De l'excitabilité de la moelle épinière

Procédés. — Pour Otiulier l'cxcUabilitc de la moelle, il est nécessaire de pouvoir localiser l'excitatiou sur des poiuts circonscrits et déterminés; aussi, d'une façon générale, les résultats ne peuvent être certains rpie quand on se sert d'aiguilles fines avec lesquelles on pique ou on gratte la substance médullaire; les courants électriques, même quand ils sont très faibles, ne présentent pas une localisation assez précise et diffusent toujours plus ou moins au drlà du point d'application des électrodes. L'excitabilité de la moelle s'apprécie ordinairement soit par des mouvements (volontaires ou réflexes), soit par des signes (cris, mouvements) indiquant que l'animal éprouve de la douleur; mais comme ces manifestations sont souvent incertaines et difficilement appréciables, on a cherché d'autres moyens d'apprécier la sensibilité de la partie excitée. Dittuiar, Miescher et d'autres physiologistes l'ont appréciée par les variations que subit la pression sanguine prise avec un manom'tre introduit dans une artère; ils ont vu l'excitation des parties sensibles se traduire par une augmentation de pression. D'autres auteurs, Scliifl' en particulier, ont pris comme réactif de la sensibilité le diamètre de la pupille (dilatation pupillaire).

Les physiologistes sont loin d'être d'accord sur rexcilabililé des diverses parties de la moelle. Pour la substance grise, l'accord est à peu près complet, et sauf AladofT et Cyon, tous croient qu'elle est absolument ine.xcitable. Cependant dans ces derniers temps Birge a admis l'excitation de la substance grise de la moelle de la grenouille sous une influence mécanique. En piquant la moelle avec une aiguille il produit un tétanos qui persiste quelques secondes après l'excitation et se limite toujours au côté excité et à des muscles déterminés, jusqu'au troisième nerf rachidien aux muscles du bras, de là au septième aux muscles du tronc, plus bas aux muscles des membres postérieurs. Ce tétanos se produit encore après l'ablation des cordons blancs et gris postérieurs et après celle de la plus grande partie des cordons latéraux; il ne se produit plus après l'ablation des cornes antérieures. Birge croit à une excitation directe des cellules motrices qui transforment une excitation simple en excitation continue tétanique.

Pour la substance blanche, les auteurs ne sont pas d'accord, et ils se partagent en deux camps : les uns, comme van Deen, Chauveau, etc., croient qu'elle est inexcitable et que son excitabilité apparente lui vient des racines rachidiennes qui la traversent ; les autres, comme Yulpian, Fick, etc., croient qu'elle a une excitabilité propre indépendante de ces racines. D'après quelques auteurs, la moelle serait surtout excitable par les agents chimiques, sel marin, sang, etc. Une chose certaine, c'est que les centres moteurs delà moelle sont excitables par le sang asphyxique et par la ciialeur (sang chaufl^é H 40"). Après la section de la moelle, chez un animal, si on provoque la dyspnée ou si on chauffe le sang, il se produit des contractions des extenseurs, des mouvements de la vessie, du rectum, des sueurs, etc. Certains poisons (picrotoxine) agissent de la même façon. Les vaso-moteurs (vaso-constricteurs) contenus dans la moelle paraissent être excitables par toute espèce d'excitants.

Vexcitabilité des cordons postérieurs se traduirait, d'après "Vulpian, par des mouvemenls dus à la douleur et par des mouvements réflexes; pour Brown-Sequard, leur excitation ne déterminerait que des mouvemenls réflexes. Van Deen avait au

contraire trouvé la moelle de la grenouille complètement insensible à tous les excitants. Chauveau, expérimentant sur do grands animaux, ce qui permettait de localiser l'excitation d'une façon très précise, est arrivé à peu près aux mômes conclusions que van Deen. Cependant, Gianuzzi a trouvé les cordons postérieurs excitables après la section des racines postérieures et la dégénérescence consécutive de leur bout central. Diltmar a constaté une augmentation de pression par l'excitation des cordons postérieurs. Schilf, Fick, Enjelken admettent aussi l'excitabilité de ces cordons. L'excitabilité est plus marquée dans les cordons de Burdach que dans les cordons de GoU. Ces derniers, pour la plupart des auteurs, seraient même absolument inexcitables. En tout cas, la sensibilité des cordons postérieurs est toujours plus faible que celle des racines postérieures.

Les mêmes contradictions existent pour les cordons anléro-laléraux. Van Deen, Huinzingua, AladotT, Chauveau, les considèrent comme tout à fait inexcitables. €1. Bernard leur attribue (sauf pour les cordons latéraux) la sensibilité récurrente et la fait provenir des racines antérieures. D'après Fick, Enjelken, Vulpian, leur excitation, pourvu qu'elle soit assez forte, déterminerait des mouvements moins intenses cependant que l'excitation directe des racines antérieures. Si on sectionne les racines antérieures et postérieures de la moelle dans une étendue de 6 à 10 centimètres, et qu'on enlève ensuite les faisceaux postérieurs et latéraux sur la même étendue, l'excitation des cordons antérieurs produit des contractions dans les muscles du train postérieur (Vulpian). Dittmar n'a pas vu d'augmentation de pression par l'excitation des cordons antérieurs ; il en a vu une légère par celle des cordons latéraux. Mendelsobn admet l'excitabilité des cordons antérieurs, en se basant sur le temps de réaction de la contraction du gastro-cnémien, après l'excitation de ces cordons. Ce temps de réaction est plus court de 1 à 2 centièmes de seconde fju'après l'excitation des cordons postérieurs; or, comme cette dernière contraction est réflexe, celle qui suit l'excitation des cordons antérieurs est directe et prouve leur excitabilité. Il faut noter, cependant, que Gad, en employant le même procédé, n'a pu obtenir les résultats annoncés par Mendelsohn, dont Scbiiï" combat aussi les conclusions. Chez la grenouille, l'excitation électrique des cordons antérieurs et même, dans des conditions particulières d'excitabilité, l'excitation mécanique, détermine des contractions (Biedermann) ; mais, d'après Schitf, ces contractions seraient de nature réflexe et dues à l'excitation de fibres sensitives contenues dans ces cordons antérieurs,

Beclilerew a fait des recherches sur l'excitabilité de la moelle chez les chiens nouveau-nés, en partant de ce fait que les fibres nerveuses sans moelle ne sont pas excitables chez le nouveau-né. Pour les cordons postérieurs, l'excitation de la partie antéro-externe des cordons de Burdach produit des mouvements comme l'excitation des racines postérieures. Celle des cordons de Goll ne produit des réflexes généraux qu'à partir du cinquième jour. Pour les cordons antéro-latéraux, le faisceau pyramidal n'est excitable que le dixième jour.

Pour Yhyp(>resthésie qui suit certaines sections de la moelle, voir : De la transmission dans la moelle (i).

fl) J'ai fait moi-même sur la grenouille des recherches sur la contraction musculairo deterunuee par 1 excitation directe de la moelle, recherches qui me paraissent troùvor leur place ici. "uuvli

Les seuls procédés d'excitation que j'aie employés sont, pour l'excitation électrique Ip, courants intcrmi tents de ircquencc variable et surtout les courants induits de ramnVoil a glissement de Du Bois-Reymond, pour l'excitation mécanique, les sections à ditrKto. hauteurs. Les chocs simples d'induction ou de courant constant ne m'oiU donn.' mV» i secousses simples qui ne m'ont pas paru se différencier sensiblement des "ecousses mus'

Bibliographie. — li. Luciisinger : Ei?i neuer Versuch znr Lehre von den directcn Reizharkeit des lUichcn marks (A. de Pfl.. XXII). — M. SciiiKi-- : Veber die Erreqharla'il des Mckcnmarks <'n\.. t. XXVIII, XXIX, XXXi. — A. Biruk : Ueber die Reizbùrkeil der molor .

culaircs dirocli^s. La piqûre avoc nno ai^ïuilie, que j'ai p-;sayée dan^; quchiiics cas, ne m'a donné que des résultats variables, tandis que ceux que j'obtenais par la section étaient beaucoup plus nets.

J'ai essayé d'abord Vexcilalion comparée de la moelle el du ?ierf moffw avec les courants intermitlenls. L'expérience était dispusée de la façon suivante : la moelle est sectionnée à sa partie supérieure; les deux gastro-cnémicns sont attachés au.\ leviers du myographe double; un des nerfs sciatiques est mis à nu. Dans certains cas. au lieu de sectionner la moelle, l'avant-train de l'animal était curarisé pour éviter les mouvements. Un interrupteur électrique donnant des interruptions de fréquence variable est disposé de façon à interrompre un courant de pile; ce courant actionne un appareil de Du Bois-Reymond qui donne des chocs d'induction variant de 1 à 40 environ par seconde. Une disposition appropriée enregistre les interruptions du courant inducteur. Les électrodes sont bifur- {(uées et conduisent le courant à la moelle et au nerf sciatique. Des interi'upteurs sont placés sur leur trajet de façon à pouvoir exciter à volonté :

Le nerf seul ;

La moelle seule ;

La moelle et le nerf sinmitanémeut.

Avec cette disposition, quand ou excite le nerf seul, le muscle gastro-cnémieu du côté correspondant est seul excité; quand on excite la moelle seule, les deux nerfs sciatiques et les deux gastro-cnémiens sont excités simultanément el théoriquement les excitations des deux côtés sont égales ; quand on excite à la fois la moelle et le nerf, les deux côtés sont excités à la fois, mais l'excitation doit être plus forte du côté eori'espondant au nerf excité. Les effets observés dans ces conditions sont les suivants quand l'inlemité du courant est assez forte :

1" La fusion des secousses a lieu {ilus rapidement pour le nerf moteur (|uo pour la moelle. Ainsi, avec une intensité = 35 de l'appareil, il fallait, avec l'excitation de la moelle, plus de 20 excitations par seconde pour avoir la fusion complète, tandis qu'avec 'excitation du nerf moteur, elle était conqjléte à 1 1,5 excitations par seconde. On jiourrait supposer que cette différence tient sinq)lemeut à une dillérencc d'intensité d'action du courant, la moelle représentant un cylindre plus volumineux que le nei"f et par suite déterminant une diminution de densité du courant qui la parcourt, mais cette explication est en désaccord avec les faits physiologiques et il est facile de démontrer que cette cause ne peut avoir aucune influence.

2" Si on continue l'excitation tétanisante sur le nerf moteur, le tétanos finit [)ar disparaître au bout d'un certain temps, le plateau descendant peu à peu et régulièrement vers la ligne de repos. En continuant l'excitation tétanisante de la moelle, les phénomènes sont différents ; le tétanos, complet ou incomplet, s'arrête beaucoup plus vite et il survient des séries de secousses plus ou moins inconq)lètement fusionnées et plus ou moins régulières.

30 Fréqucmn)ent, après la cessation des excitations do la moelle, qu'elles aient été ou non tétanisantes, il survient des contractions irrégulières ayant un tout autre caractère que celles qui sont déterminées pendant l'excitation et qui rappellent certaines fornies de contraction nmsculaire réflexe.

Quand, les courants employés pour l'excitation de la moelle sont plus faibles, le résultat est différent et le caractère des contractions varie suivant la hauteur à laquelle a lieu l'excitation. Voici ce qu'on observe le plus habituellement.

L'excitation de la partie supérieure de la moelle détermine des secousses irrégulières, précédées souvent d'une contraction initiale et n'ayant pas une très grande tendance ;i se fusionner. Cependant dans certaines conditions, ces secousses peuvent se fusionner en ini tétanos presque complet.

Au-dessous, dans la partie moyenne et inférieure de la moelle, on a une série de secousses irrégulières plus ou moins prolongées; le tétanos est toujours très imparfait à moins que l'intensité de l'excitation ne soit très considérable.

Enfin à la partie tout à fait inférieure de la moelle, dans la région correspondante à l'origine des nerfs moteurs du membre inférieur, on retrouve le tétanos pur identique a celui qu'on obtient par l'excitation directe de ces nerfs.

Les phénomènes ne se présentent pas toujours aussi régulièrement. Il peut arriver par exemple fjue les contractions irrégulières consécutives à la cessation de l'excitation se montrent dans toute la hauteur de l'axe nerveux. Il en est de même de la tendance des

(:anf)Uenzellen des Riickenmarhs {Xvch. L l'IiysioL, 1882). - T. Skdowick : On variai, of reflex irvUabiritii in fro(j (IJiol. Laborat. J. Hopkiurf Univ., Il, 1882!. — M. Sciufk : lierichiig. Nuchtrag, etc. (A. de PU., XXXI). — .M. Mendelsoiin : Beitniff zur F rage nach

secousses à prendre la forme tétanique et de la contraction initiale .Mais les driix laits t'ssentiels qu'on peut considérer comme constants, sont les suivants :

1" Le tétanos pur, classique, ne se produit que par l'excitation de la région de la moelle qui correspond à l'origine des racines motrices qui fournissent les nerfs des membres inférieurs. Dans tout le reste des centres nerveu.K, à moins de forcer outre mesure l'intensité du courant, on n'obtient que des secousses incomplètement fusionnées;

2" Ces secousses incomplètement fusionnées prennent plus facilement le caractère tétanituruie quand on excite les parties supérieures de l'axe nerveux que quand on excite les parties situées plus bas.

On voit que, sauf des cas très rares, le tétanos pur, classique, ne se produit que par l'excitation de la partie inférieure de la moelle; il est très probable que dans ce cas ce sont les racines motrices qui sont excitées directement; peut-être faut-il aussi admettre nue excitation efficace des grosses cellules motrices décrites par Birge dans les cornes antérieures (Archives de Du liois-Beymund, 1.S82, p. 48i.). Quoi (|u'il en soit, du moment (lue les excitations, quand elles sont portées plus haut, produisent des contractions de forme dill'érente, il faut bi.Mi admettre que d'autres éléments ont été excités. Quels sont ces éléments? Sont-ce des libres nerveuses ou des cellules et dans quelles parties de l'axe nerveux sont-elles situées? Je nie contente ici de poser la question sans chercher à la résoudre. Il me sul'lit [)()ur le moment de constater le fait de l'existence dans les centres nerveux d'éléments excitables autres que les racines motrices et leurs cellules d'origine.

On a vu plus haut que, lorsqu'on augmente l'intensité du courant, l'excitation de la moelle, à toutes les hauteurs, peut produire le tétanos. Les faits précédents rendent très vraisemblable que dans ce cas le courant a dill'usé jusqu'aux origines des racines motrices et que c'est l'excitation de ces racines qui a déterminé le tétanos.

Les résultats fournis par les sections transversales de la moelle à différentes hauteurs eoucordent sur beaucoup de points avec les résultats fournis par l'excitation électrique.

.\ la partie supérieure et à lu partie moyenne de la moelle, les conti'actions consécutives à la soctiou ont le caractère suivant : A la secousse initiale, ordinairement assez forte, succède une contraction irrégulière, rarement tétaniforme.

A la partie inférieure de la moelle, au niveau des origines des racines motrices des membres inférieurs, apparaissent des contractions fibi'illaires dissociées, irrégulières, très multipliées et qui se prolongent plus ou moins longtemps après la section.

Enfin, au-dessous de ces noyaux d'origine, on n'a plus qu'une secousse simple, identique à celle qu'on obtient par la section du nerf moteur.

Eu résumé, tant des effets de l'excitation électrique que de ceux de l'excitation mécauif|ue de la moelle de la grenouille, on peut tirer les conclusions suivantes :

Les contractions consécutives à l'excitation de la moelle se composent de deux parties :

1° Une secousse initiale immédiate;

2° Une contraction ou une série de contractions consécutives.

La secousse initiale se [iroduit au moment même de l'excitation et se montre pour toutes les hauteurs de l'axe nerveux. Elle a partout le même caractère et la même forme et est analogue à la secousse obtenue par l'excitation pure et simple des racines motrices ou des nerfs moteurs.

La conlmclion consécutive ne se montre qu'après le début de l'excitation et souvent même après la cessation de l'excitation. Cette contraction change de caractères et de furme suivant la hauteur à laquelle a lieu l'excitation de l'axe nerveux. Dans les régions supérieure et moyenne de la moelle, elle est irrégulière et sa courbe, toujours plus ou moins dentelée, a la forme, tantôt d'une secousse un peu allongée, tantôt d une série de deux ou trois secousses inégales. Dans la région tout à fait inférieure enfin, la contraction consécutive se compose de secousses très courtes, dissociées, qui s'éteignent j)cu à ptMi et durent un temps plus ou moins long. Ces secousses sont souvent précédées d'une rontraction irrégulière analogue à celle des régions supérieure et moyenne de la moelle.

D oLi viLiment ces différences dans la forme de la contraction et ((uelle peut en être l'iiilerprétation ?

Si je prends d'abord la contraction initiale, le premier fait qui frappe, c'est l'analogie de cette contraction avec la siîcousse qu'on obtient par l'excitation directe du nerf moteur, et comme cette contraction initiale s'observe pour l'excitation à toutes les hauteurs on est porté à admettre que des fibres motrices qui proviennent des racines antérieures! soit directement, soit après avoir traversé les cellules motrices ganglionnaires, remontent

der directen Errer/bar/ceit dcr Vorderstrange des Ruchcnmarhs (A. f. PliysioL, 188-3). — J. Gad : Ueber die Irrilabililat des Huckeiwiarkes (id.)- — W. Uikdf.umaniN : Ueber die Erregbarkeit des ÏXuckenmarkes (Wicn. Acad., LXXXVII). — S. Mayer : Nervenphysiol. Piolizen [Pvi\g. Z'-itsch. f. Hcilk., IV, 1883). — H. Beaums : Rec/i. sur les formes de la contraction musculaire, etc. (dans ; l\ech. exp. sur les condilions de l'activité cérébrale, 1884). — M. Mendelssoiin : Ueber die IrritabiUtiit des Rûckenmarkes (Arch. f. Physiol., 188.")). — M. SciiiKK : Neue Vers. ûb. die Erregbarkeit des Riickenmarkes (A. de Pfl., XXXVIII), 1885). — U.SCIIIXSKY : Ueber die Reizung des Froschrilckenmarks, etc. (id., X.\XVII, 1885). — W. Beciitehew : liech. de l'excitabilité des cordons de la moelle chez le nouveau-né (Wratsch., 1887 ; en russe et : Neur. Cl)l., 1888).