Action physiologique de la salive

En dehors de la digestion, la salive agit en empêchant la sécheresse de la muqueuse buccale, sécheresse qui serait incompatible avec l'intégrité du goût. Par son sulfocyanure de potassium, elle s'oppose peut-être à la décomposition des parcelles alimentaires restées entre les dents. En outre, la salive étant sécrétée incessamment, même pendant le sommeil, est déglutie instinctivement, et comme, à chaque mouvement de déglutition, la trompe d'Euslache s'ouvre et met en communication l'air de la caisse et l'air extérieur, cette sécrétion salivaire sert ainsi indirectement à l'audition en maintenant la pression normale de l'air de la caisse.

Pendant la digestion, la salive a trois usages principaux : 1° elle dissout les parties solubles des aliments et même, par son alcalinité, peut dissoudre certaines substances albuminoïdes ; 2° elle imbibe les substances alimentaires et facilite ainsi leur mastication et surtout leur déglutition ; plus l'aliment est sec, plus il y a de salive sécrétée; et la ligature des conduits sali-

(1) A consulter : Ludwig : Arch. d. 31 Versamml. deut. Naturforsch., 185G. — CL Bernard : Nom. expér. sur le nerf facial (Gaz. méd., 1857). — Id. : Sur l'influence qu'exercent différents nerfs sur la sécrétion salivaire [ibid.). — Id. : Sur les variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires (Acad. des sciences, et Journ. de la physiol., 1858). — C. Ludwig : Neue Versuche iiber die Temperatur des Speichels (Wien. med! Wochensch., 1860). — V. Wittich : Ueher den Einfluss der Sympathicus-Reizung auf die Function der Gtandula Paro lis {Arch. fur pat. Anat., t. XXXVU). — F. Bidder : Exper. und anat. Unters. uber die Nerven der Glandula submaxillaris (Arch. fur Anat., 1866). — C. Eckhard : Beitruge zur Lehre von der Speichelsecretion (Zoit. fiir rat. Mod.', t. XXIX). — .M. Schitî : Ueber die neue.ren Versuche, die automatische Thatigkeit der Ganglien physiologisch zu begrunden (Unt. zur NaturL, t. X). — F. Bidder : Weitere Unters. ùber die Nerven der Glandula sufrmaxillaris des Ilundes (Arch. fur Auat., 1807). — R. Heidenhain • Beitr. zur Lehre von der Speichelabsonderuny (Stud. d. phys. lust. zu Breslau 1868) — ^ F. Nawrocki : Die Innervation der Parotis (id.). — Heideuhain : Einige Versuche an den Speicheldrusen (Arch. de PflQger, t. IX). — Lépine : Influence de l'excitation du cerveau sur la sécrétion salivaire (Gaz. méd., 1875). — Grutzuer : Ueber Bildung und Ausscheiduno von Fermenten (Arch. de Pfluger, t. XVI, 1877). — R. Heidenhain : Ueher secrctorische und trophische Drusennerven (Arch. de Pfluger, t. XVII). — Langley : On the physiolomj of the salivary sécrétion (Journ. of physiology, t. I).

vaires chez un animal rend la mastication plus lente et le déglutition presque impossible. Aussi la quantité de salive est-elle beaucoup plus considérable chez les herbivores que chez les carnivores. Le cheval donnerait par jour 42 kilogrammes de salive, le bœuf, 56 kilogr, (Colin); 3° la salive transforme l'amidon et la substance glycogène en glycose.

Dans la sacchari/icalion de V amidon, on admet en général que l'amidon se transforme d'abord en dextrine, puis en glycose en absorbant de l'eau, et la réaction serait représentée par les équations suivantes :

Amidon. Dextrine. Dextrine. Glycose.

C6H10O3 = CCHioQs CGH'OQs + H20 = C6H12O6

D'après des recherches récentes, le phénomène serait plus complexe qu'on ne l'admellait jusqu'ici. Il se formerait un certain nombre de corps : 1° de Yamidon soluble [amiduline de Nasse, amylo dextrine de Nœgeli), colorée en rouge vineux par l'iode; 2° de Vérythrodextrine de Briicke, rougissant par l'iode; 3° de Vachroodextrine, qui n'est pas colorée par l'iode ; on pourrait en distinguer trois espèces, alpha, bêta, gamma, différant par leur pouvoir rolaloire et leur pouvoir réducteur ; 4° de la maltose, G'^H^^O" ; 0° du sucre de raisin. Les termes ultimes de la réaction seraient de l'achroodextrine, de la mallose et du sucre de raisin (Musculus et Gruber; Musculus et V. Mering). L'action de la salive sur l'amidon serait identique à celle de la diastase végétale. Nasse avait admis au contraire que, par l'action de la ptyaline sur l'amidon, il se produisait un sucre particulier, moins réducteur que le glucose et auquel il donna le nom de ptyalose ; mais, d'après Musculus, la ptyalose de Nasse ne serait qu'un mélange de dextrine et de mallose avec des traces de glucose. Seegen croit aussi que le sucre formé est différent du sucre de raisin et de la maltose, et il l'appelle sucre de fermentation; ce sucre aurait un plus faible pouvoir réducteur et un plus fort pouvoir rotatoire que le glucose; à côté de ce sucre, se formerait de l'achroodextrine et une deuxième dextrine peu soluble, et qui ne se transforme pas en sucre; c'est la dystropodextrine, qui correspond à l'achroodextrine 7 de Musculus et Gruber.

L'action de la salive sur la substance glycogène est la même que sur l'amidon, et les produits formés paraissent être les mêmes.

L'action saccharifiante de la salive est due à la ptyaline (1) qui agit à la manière d'un ferment. Cependant cette action s'arrête au bout d'un certain temps, et une quantité déterminée de salive ne peut saccharifier qu'une quantité limitée d'amidon, et d'autre part une partie de l'amidon (25 à 30 p. 100 et plus) ne subit pas la saccharification : c'est qu'en effet il se forme des dextrines (achroodextrine) qui ne sont pas transformées en sucre par la plyaline.

Pour que la saccharification se produise, il faut que le liquide soit à une température de 30° environ; quand la température est plus basse, l'action est beaucoup plus lente ; quand elle atteint par contre 70°, elle est complètement arrêtée par la destruction de la ptyaline. Le maximum d'activité se trouve entre 38° et 41°.

Cette transformation se produit dans un milieu neutre ou faiblement alcalin, et même, quoique moins activement, dans un milieu faiblement acide; un excès d'alcali ou d'acide (plus de 1 p. 100 d'acide chlorhydrique par exemple), l'arrête complètement; mais l'action saccharifiante reparait par la neutralisation de la liqueur,

(1) Quelques auteurs ont attribué l'action saccharifiante, non pas à la ptyaline, mais aux organismes inférieurs existant dans la salive mixte (leptothrix, Hallier ; microzymas, Béchamp, etc.).

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. ^"^ h moins que la quantité d'acide ou d'alcali n'ait été trop considérable. Cependant, d'après Lan?;ley, une petite quantité dacide (0,014 p. 100 d'acide chlorhydrique) suffirait pour détruire complètement la ptyaline en quelques minutes. Quand la proportion de glycose formée atteint un certain chiffre, 1,5 à 2,5 p. 100, la saccharifîcation s'arrête et reprend de nouveau si on étend la liqueur.

La transformation est beaucoup plus rapide avec l'amidon cuit qu'avec l'amidon cru; avec le premier elle ne se l'ait qu'au bout de quelques heures, et il faut renouveler souvent la salive en maintenant le mélange à 35 degrés. D'après 0. Hammarsten, les différentes sortes d'amidon ne présentent pas le même degré de résistance à l'action de la salive ; il a trouvé les chiffres suivants pour le temps nécessaire pour saccharifier diverses espèces d'amidon cru avec de la salive d'homme :

Amidon de pomme de terre 2 heures à i heures.

— de pois 1 h- 3/4 à 2 -

de blé 30 minutes à 1 —

— d'orge 10 — ^ minutes.

— d'avoine 6 — à 7 —

— de seigle 3 — à 6 —

— de maïs ~ — à 3 —

En pulvérisant l'amidon avant de faire agir la salive, la saccharification se faisait pour toutes les espèces d'amidon à peu près dans le même temps. Solera est arrivé à des résultats un peu différents de ceux de Hammarsten au point de vue de la rapidité de saccharification des diverses espèces d'amidon.

L'addition de pepsine neutre à la salive neutralisée favorise son action (Langley et Eves).

L'alcool, l'acide arsénieux, empêchent l'action de la ptyaline; la quinine et l'acide phénique ne l'arrêtent pas.

Quand on verse goutte à goutte de l'empois d'amidon bleui par l'iode dans de la salive à 35°, cet empois se décolore immédiatement (Vinlschgau) ; mais cette décoloration ne prouve pas, comme on l'a prétendu, la présence de la glycose; en effet, dans ce cas le réactif de Barreswill ne donne pas de précipité rouge; la salive enlève simplement l'iode à l'amidon et forme avec lui un composé incolore; il est probable qu'il se forme de l'acide iodhydrique en présence des matières organiques ; l'urine, le suc pancréatique, le sérum musculaire ont la même action (Schiff). On ne peut donc, comme l'avait fait Vinlschgau, se baser sur cette réaction pour prouver que la saccharification a lieu déjà dans la cavité buccale.

La liquéfaction de l'empois dans la salive n'est pas non plus, comme on l'a cru, une preuve de sa transformation en glycose. La salive, et même la salive non saccharifiante de certains animaux, dissout plus d'amidon que l'eau à la même température ; du reste cette liquéfaction peut tenir à la formation d'amidon soluble.

L'action de la salive ne peut se continuer dans l'estomac que tant qu'il n'y a pas encore d'acide cblorhydriquc libre, par conséquent seulement dans la première période de la digestion stomacale. Il y a du reste sous ce rapport de grandes variétés spécifiques et individuelles. Ainsi, dans l'estomac du cheval, la saccharification de l'amidon se fait d'une façon très active.

Le pouvoir saccharifiant de la salive du nouveau-né a été nié par quelques auteurs. Cependant il parait exister, mais à un degré moins prononcé que chez l'adulte. Korowin et Zweifel ont constaté l'existence de la ptyaline dans la parotide dès le premier jour.

La salive ne transforme pas le sucre de canne en glycose ; cependant, d'après

Paschutin, après avoir été chauffée et laissée longtemps à l'air, elle acquerrait cette propriété. Celle de cheval le transformerait lentement en sucre interverti (Ellonberger et Hofmeister). Frerichs admet qu'elle transforme la sahcine en sucre et eusaligénine; d'après Hoppe-Seyler au contraire, elle ne subirait aucun changement. Il en est de môme pour l'amygdaline (1).

D'après Cl. Bernard, le rôle chimique de la salive serait un phénomène accessoire dans la digestion naturelle chez l'animal vivant, et la salive n'aurait à remplir qu'un rôle purement mécanique en rapport avec la mastication (salive parotidienne), la gustation (salive sous-maxillaire) et la déglutition (salive sublinguale). Il est certain qu'on a beaucoup trop exagéré l'action saccharifiante de la salive, et que la transformation de l'amidon en glycose est surtout due au suc pancréatique ; cependant l'assertion de CI. Bernard nous paraît trop absolue, surtout chez les herbivores et chez l'homme.

Action des salives partielles sur Tamidon. — Chez l'homme, toutes les salives partielles, sauf peut-être le liquide des glandes buccales, transforment l'amidon en glycose. La salive parotidienne est plus active chez lui que la salive sousmaxillaire et que la salive mixte. Cependant Cl. Bernard leur refuse toute action saccharifiante et ne l'accorde qu'à la salive mixte.

L'action des salives partielles chez les animaux est très variable et les auteurs sont loin de s'accorder sur ce sujet.

La salive parotidienne est très active chez les rongeurs (rat, lapin, souris, écureuil, cobaye) (2). Elle est peu active au contraire chez les ruminants et même inactive d'après Astaschewski chez la chèvre et le mouton ; cependant chez ces derniers animaux rinfusion de la glande (toujours plus active que la salive elle-même) saccharifie l'amidon. Il en est de même chez le cheval et l'âne. Chez les carnivores, chien, chat, etc., la salive parotidienne est très peu active et même inaclive d'après quelques auteurs.

L'action de la salive sous-maxillaire est encore plus controversée. Ainsi, tandis que, d'après Griitzner, elle serait inactive chez tous les rongeurs, à l'exception du cobaye, (WaX Fa trouvée très active chez le lapin. Chez le mouton et la chèvre elle paraît plus active que la salive parotidienne; elle est très peu active ou inactive même chez le cheval. Chez le chien, elle agirait plus énergiquement que la salive parotidienne, d'après Astaschewski, tandis que d'après Eckhard, Hoppe-Seyler, etc., elle serait à peu près inactive. J'ai pu constater avec E. Ritter (de Nancy), sur des fœtus de chien presque à terme, que l'infusion des glandes sous-maxillaires saccharifiait l'amidon, tandis que la saccharification n'avait pas lieu avec les mômes glandes prises sur des fœtus de chien de cinquante-sept jours. D'après Lœsch, la salive sympathique du chien serait active, celle de la corde serait sans action.

La salive sublinguale des animaux n'a pas encore été suffisamment étudiée.

Il est probable que les propriétés des salives partielles et par suite celles de la salive mixte qui en résulte, varient non seulement suivant les espèces, mais peutêtre chez le même animal, suivant des conditions encore mal déterminées. Cependant ce qui paraît certain, c'est que la salive mixte, prise dans la cavité buccale, est toujours plus active que les salives partielles ou que le mélange de ces salives. D'après Goldschmidt, le ferment contenu dans la salive parotidienne du cheval ne

(1) Je ne forai que mentionner ici l'opinion d'Harlcy. qui attribue à la salive le pouvoir d'émulsionner les graisses (par son alcali), et celui de digérer les albuminoïdes lorsqu'elle a été acidulée. Je rappellerai qu'on a constaté dans la salive la présence de traces de pepsine.

(2) D'après Heidenhain, la salive sympathique du lapiu contiendrait plus de ferment et agirait plus activement sur l'amidon que la salive cérébrale.

deviendrait diaslasique qu'après l'accès de l'air, mais de l'air non stérilisé. (Voir : Rôle des micro-ovganismes dans la digestion.)

La salive humaine, en injection sous-cutanée, a, sous certaines conditions encore mal déterminées, une action toxique sur les animaux (salive impure, micro- organismes, alcaloïdes toxiques?).

Bihlioirraphie. — Ellenherger et Hofmeister : Ueber den Einfluss der Milchsliure aiif das zuckerbildende Vermôgen des Pfcrdespelchels (Bcr. ub. d. Vcterinârwesen ira Sachsen, 1881). — S. Nylen : Nngra bidrag til kunnedom om spotlens diastasiska verkan (Upsal. liilvarpfôr.. t. XVII, 1882). — H. Chittemien et L. Giuswold : Ueber die diastatische Wirkung des Speic/ie/s (Ber. d. d. ch. Ges., t. XV, 1882). - H. Chittenden et S. Ei.Y : Ueber den Einfluss der Peptone, etc. (id.). — I». : Infliienec of peptones and certain inorganic salts on the diastatic action of saliva (Journ. of Phj^siology, t. III, 1882). — N. L.VNGLEY et F. Eves : On certain conditions whick influence the amylolytic action of saliva (Journ. of physiol., t. IV, 1883). — Ellenuerger et V. Hofmeister : Die Ftinctionen der Speicheldriisen der Haussaugethiere (Arch. f. wiss. und pr. Thierheilk., l. XI. 1885). — R. Ciuttendex et H. Smith : Tlu: diastatic action of saliva, etc. (Transact. Counectic Acad.. t. VI, 1885). — Ciutte.nden et Painter : Infl. of certain therapeut. and toxic agents on the anvjlotic action of saliva (id.). — CiirnENDEX et Martin: Infl. of temper. on tfte relation amylolytic action of saliva and the diastasc of malt (id.). — E. BoiRQUELOT : Sur quelques points relatifs à faction de la salive sur le grain d'amidon (Soc. hiol.. 1887 et C. rendus, 1887).

Biblio^rsphie générale île la salive. — Ellenbebger et Hofmeister : Die Eigensrhaften der Secrète der Backen, Lippen, Gaumen und Unlerzungendrûsen beim Pferde (Ber. ul). d. Veterinârwesen im Koiiigr. Sachsen f., 1881). — Ellexuerger : Der Pilocarpinspeichel des Pfcrdes (Arch. f. wiss. und pr. Thierheilk., t. VIII, 1882). — Id. : Die Verbreitung des sacchari ficirenden Fermentes im Pferdekorper (id.). — il. Ghittenden et S. Ely : Ueber die Alkalinitdt und die diaslatischc Wirkung des menschlichen Speichels (Ber. d. d. ch. Ges., t. XVI, 1883). — A. Béchamp : La salive, la sialorymase, etc. (Arch. de physiol., t. I, 1883). — Ellenberger : Ueber die Herkunft und die Natur des bei der Magenverdaung wirksamen amylolytischen Ferments (Arch. f. wiss. u. pr. Thierheilk., t. XHI, 1887) (1).

Procédés pour obtenir le suc gastrique chez les animaux. — Réaumur faisait avaler à des oiseaux de proie des sphères métalliques creuses renfermant une petite éponge qui slmpréguait de suc gasti'ique. Les sphères étaient ensuite rejetées par le vomissement et l'éponge exprimée donnait une certaine quantité de suc gastrique. — Spallanzani faisait avaler aux animaux des éponges retenues par un fil ot les retirait quand elles étaient imprégnées de suc gastrique. Tiedemann et Gmelin sacrifiaient les animaux après leur avoir fait avaler des corps irritants et insolubles — Mais c'est le procédé des fistules gastriques qui a permis de se procurer du suc gastrique pur en quantité suffisante pour les expériences. Chez l'homme, un médecin améi'icain, W. Beaumont, avait déjà pu, dans un cas de fistule stomacale, étudier chez un canadien, Saint-.Martin, les phénomènes de la digestion. Ce fait donna à Blondiot et à Bassow l'idée de pratiquer des fistules gastriques artificielles chez les animaux, et depuis, ces opérations sont entrées dans la pratique courante des laboratoires. Les fistules gastriques réussissent bien, surtout sur les chiens, et n'affectent en rien leur santé générale. Elles peuvent être pratiquées en deux temps (procédé Blondiot) ou en un seul temps (Bassow, Cl. Bernard). — Pr. Blondiot. On prend un chien en pleine digestion et on fait le long de la ligne blanche une incision de 7 à 8 centimètres partant de l'appendice xyphoïde ; le péritoine une fois ouvert, on

(I) Aconsulter : Miahle : Mém. sur la digestion et l'assimilation des matières amyloïdes et sucrées {Comptes rendus, 1845). — Cl. Bernard : Sur le rôle de la salive, etc. (Arch. gén. de méd. 1847). — Blondiot : Bech. sur la digestion des matières a77iy lacées, 1853. — M. di Vintschc^au : Intorno ni tempo in cui avviene il congiamento délia fecola in destrinae zucchero per l'azione délia saliva (Atti dell' Istit. Veneto, t. IV). — Cl. Bernard : Rech. d'anal, et de physiol. sur les glandes salivaires, eic. (Comptes rendus, 1852).

Beaunis. — Physiologie, 3« édition. II. — 4