dans le petit pétreux superficiel proviendraient de deux sources difl'éreutes, du facial et du glosso-pharyngien.

Mais la question, qu'on croyait jusqu'ici tranchée^en faveur du facial, exige encore de nouvelles recherches.

D'après Heidenhain, les rapports de la sécrétion parotidienne avec l'excitation des nerfs glandulaires cérébraux sont les mêmes que pour la glande sous-maxillaire. La proportion des parties solides et des sels augmente avec l'intensité de l'excitation, et la proportion de substances organiques s'accroît avec les glandes fraîches, tandis qu'elle diminue avec les glandes fatiguées.

L'influence sécréloire directe du sympathique est encore plus controversée que celle des nerfs précédents. Pour les uns. Ci. Bernard dans ses premières recherches, Vierheller, Schrœder, Heidenhain, etc., l'excitation du sympathique produit la salivation parotidienne; mais les opinions de ces divers auteurs varient sur la nature de cette action. Ainsi pour Vierheller le sympathique n'agirait qu'en rétrécissant les mailles des capillaires et comprimant les acini qui se videraient de leur produit de sécrétion ; d'après Jânicke, le sympathique agit par son influence vasomotrice en amenant une stagnation veineuse dans les capillaires et dans les veines et en produisant l'excitation (par le sang chargé d'acide carbonique) des centres salivaires. Pour Heidenhain, les filets sympathiques excitant la sécrétion ne sont ni des fibres glandulaires proprement dites ni des fibres vaso-motrices, mais des fibres trophiqnes sous l'influence desquelles la substance organique se forme dans les cellules glandulaires (Voir : Théories de la sécrétion salivaire). D'autres auteurs nient toute action directe du sympathique sur la sécrétion parotidienne (Grûnhagen). Eckhard et Schrœder sont du même avis, tout en admettant que, chez certains animaux du moins, l'excitation du sympathique amène une augmentation passagère de salive parotidienne.

Certains auteurs, V. Wittich, Schifî, Eckhard, ont admis aussi une action directe du trijumeau sur la salivation parotidienne. Ainsi Schiff a vu la salivation se produire, après la section des nerfs pétreux, en excitant très haut dans le crâne la troisième branche du trijumeau. l\ est beaucoup plus probable que le trijumeau n'a qu'une influence réflexe sur la parotide.

D'après Eckhard, la parotide du mouton continuerait à sécréter après la section de tous ses nerfs; il semblerait donc y avoir là quelque chose d'analogue à la salive paralytique de la glande sous-maxillaire. 11 est vrai qu'Eckhard considère la parotide du mouton comme sécrétant continuellement et soustraite à l'influence nerveuse.

Les excitations qui produisent par action réflexe la salive parotidienne sont les mêmes que celles qui ont été énumérées pour la glande sous-maxillaire (page 39), et les voies de transmission centripètes de ces excitations qui ont été expérimentées seraient, comme pour cette glande, Is trijumeau, le glosso-pharyngien, le pneumo-gastrique et le sympathique. Pour le trijumeeu et le glosso-pharyngien, le doute ne peut exister; mais il n'en est pas de même pour les deux autres nerfs. Ainsi, contrairement à l'opinion d'(Ebl, V. Wittich et Nawrocki n'ont jamais vu la salivation parotidienne se produire par l'excitation du bout central du pneumogastrique; quant au sympathique, les expériences ne permettent pas encore d'affirmei' positivement son action centripète sur la glande parotidienne. 11 y a une différence remarquable d'excitabilité entre les nerfs de la parotide et ceux de la glande sous-maxillaire (C!. Bernard). Ainsi en plaçant des tubes dans les conduits excréteurs de ces deux glandes, et appliquant de l'eau vinaigrée sur la langue d'un animal, on voit la sécrétion sous-maxillaire commencer sous une influence qui ne produit rien sur la parotide. Les mêmes résultats ont lieu quand on excite par des courants d'induction la corde du tympan et le nerf auriculo-temporal ; il

faut toujours des courants plus forts pour produire la salivation parotidienne.

Pour les centres salivaircs de la parotide, voirce qui a été dit de ceux de la glande sous-maxillaire.

L'excitation directe de la glande par des courants d'induction produit la salivation parotidienne.

Les phénomènes d'arrêt s'observent pour la parotide comme pour la glande sous-maxillaire (p. 39); mais ils sont encore très obscurs. D'après les recherches de Cl. Bernard {Physiologie opératoire, p. 519 et suivantes), le sympathique, à l'inverse de ce qui existe pour la glande sous-maxillaire, agirait en diminuant, en entravant la sécrétion parotidienne.

C. Sécrétion de la glande sublinguale. — La glande sublinguale paraît soumise aux mêmes influences nerveuses que la glande sous-maxillaire. Comme cette dernière, elle renferme des cellules muqueuses et des cellules protoplasmiques. Cl. Bernard et Heidenhain ont constaté d'une façon positive l'action, niée à tort par Bidder, de la corde du tympan sur la salivation sublinguale; seulement il faut des courants plus forts que pour la sous-maxillaire. Le sympathique, au contraire, donne la plupart du temps des résultats négatifs.

Théories de la sécrétion salivaire. — D'après les faits qui viennent d'être étudiés, il me semble que le mécanisme de la sécrétion salivaire doit se comprendre de la façon suivante. Cette sécrétion se compose de deux phases ou de deux actes successifs, l'un préparatoire, l'autre essentiel.

L'acte préparatoire consiste en une filtration du plasma sanguin dans les lacunes lymphatiques qui entourent les acini glandulaires. Cet acte est sous la dépendance immédiate de la circulation et par conséquent des nerfs vasculaires. Ces nerfs, en réglant la circulation glandulaire, règlent aussi la flltration et par suite la quantité de matériaux dont les cellules glandulaires peuvent disposer. L'influence de la circulation sur la sécrétion est donc indirecte et médiate; aussi peut-on par l'excition de la corde du tympan produire la salivation sous-maxillaire, même quand la circulation est interrompue dans la glande, par exemple sur une tête séparée du tronc.

L'acte essentiel constitue la sécrétion proprement dite ; il est dû à l'activité spéciale des cellules glandulaires, indépendant par conséquent de la circulation, et se trouve sous l'influence de nerfs spéciaux, nerfs sécréteurs ou glandulaires. Aussi la pression de la salive dans les conduits excréteurs peut-elle dépasser la pression du sang artériel qui se rend à la glande (Ludwig). Le même physiologiste a trouvé la température de la salive du canal de Wharton plus haute de l°,5que celle du sang de la carotide. Certains poisons paralysent l'activité des nerfs glandulaires sans agir sur la circulation ; on a vu plus haut que l'atropine arrête la salivation.

Mais l'action môme des nerfs sécréteurs, le phénomène d'activité glandulaire est encore inexpliqué dans son mécanisme intime. On peut à ce point de vue distinguer, dans la sécrétion, d'une part la substance organique et spécialement la ptyaline et la mucine, d'autre part l'eau et les sels. La nmcine est formée, comme on l'a vu plus haut, dans les cellules muqueuses, la ptyaline très probablement du moins dans les cellules protoplasmiques granuleuses des acini. Pendant le repos de la glande, les cellules glandulaires accumulent dans leur intérieur, par une transformation encore inconnue du protoplasma, les matériaux ou plutôt les substances mères de ces deux corps (1). Au moment de l'activité, sous l'influence des nerfs vasculaires, le plasma sanguin arrive plus ou moins modiflé dans sa composition jusqu'aux acin-i; là il se passe dans les ceflules glandulaires un double phénomène :

(1) Voir Sécrétion pancréatique.

1° une pénélralion de ce plasma dans l'intérieur des cellules; 2° une filtralion hors de ces cellules d'un liquide qui constitue le produit de sécrétion. La pénétration du plasma dans les cellules se fait sous deux influences, d'abord sous l'influence de la pression sanguine réglée par les nerfs vasculaires, en second lieu et surtout par une attraction du contenu cellulaire pour l'eau et les sels du plasma. Il se passe alors dans l'intérieur de ces cellules, sous l'influence d'une innervation glandulaire encore très obscure, des phénomènes qui aboutissent à la formation de la mucine et de la ptyaline aux dépens de leurs substances mères. Cette ptyaline et cette mucine se dissolvent dans le liquide qui a pénétré dans la cellule et en sont expulsées avec lui par un acte de lîltration dù certainement aux mouvements du protoplasma cellulaire, et qui, par conséquent, peut jusqu'à un certain point être assimilé à une action motrice. Il y aurait donc dans la sécrétion deux actes intimes, une formation de substance organique et une iîltration du produit de sécrétion, autrement dit un acte Irophique et un acte moteur auxquels correspondraient deux catégories de nerfs glandulaires, des nerfs Irophiques et des nerfs séci'éteurs. Y a-t-il ensuite résorption partielle de certains principes de la sécrétion dans les conduits salivaires, c'est ce qu'il est impossible de préciser.

En résumé, la sécrétion salivaire se produit sous un certain nombre de conditions (pression sanguine, innervation, attraction moléculaire, etc.), et se compose de processus multiples (phénomènes d'osmose, de diffusion et de filtration, dissolution de la substance organique, activité du protoplasma, etc.), de sorte qu'il est impossible de déterminer d'une façon précise la part qui revient dans la sécrétion à chacun de ces éléments. Aussi me semble-t-il inutile de m'arrêter sur les diflerenles théories qui, comme celles de la dift'usion glandulaire de Ludwig, de la dissolulion d'Evv'ald, de l'actraction moléculaire d'Héring, de la théorie électrolytique de Ranke, etc., ne s'appuient que sur une des conditions de la sécrétion. La théorie d'Heidenhain, avec sa distinction des nerfs sécrétoires et des nerfs Irophiques, embrasse mieux la généralité des faits, mais ne les explique pas tous et ne peut être acceptée que provisoirement et sous toutes réserves.

L'origine du sulfocyanure de la salive est très obscure. D'après Leared, il viendrait du sang qui en contiendrait toujours une petite quantité.

Bradford a étudié les phénomènes électriques qui se produisent dans la sécrétion salivaire (chien). Quand on excite les nerfs sécréteurs de la glande sous-maxillaire (chien), la surface extérieure de la glande est négative par rapport au hile; c'est l'inverse quand on excite les fibres Irophiques (sympathique).

Excrétion salivaire. — L'excrétion salivaire se fait sous l'influence de la pression exercée dans les acini par la salive qui est incessamment sécrétée. On a vu plus haut que cette pression, très variable du reste, peut dépasser la pression sanguine. Les conduits salivaires ne contenant pas de fibres musculaires (sauf peutêtre le canal de Wharton), l'expulsion de la salive ne peut être influencée par la contraction de ces conduits, à moins d'admettre, avec Ranvier, une contraction des cellules épithéliales qui les tapissent. Les jets de salive qui se produisent dans certains cas doivent plutôt être attribués, soit à l'action des muscles ambiants, soit à un excès momentané de pression dans les voies salivaires sous l'influence d'une sécrétion très active.

Quelques chiffres donneront une idée de la pression dans les conduits salivaires. Dans le canal de Wharton, Bidder a trouvé 230 millimètres de mercure par la tétanisation de la corde du tympan; Heidenhain a vu 247 à 271 millimètres par l'excitation de la corde, io2 à 160 par celle du sympathique. 11 a constaté une pression plus faible pour la sublinguale en plaçant un tube en U dont une branche commu-

îiiquail avec le canal de Wharlon, l'autre avec le canal de la sublinguale (chien). Pour la parotide la pression est plus faible aussi que pour la glande sous-maxillaire; Heidenhain a trouvé 70 et 88 niillimèlres avant, et 106 et 118 après l'excitation des nerfs. Chez l'homme, OEhl a constaté dans un cas une pression de 145 millimètres d'eau, dans l'autre de 11 millimètres de mercure.

D'après les recherches de Cl. Bernard, les conduits excréteurs des glandes salivaires sont doués d'an pouvoir absorbant considérable, sauf au moment où les glandes sont en pleine activité.

Bibliographie. — J. N. Langley : The paraly tic sécrétion of saliva (Proceed. roy. soc, 1885). — 11). : On the physiology of Ihe salivanj sécrétion (Jonni. of physiol., t. VI). — Id. : On the structure of mucous salivary ylands (Proc. roy. Soc, 188G). — E. Gley : De l'action réflexe du nei'f sciatique sur la glande sous-maxillaire (Soc. biol., 1886). — Tu. Zerner : Ein Beitrag zur Théorie der Drûsensecretion (Wien. mcd. Jahrb., 1880). — C. EcKHARD : L'eber den Eintrilt des in dus Blut injicirten indigschwefelsauren Natrons in den Speichel (Beitr. zur Physiol., 188"). — J. R. Bradfoud : The eleclrical phenomena accompanying the excitation of so-called secretory and trophic nerve fib?'es in the salivary glands of the dog and cat (Jouru. of Physiol., t. VIII, 1887) (1).