CHAPITRE III

NERFS DES ORGANES CIRCUL.ATOIRES

§ l®"^. — Innervation tlu cœur.

Le cœur reçoit deux espèces de libres nerveuses, des fibres d'arrêt qui lui viennent du pneumogastrique, et des fibres accélératrices, contenues dans le grand sympathique et qui lui viennent de la moelle. En outre, le cœur possède dans son tissu même un appareil nerveux ganglionnaire (ganglions inlracardiaques), dont le mode d'action présente beaucoup d'obscurité. Enfin des nerfs sensitifs et excito-réflexes complètent l'innervation cardiaque.

1, — Irritabilité du cœur et nature de sa contraction.

Les fibres musculaires du cœur sont des fibres striées, mais qui se distinguent des fibres striées ordinaires par un certain nombre de caractères.

Elles sont ramifiées et anastomosées entre elles, et les fibrilles qui les composent sont séparées par une couche relativement épaisse de protoplasma (Ranvier) ; enfin elles ne possèdent pas de sarcolemme.

L'irritabilité du cœur présente, d'une façon générale, les mêmes caractères que celle de tous les tissus musculaires, sauf les réserves qui seront faites plus loin. Ce qui distingue surtout le cœur, c'est la persistance de son irritabilité après la mort, persistance beaucoup plus marquée chez les animaux à sang froid (grenouille, tortue). Les mouvements persistent habituel-

lement plus longtemps dans le cœur droit que dans le cœur gauche et c'est toujours par l'oreillelte droite que disparaissent les contractions [idtimum moricns).

Procédés. — Le cœur possédant, dans l'intimité de sou tissu, un appareil ganglionnaire, il l'aut, pour étudier les propriétés intrinsèques du muscle cardiaque, éliminer l'intluence du système nerveux. On peut employer dans ce but plusieurs procédés. — On peut étudier des cœurs d'embryons avant l'apparition du système nerveux ou bien les cœurs de certains animaux (limaçon, anodonte) qui sont dépourvus de nerfs. — Mais habituellement on emploie la pointe du ventricule du cœur de la grenouille ou de la tortue, pointe dans laquelle on n"a pu constater la présence de nerfs. 11 y a trois procédés : \° on peut exciser simplement la pointe du ventricule et observer comment elle se comporte en la laissant à vide (Eckhard, Heidenhain, Rauvier, Dastre etMorat); 2° on lie le ventricule sur une canule au-dessous du sillon auriculo-ventriculaii'e et on pratique la circulation artiflcielle comme par le procédé indiqué page 3G'2 (Bowditch, Luciani, Rossbach, Mcruuowicz) ; .3° ou met le cœur à nu sur l'animal vivant, et, sans le détacher, on le presse fortement entre les mors d'une pince à l'endroit même où se faisait la ligature dans le procédé précédent de façon à intercepter la communication du venti-icule avec les ganglions {séparation p/iysiologique de François-Franck). Le ventricule est ensuite replacé dans le thorax et la circulation continue à se faire comme avant l'opération (Bernsteiu). Au lieu de replacer le cœur ainsi préparé dans le thorax de l'animal, Dastre et Morat le détachent et y entretiennent la circulation en le mettant en communication avec un cœur de toiiue battant rythmiquement {Expér. des cœurs conjur/uds).

Battements rythmiques de la pointe du cœur. — Si on détache d'un cœur qui bat rythmiquement la pointe du ventricule, cette pointe reste immobile ; mais si on l'excite soit par des courants continus, soit par des courants induits à interruptions fréquente, elle exécute des battements rythmiques (Eckhard, Heidenhain)

Fig. 549. — liatteynents rythmiques de la pointe du cœur (*).

(fig. 549). Les mêmes pulsations rhylhmiques se produisent quand la pointe du ventricule est soumis^aux circulations artilicielles avec certains liquides (solulion de chlorure de sodium à 0,6 p. 100), ou certains poisons. Dans ces circulations artificielles, il faut faire la part des substances contenues dans le liquide irrigateur et de la pression à laquelle sont soumis ce liquide et par suite les parois du ventricule. Cette influence de la pression a été mise hors de doute par les expériences de Poster, Gaskoll et Lowil : dès qu'on augmente la pression dans le ventricule, celui-ci se met à battre rythmiquement cl Dastre et Morat ont montré que celte influence ne se produit que quand la pression agitpftr distcmion, fait qu'on retrouve du reste pour tous les organes musculaires creux.

Les substances qui excitent les contractions do la pointe du cœur sont nombreuses ; tels sont un certain nombre d'agents chimiques, sel marin, bile, acides minéraux, certains poisons (physostigmine, digitaline, delphinine, etc.). Il faut distinguer de ces excitants les substances qui comme le sang, le sérum sanguin, l'albumine du sérum et peut-être aussi l'albumine de l'œuf et la gélatine (Rincer) réparent le cœur épuisé et entretiennent ses battements. L'oxygène agit dans le même sens, tandis que l'acide carbonique au contraire épuise la conlractililé cardiaque et arrête ses pulsations rythmi([ues.

(*) R, rupture du courant. — T, excitation par un courant d'induction à interruptions fréquentes (Ranvler).

Quelles son! maintenant la nature et la cause de ces pulsations r3 lhmiques de la pointe du ventricule? Le premier fait important à constater, c'est qu'elles ne dépendent pas du système nerveux, puisque cette pointe est dépourvue de nerfs. L'intluence nerveuse, comme on le verra plus loin, est simplement surajoutée pour coordonner et régulariser les pulsations du muscle cardiaque. Il y a là en réalité une propriété spéciale au muscle cardiaque, propriété dont l'explication se trouve peut-être dans un fait constaté par Marey. Le cœur, pendant ses mouvements rythmés, présente une phase pendant laquelle il est \nexc\tah\e, jyhase ré fraclaire^ ((Lii correspond à la systole cardiaque. Si on excite le cœur pendant la systole, l'excitation est inefficace, à moins que l'excitation ne soit très forte. Il y a en elfet, pendant la systole, une diminution de l'excitabilité du cœur tandis que cette "excitahilité augmente régulièrement du début à la fin de la diastole {Loi de la variation pih'iodique de V excitabilité du cœur de Marexj). Celte loi est, comme l'a montré Dastre, une loi musculaire, car cette phase réfractaire se constate sur la pointe du ventricule comme sur le cœur entier. Si un courant continu produit sur le ven~ tricule des effets intermittents (pulsations rythmiques), c'est que ce courant est rendu intermittent lui-même par les phases d'inexcitabilité du cœur; si le nombre des pulsations du ventricule ne correspond pas au nombre des excitations induites successives, c'est qu'un certain nombre de ces excitations tombent sur les instants où le ventricule est inexcitable et sont par conséquent inefficaces ; enfin si le tétanos (voir plus loin) peut se produire par une intensité croissante des excitations, c'est que, à mesure que l'intensité des excitations augmente, la période réfractaire diminue et peut même disparaître. La durée de cette période réfractaire diminue aussi quand on chauffe le cœur, ce qui le rend plus facilement et plus complètement tétanisable. Jusqu'ici cette phase réfractaire n'a pu être constatée sur d'autres muscles que le cœur (1).

Ch. Richet se basant sur ses recherches sur le muscle de la pince de l'écrevisse,. est disposé à rattacher l'inexcitabilité de la phase réfractaire à l'épuisement du muscle, épuisement qui se ferait très rapidement et serait suivi d'une réparation rapide pendant la diastole.

Dastre fait ressortir l'influence de la.pression' sur le rythme cardiaque ; en effet, si les pulsations rythmiques du cœur ont pour Conséquence une variation périodique de la pression intra-cardiaque, ces variations elles-mêmes produisent à leur tour le rythme des pulsations; chacun des deux phénomènes devient à son tour cause et effet, et tous les deux s'enchaînent réciproquement, comme le prouve l'expérience des deux cœurs conjugués par le procédé indiqué page G4d.

Des battements rythmiques analogues à ceux de la pointe du ventricule ont du reste été observés sur un certain nombre de muscles dans diverses conditions expérimentales. C'est ainsi qu'on les a constatés sur des fragments de diaphragme, des muscles intercostaux, le jabot et l'œsophage des oiseaux, l'uretère, les veines caves, les canaux excréteurs des glandes, le muscle de la pince de l'écrevisse, etc. (Brown-Séquard, Schiff, Engelmann, Ch. Richet). Ces phénomènes paraissent d'ailleurs communs chez les invertébrés (Romanes, de Varigny) (2).

(1) Cependant Boudet, de Paris, aurait constaté une diminution d'excitabilité pendant le stade de raccourcissement des muscles volontaires.

(2) L'oreillette, le sinus veineux et le bulbe aortique de la grenouille ont étô étudiés dans ces derniers temps par un certain nombre d'observateurs.

Pour l'oreilletle, Loven y a constaté, comme pour la pointe du cœur, une phase réfractaire au moment de sa systole et a étudié, d'une façon détaillée, les caractères de sa contracliou. Tigerstedt et Strôniberg ont étudié celle du si7ius veineux et y ont observé aussi la période réfractaire. Pour le bulbe aortique au contraire, cette période ne s'est pas

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. ^'^'^ Caractères physiologiques distinctifs du muscle cardiaque. — Le muscle

cardiaque so distingue par un certain uoiuhre de caraclères spéciaux des muscles ordinaires au point de vue physiologique. Je les passerai rapidement en revue.

D'après les expériences de Marey et d'autres pli^'siologistes, la systole cardiaque serait assimilable à une simple secousse musculaire; la forme de la contraction est la même, et cette forme est influencée dans le même sens par la chaleur, le froid, la fatigue. La patte galvanoscopique dont le nerf est placé sur le cœur battant ne donne qu'une simple secousse et jamais un tétanos. Marchand a montré que la variation électro-motrice de la contraction du cœur se traduit par une courl)e continue, tandis que si celte contraction était un tétanos, cette courbe serait discontinue. L'électroinètre de Lippmann donne aussi une oscillation simple pour chaque systole cardiaque (Marey, Martius), fait contredit cependant par Frédéricq, comme on le verra plus loin. Seulement la durée des secousses cardiaques (systoles) est beaucoup plus longue que celle des secousses des muscles striés et l'intervalle considérable qui sépare deux secousses les empêche de se fusionner en un tétanos ou en une conti action permanente. Mais cette fusion peut se produire quand on accélère le lythnie des systoles; ainsi la chaleur met le cœur dans un état de tétanos presque complet. On arrive au môme résultat avec des courants induits assez fré-

Fig. ôôO. — Tétanos de la pointe du cœur (*).

quenls et d'intensité suffisante. Ainsi la figure 550 représente, d'après Ranvier, le tétanos de la pointe du cœur produit dans ces conditions. Le môme état tétanique peut être obtenu avec certains poisons; ainsi la digitaline, l'antiarine, la convallaniarine déterminent l'arrêt systolique du ventricule qui reste rigide et contracté. Cependant quelques auteurs, et en particulier Kronecker ne considèrent pas le tétanos du cœur comme un tétanos véritable. Il faut noter cependant que Frédéricq, en se basant sur ses recherches avec l'électromèlre de Lippmann, considère la systole comme un court tétanos composé de trois à quatre secousses simples. Je ferai remarquer ici l'analogie qui existe entre la forme de la contraction systolique du cœur et certaines formes de contraction musculaire réflexe que j'ai signalées (Voir, par exemple, les figures 145 et 146, p. 553, t. I).

Un autre caractère du muscle cardiaque (quoiqu'il soit difficile de dire si ce caractère appartient au muscle môme ou à l'appareil d'innervation), c'est que les plus faibles excitations, pourvu qu'elles soient suffisanles pour produire une pulsation, déterminent une contraction maximum etquc l'amplitude de la courbe n'augmente pas par une augmentation d'intensité de l'excitation; tout ou rien, suivant

montrée. Quoique dépourvu de ganglions, admis à tort par Lôwit, ce bulbe aortiquc présoutc, comme la pointe du ventricule, des contractions rythmiques.

Les observations sur les cœurs d'embryons, sur les cœurs de limaçon, confirment les conclusions tirées des expériences sur la pointe du ventricule. Fostcr a constaté, sur le cœur du limaçon détaché, qu'une excitation électrique d'une certaine intensité arrêtait le cœur eu diastole. Comme ce cœur est dépourvu de nerfs, on aurait ce fait remarquable que l'excitation de la substance contractile produirait un arrêt de l'activité fonctionnelle d'un muscle.

(•) C, clôture du courant. — R, rupture. — T, excitation du cœur par des interruptions fréquentes du même courant. (D'après Ranvier.)

l'expression de Kanvier. Cependant on observe quelquefois au début des excitations (excilalions électriques régulièrement espacées) un phénomène auquel Bowditch a donni' le nom de phénomène de Vescalier (fîg. ool). 11 inscrit à l'aide de son appareil

(fig. 373, p^ 363) l'amplitude des systoles cardiaques, amplitude qui se traduit par une simple ligne verticale, le cylindre étant immobile et déplacé ensuite après chaque systole. On Fi'' 561 — P/idno- ol^serve alors que la seconde excitation donne une ligne mène de i' escalier. droite plus élevée que la première, la troisième une plus élevée encore, etc. Ce fait rapprocherait donc la coniraction du cœur de celle des autres muscles.

Le muscle cardiaque a, comme on Ta vu plus haut, la propriété de répondre à des excitations continues par des mouvements discontinus et de réagir à des excitations rythmées par des contractions d'un rythme différent.

L'onile musculaire du muscle cardiaque est plus faible que celle des muscles striés. D'après Engelmann, qui a appliqué au cœur ses idées sur la coniraction de l'uretère, elle se transmettrait de fibre à libre, et l'irritation d'un point quelconque se transmettrait dans n'importe quelle direction; si on détache un cœur et qu'on découpe le ventricule en plusieurs portions tenant encore entre elles par des ponts de substance musculaire, l'excitation d'un des ponts se transmet au cœur entier de fragment en fragment par l'intermédiaire des ponts conservés. La vitesse de propagation de la contraction est d'environ 10 à 20 millimètres par seconde. La théorie d'Engelmann a été attaquée de divers côtés, en particulier par Ranvier.

L'excitabilité du muscle cardiaque présente aussi certains caractères particuliers. Je signalerai la facilité avec laquelle le cœur supporte des courants très intenses qui tueraient un muscle ordinaire. Il y a aussi des différences d'excitabilité suivant les espèces animales ; le cœur du lapin est plus sensible aux courants constants que le cœur de la grenouille. On a vu plus haut les substances qui agissent comme excitantes sur la contraclilité cardiaque. Une mention spéciale est due à la spartéine, qui détermine une persistance remarquable de la contractilité cardiaque (Laborde, Griife). Parmi les substances paralysantes qui agissent en sens inverse, je noterai spécialement la muscarine, à côté de laquelle se rangent un certain nombre de poisons (coumarine, résorcine, etc.) (1). La température agit sur le cœur comme sur les muscles sti-iés.

Si on excite un point limité du ventricule à un stade quelconque de la systole; il se produit instantanément une vraie diastole locale, caractérisée par une tache rouge saillante, sorte de hernie du ventricule dans laquelle se réfugie le sang du ventricule en systole (Schiff, Rossbach). Cette diastole locale, qui ne se produirait pas sur l'animal atropinisi-, n"a pas encore reçu d'interprétation satisfaisante (2;. Phénomènes électriques du muscle cardiaque. — D'après Engelmann,

(1) Voir sur cette question des poisons cardiaques : A René : Des propriétés physiologiques du muscle cardinque.

(2) Quand uue excitation mécanique continue est portée sur le sillon auriculo-ventriculaire du cœur de la tortue, il se produit dans les oreillettes, plus rarement dans les ventricules, des variations rythmiques de la tonicité cardiaque. Ces variations se traduisent graphiquement par des ondulations allongées qui reproduisent agrandie la forme de la pulsation cardiaque et auxquelles se superposent les courbes de la systole et de la diastole. Ces ondulations toniques ne sont pas synchrones dans les deux oreillettes. Elles ne disparaissent pas par l'excitation du pneumogastrique. Elles disparaissent par la chaleur, tandis que la systole des oi'eillettes persiste. La muscarine qui paralyse la fonction pystoliquc laisse intacte la fonction tonique du cœur; au contraire, ces oscillations toniqu(!s disparaissent par l'atropine, la nicotine, la vératrinc, qui ne paralysent pas l'activité systoliquc du cœur (G. Fano).

Burdon-Sanderson, Page, et conlrairemeiU aux idées anciennes de Du Bois- Rcymond, Kolliker, etc., il ne se produirait dans le cœur intact aucun courant dans l'intervalle de deux systoles. Par contre, tout point lésé devient négatif par rapport aux autres points du cœur. Nuel a trouvé la pointe du cœur intact positive par rapport aux autres parties de la paroi veniriculaire. A l'état d'activité, c'està-dire pendant la systole, il se produit des phénomènes électriques qui peuvent être mis en évidence soit par la patte galvanoscopique {contraclion induite ou scroiidaire^, soit par le galvanomèire, soit par l'électromètre de Lippmann (Marey, Marlius). D'après Waller, ces variations électro-motrices pourraient être constalées «bez riiomme à l'aide de l'électromètre de Lippmann en plaçant une électrode à la région du cœur et l'autre à la région dorsale.

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