I. — DES ACTIONS RÉFLEXES DE LA MOELLE EN GÉNÉRAL

L'élude générale des actions réflexes a déjà été faite avec la physiologie du tissu nerveux; il ne s'agira donc ici que des phénomènes réflexes spéciaux à la moelle. Ces phénomènes consistent principalement en mouvements réflexes, et ces mouvements se voient surtout bien quand on sépare, par la décapitation, la moelle de l'encéphale ; il suffit, du reste, pour que le réflexe se produise, qu'il reste interposé entre le neif sonsilif et le nerf moteur un noyau de substance grise; ainsi les mouvements réflexes se montreront avec des tronçons isolés de moelle comme avec la moelle entière.

On peut employer pour déterminer des mouvements réflexes médullaires les diflorents procédés d'excitation qui ont été déjà étudiés à propos des nerfs, ( lectricité, chaleur, actions mécaniques, agents chimiques, et ces divers agents ont un mode d'action diflcreut qui dt^pend surtout de la partie excitée. Les résultats sont en effet tuut autres si on c.\citc le nerf sensilif lui-même ou la périphérie scnsitive ([)eau, muqueuses, etc.). Ainsi d'une façon générale les excitations déterminent plus difflcilemenl des mouvements réflexes quand elles sont portées sur le nerf que quand elles sont portées sur la peau, et les excitations électriques sont moins efflcaces (pie les excitations mccani(pies ou chimif(ucs. 11 faudra donc suivant les cas taire varier la na-

0) A consulter : Woroscliilorf : Der Verlauf de-- m dor. u. sensihl. Bahnen durch dus L-ndenmark, etc. (Sachs. Acad, 1874. — Sc.iuef : L'eher die l.eitung der Gefuhlseindrucke, etc. (Wien. uicd. Zcit., 1879).

lure de l'excitalion ; malheureusement les excitants les plus efficaces sont au<ïsi les plus difficiles à graduer et produisent au bout d'un certain temps une altération de la partie excitée; tels sont les agents mécaniques ou chimiques.

Le mode d'excitation n'a pas moins d'influence. En général il est bien rare qu'une seule excitation puisse à l'état normal déterminer un phénomène rcfl''xe médullaire, à moins que l'intensité d'excitation ne soit considérable; il faut presque toujours une série d'excitations ou une excitation continuée pendant un certain temps. D'après Ward, l'intervalle entre les excitations successives n'aurait aucune iniluence, et pour une excitation d'intensité donnée (choc d'induction) le réflexe se produirait après le même nombre d'excitations, qu'il yen eût deux ou vingt par seconde. On peut même espacer considérablement les excitations, ainsi mettre entre chaque excitation deux à cinq secondes d'intervalle et obtenir encore des contractions réflexes.

J'ai étudié précédemment à propos de la physiologie générale de la substance nerveuse la forme et les caractères de la contraction musculaire réflexe; je n'ai donc pas à y revenir ici. Mais ces contractions musculaires ne sont que les éléments des mouvements réflexes et ce sont ces mouvements qu'il reste à étudier.

Les mouvements réflexes médullaires tels qu'on les observe après la séparation de la moelle d'avec le reste des centres nerveux (section au-dessous du V du caïamus scriptorius) peuvent se présenter sous diverses formes.

On a d'abord des réflexes simples, tels qu'on les observe dans les rôjlexes tendineux par exemple, oix la contraction se limite à un seul muscle, savoir, à celui dont le tendon a été excité par la percussion [réflexe palellaire par l'excitation du tendon rotulien). Telle est encore la dilatation pupillaire par l'excitation des nerfs sensitifs.

D'autres mouvements mettent en jeu plusieurs muscles ou groupes musculaires. Ces mouvemetîts réflexes complexes, seront par exemple des mouvements de flexion ou d'extension des membres, des mouvements légers du rachis, etc., en un mot des mouvements tels que les mouvements avanteoureurs dont il a été parlé déjà (page 074, 1. 1) et qui ont pour caractère de ne pas présenter de but et de n'être pas coordonnés.

Les mouvements réflexes coordonnés sont très nombreux et beaucoup plus intéressants à étudier. Nous retrouverons la plupart de ces mouvements à propos des centres moteurs médullaires, aussi me contenterai-je de les signaler ici. Ces mouvements peuvent présenter du reste tous les degrés depuis les mouvements simples d'un membrejusqu'aux mou vements généraux de progression .

Ces mouvements réflexes coordonnés sont quelquefois croisés ou diagonaux. Ainsi chez la salamandre, le triton, la tortue, le lézard, l'attouchement d'une patte antérieure produit un mouvement de progression de la patte postérieure du côté opposé. La môme chose a lieu avec les chiens et les chats profondément éthérisés. Ce réflexe diagonal paraît du reste être en rapport avec le mode de progression habituel de l'animal.

Ces mouvements coordonnés s'observent aussi bien chez les mammifères et les oiseaux que chez les animaux à sang froid ; ils sont même très intenses chez les oiseaux (canard); chez les mammifères on les constate aussi après

PinSIOLOGIE DE L'INNERVATION. ^^'^ la section de la moelle, la ligature des quatre artères cérébrales, la décapitation (mammifères nouveau-nés), dans le sommeil, etc.

Ces mouvements paraissent souvent avoir un caractère intentionnel, être <iéterminés par un but, ce qui a donné lieu d'attribuer à la moelle une véritable activité psychique. Je reviendrai bientôt sur cette question après avoir étudié les centres médullaires.

Vexcitabilité réflexe augmente par la décapitation, et d'une façon générale par toutes les causes qui suppriment l'activité cérébrale (ligature des artères, etc.); les sections successives de la moelle d'avant en arrière augmentent aussi l'excitabilité des parties situées en arrière de la section ^Schifl]. Si l'on prend deux grenouilles d'égale force, qu'on décapite l'une, qu'on coupe la moelle lombaire de l'autre, les réflexes sont plus prononcés chez la seconde que chez la première (Yulpian). Cette excitabilité peut persister très longtemps après la section, plusieurs mois, comme l'ont vu Longet et Gollz. Chez les animaux à sang chaud, elle se perd très vite après la décapitation, et il est probable que les mouvements observés par Robin et Marcelin Duval chez des suppliciés une heure après la décapitation n'étaient que des mouvements idio-musculaires. Mendelsolhn a étudié les effets des sections partielles ou totales de la moelle sur l'excitabilité réflexe chez la grenouille.

La strychnine, la brucine, l'acide phénique, le curare, la caféine, les opiacés, le camphre, l'atropine, la cocaïne, augmentent l'excitabilité réflexe, soit qu'ils agissent sur les racines postérieures et les fibres sensitives, comme le croit Cl. Bernard, soit qu'ils agissent sur la moelle elle-même (Vulpian). L'aconitine, l'acide cyanhydrique, l'éther, le chloroforme, le chloral, le bromure de potassium, produisent l'effet opposé. Il en est de même de l'arrêt de la circulation (expérience de Sténon, ligature du cœur), de l'apnée (Vulpian). L'action de l'électricité est controversée ; d'après Legros et Onimus, les courants ascendants produiraient un renforcement, les courants descendants une diminution des réflexes. Uspenski n'est pas arrivé aux mêmes résultats.

La chaleur paraît diminuer l'excitabilité réflexe; cependant cette influence a été niée par quelques auteurs (Sedgwick),

L'excitabilité réflexe se perd plus vite que l'excitabilité motrice directe.

La durée de la transmission réflexe dans la moelle (temps que l'excitation met k passer du nerf sensitif au nerf moteur, temps de réflexion), est de 0,008 à 0,015 secondes chez la grenouille, ce temps diminuerait avec l'intensité de l'excitation ; on voit qu'il y aurait sous ce rapport une diflérence entre la transmission dans la moelle et la transmission dans les nerfs (llosenlhal). Cependant d'autres physiologistes et en particulier Wundt, sont arrivés à des résultats contraires. Cette durée augmente avec la fatigue de la moelle et avec l'abaissement de la température (1).

Le mécanisme de l'action réflexe médullaire est encore peu connu. Marshall- Hall croyait que les fibres qui présidaient à ces phénomènes étaient distinctes des fibres sensitives et motrices proprement dites, et il admettait un système particulier, système excito-moteur ; mais l'admission de ce système

(I) D'après Francke, la transmission dans le sens transversal dans la moelle demanderait plus de temps que la transmission longitudinale.

n'a aucune raison d'être cl les phénomènes s'expliquent au=;?i bien sans avoir besoin de recourir à une nouvelle catégorie de Qbres; pour ce qui concerne Varrêt des rrfleies, je ne puis cpie renvoyer au chapitre qui traite des phénomènes d'arrêt.

TI. — r.ENTRI'S I»'lNNKIÎV.\T10N DANS LA MOELLE.

On a pu déterminer d'une façon assez précise l'existence et la situation d'un certain nombre de centres réflexes dans la moelle. Nous allons les passer successivement en revue.

1° CenU'ea motfvrs i/ns muscles du fronc el des membres. — On peut admettre comme démontré (pie chaque muscle et chaque groupe musculaire a son centre moteur dans la moelle; mais la façon dont se fait la relation entre les muscles et les grosses cellules motrices des cornes antérieures n'est pas encore élucidée. On pourrait admettre, par exemple, que chaque muscle est innervé par un centre ganglionnaire spécial (uni ou |iluri-ceilulaire), et qu'un centre ganglionnaire supérieur relie entre eux tous les centres spéciaux des muscles qui servent à un mouvement déterminé, par exemple, à la flexion ; mais il est peu probable qu'une localisation aussi rigoureuse ait lieu, surtout chez les animaux supérieurs, et il semble plutôt qu'il y ait une sorte de difl'usion nerveuse, de sorte qu'un muscle donné est en rapport avec une ou plusieurs cellules nerveuses de centres difl'érents de la moelle et que, d'autre part, une cellule nerveuse fournit à plusieurs muscles. En tout cas, il y a certainement dans toute l'étendue de la moelle une série de centres moteurs échelonnés, plus ou moins indépendants, qui commandent tous les mouvements partiels de flexion, d'extension, de rotation, etc. d'une articulation donnée.

A ces centres moteurs simples, partiels, se superposent des centres plus étendus comme distribution nerveuse et qui commandent des mouvements complexes. Ces mouvements, quoique moins multipliés que les précédents, sont encore très nombreux et il serait impossible de les mentionner tous; je me contenterai d'en donner quelques-uns comme exemples. Ces mouvements ont été surtout bien étudiés chez la grenouille. Si on place une goutte d'acide sur la peau du dos ou de la cuisse, la patte du même côté se porte au point excité et exécute des mouvements de frottement comme si l'animal voulait se débarrasser de l'agent excitant; si on le prend entre les doigts, il se débat comme pour s'échapper et repousser avec la patte la main qui le retient ; si on frôle légèrement la peau de la région sternale chez un mâle au printemps, les bras, comme mus par un ressort, ombrassent immédiatement le corps étranger. Sur des serpents à moelle coupée, on observe aussi des mouvements réflexes, dont la dilîérencc tient uniquement à la différence de constitution anatomique ; en piquant ou touchant un côté de la queue, ou en approchant un charbon ardent, la queue se courbe du côté excité ; en pi(|uant sa pointe, elle se soulève du sol; si l'excilalion de la queue est faible, il n'y a que des mouvements de fouet, si elle est forte, on a des mouvements de rciitation. Si sur un serpent à tête coupée, on saisit la

PHYSIOLOGIE DE L'INNEllVATION. 699

partie supérieure du corps, ranimnl s'enroule autour du bras Ir. s rapidement, et si on serre plus fort ou sent les anneaux se resserrer. En résume, les excitations faibles produisent des contractions du côté opposé a l excitation, les excitations fortes des contractions alternatives des deux côtés (Osawa et Tiegel). Sur des anguilles, on a des eflets du même genre avec quelques variantes.

Mêmes résultats chez les vertébrés supérieurs. Des expériences très intéressantes ont été faites sur ce sujet par Freusberg dans le laboratoire de Goltz sur des chiens à moelle coupée; la moelle lombaire, complètement isolée du reste de l'axe nerveux, peut encore, sous l'iiitluence d'excitations sensitives, déterminer un certain nombre de mouvements des pattes de derrière (acte de se gratter) et des organes génito-urinaires. J'ai mentionné plus haut les réflexes croisés ou diagonaux. Des faits semblables peuvent s'observer chez l'homme dans les cas pathologiques.

Des mouvements plus complexes encore ont été constatés chez les oiseaux, ainsi par Singer sur les pigeons et surtout chez le canard par Tarchanofi'. Un canard décapité continue à faire des mouvements de nage réguliers, très actifs, qui s'interrompent pendant quelque temps pour reprendre sans excitation préalable; si pendant les intervalles de repos on touche les pattes ou si on les plonge dans l'eau les mouvements de nage recommencent immédiatement. On observe aussi des mouvements de va-et-vient de la queue, des mouvements des ailes comme pour le vol, des mouvements du cou comme quand l'animal plonge sa léte dans l'eau, en un mot, des mouvements tout à fait analogues aux mouvements normaux d'un canard intact : les mouvements se restreignent du reste à mesure que les sections transversales de la moelle sont faites plus bas. Il est à remarquer que dans ce cas, ces mouvements sont automatiques et peuvent se produire sans excitation préalable. Chez la plupart des autres animaux, ces phénomènes ne se produisent pas à cause de la rapidité avec laquelle se perd l'excitabilité de la moelle; il a cependant observé chez des lézards, des chauves-souris, des lièvres, des mouvements coordonnés durant quelquefois cinq à dix minutes. 11 a réussi à les obtenir chez des rats blancs en donnant de faibles doses de strychnine pour augmenter l'excitabilité réflexe médullaire.

La situation de la plupart de ces centres moteurs dans la moelle n'a pu être encore déterminée d'une façon satisfaisante. On sait seulement d'une manière générale que les centres moteurs des membres correspondent aux renflements cervical et lombaire.

2" Centres de tonicilé musculaire. — L'influence de la moelle sur la tonicité musculaire a déjà été traitée dans la physiologie du tissu musculaire.

3" Centre respiratoire. — La moelle contient bien les centres moteurs des muscles respiratoires, mais ces centres sont eux-mêmes sous la dépendance d'un centre respiratoire plus élevé, placé dans le bulbe (Voir : Bulbe). Ainsi la section de Ja moelle au-dessous de la huitième paire dorsale paralyse les muscles abdominaux; au-dessus de la première paire dorsale, les intercostaux ; au-dessus de la cinquième paire cervicale, le grand dentelé et les pectoraux ; enfln la section au-dessus de la quatrième paire cervicale, en para-

lysant en plus le nerf phrénique, paralyse le diaphragme et abolit tout mouvement respiratoire. Pour Ch. Bell, les cordons latéraux seraient le lieu d'origine des nerfs respiratoires, et Clarke place le centre des nerfs intercostaux et des nerfs des autres muscles respiratoires dans le cordon intermédio-latéral, mais la preuve expérimentale fait défaut. SchifT admet bien que la section d'un faisceau latéral au niveau du premier nerf cervical, ou l'hémisection de la moelle à ce niveau, abolit les mouvements respiratoires du côté correspondant; mais Vulpian et Brown-Séquard ont obtenu des résultats contradictoires.

Les centres respiratoires contenus dans la moelle peuvent cependant agir, dans certaines conditions, d'une façon indépendante et automatique. Sur des lapins à moelle coupée on voit s'établir des mouvements respiratoires réguliers par réchauffement de l'animal (V. Schroff), en lui donnant de faibles doses de strychnine. Ces expériences ont été conûrmées par Lautenbach et plus récemment par LangendorfT et Nitschmann. Ces derniers ont vu sur des jeunes lapins ou sur des lapins nouveau-nés auxquels ils avaient sectionné la moelle des respirations réflexes ou automatiques. Des excitations sensitives, pincement de la peau, chatouillement de la région anale, insufflation de la peau, déterminaient, soit une seule contraction de diaphragme, soit quelquefois une série de contractions ou de respirations ; ces phénomènes étaient plus évidents en administrant de faibles doses de strychnine. Dans d'autres cas, ils ont constaté des respirations automatiques ; ainsi en suspendant la respiration artificielle après la section de la moelle allongée, on voyait parfois (surtout sur des jeunes chats) se produire une série de respirations sans excitation préalable. Ces respirations ressemblaient tout à fait à celles de l'animal intact,

Wertheimer, qui a étudié aussi cette question, a vu, chez des animaux adultes, mais encore jeunes (chien), les mouvements respiratoires du tronc reprendre et persister après la section de la moelle ; ces mouvements respiratoires spéciaux seraient, d'après lui, caractérisés par leur fréquence et leur inégalité d'am[)litude. 11 admet donc, comme Langendorff, des centres respiratoires médullaires (1). Marckwald avait prétendu que les mouvements respiratoires observés par LangendorfT avaient le caractère de crampes et non de mouvements réguliers ; mais les expériences de contrôle instituées par LangendorfT ne permettent guère de refuser à ces contractions la signiflcation de véritables mouvements respiratoires.

Hénocque etEloy, sur des cobayes et Nitschmann, sur des lapins de six à dix semaines, sectionnent la moelle cervicale sur la ligne médiane dans toute sa longueur et voient la respiration continuer d'une façon normale. Mais Nitschmann a observé que la moindre déviation de la section paralyse la moitié correspondante du diaphragme quand elle a lieu au-dessus de la quatrième vertèbre cervicale.

4" Centre cilio-spinal ou dilatateur pupillaire. — Ce centre, découvert par Budge, se trouve dans la moelle cervico-dorsale entre le niveau de la cin-

(1) Schilf admet que les contractions oliservées par Wertheimer sont dues à l'excitation du phrénique par les pulsations du cœur.

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quième vertèbre cervicale et celui de la sixième vertèbre dorsale. Les filets qui en parlent se rendent à l'iris par les rameaux communicants, le premier ganglion Ihoracique et le sympathique cervical. L'excitation de cette région de la moelle (électricité, sang aspliyxique), détermine une dilatation de la pupille; son extirpation produit le rétrécissement de la pupille; après la section de la moelle, l'excitation sensitive du tronc produit la dilatation pupillaire.

5" Centre accélérateur des mouvements du cœur. ■ — La moitié supérieure de la moelle, moelle cervicale et moitié supérieure de la moelle dorsale, fournit au cœur des filets accélérateurs qui se rendent au ganglion cervical inférieur et au premier ganglion thoracique, et vont de là au plexus cardiaque. Ce centre a donc des rapports intimes de voisinage avec le centre précédent. On voit aussi qu'il ne faut pas comprendre ce centre comme une région circonscrite bien délimitée, mais comme un ensemble de cellules nerveuses disséminées dans toute l'étendue de la moitié supérieure de la moelle. Cependant on n'a pu jusqu'ici obtenir par voie réflexe l'accélération du cœur en agissant sur la moelle après sa séparation de la moelle allongée, de sorte qu'il est possible que cette région de la moelle ne soit qu'un lieu de passage pour les fibres accélératrices provenant de parties plus élevées de l'axe nerveux. Quand on supprime l'intervention du centre d'arrêt du cœur par la section du pneumogastrique, celle des actions réflexes par la section du sympathique au cou, celle de la pression vasculaire par la section des splanchniques ou par celle de la moelle, l'excitation de la partie supérieure de la moelle accélère les battements du cœur (von Bezold, Cyon). Duval a obtenu des contractions de l'oreillette droite et du ventricule chez un guillotiné en éiectrisant la moelle cervicale, alors que l'application du galvanisme sur le cœur restait sans effet. Mais dans ces expériences on peut toujours se demander s'il n'y a pas eu simplement excitation des fibres de transmission et non des noyaux nerveux d'origine. Les influences nerveuses qui agissent à l'état normal sur le centre accélérateur du cœur sont imparfaitement connues; tout le monde connaît l'influence des émotions; les excitations sensitives faibles ou d'une certaine nature agiraient spécialement sur ces centres. D'après Asp, l'excitation du bout central des nerfs musculaires produirait habituellement uneiaccélération des battements du cœur.

6° Centres vaso-moteurs médullaires. — Des centres vaso-moteurs (vasoconstricteurs) se trouvent disséminés dans toute l'étendue de la moelle. Lister avait déjà vu les vaisseaux de la membrane interdigitale de la grenouille devenir d'autant plus larges qu'on enlevait des parties plus étendues de la moelle. La galvanisation de la moelle diminue le calibre des artères. Sur des animaux curarisés chez lesquels on a sectionné les pneumogastriques et les sympathiques, l'excitation électrique d'une coupe de la moelle aa niveau de latlas produit un rétrécissement de toutes les branches de l'aorte, rétrécissement très sensible surtout sur les artères rénales (Ludwig et Thiry), et qui manquerait cependant, d'après Hafiz, pour les artères musculaires. Il en est de même de la galvanisation des racines antérieures tandis que celle des racines postérieures ne produit rien. Les effets déter-

minés par la moelle sur la température et sur la pression sanguine s'accordent avec les i'ails précédents. Nasse a constaté le premier une élévation de température dans les membres après la section de la moelle épinière ; quand la section portait seulement sur une moitié de la moelle, l'augmentation de température n'avait lieu que dans le membre postérieur correspondant (Brown-Séquard).

Les premières expériences faites à ce point de vue sur la pression sanguine datent de Schtesinger; chez des animaux à moelle coupée, il observa, après les avoir légèrement strychnisé^, une augmentation de pression par l'excitation des nerfs sensitifs, et Grunhagen constata plus tard les mêmes phénomènes sur la grenouille, sans avoir môme besoin de strychniser l'animal. Celte augmentation de pression se voit aussi chez les chiens et les lapins auxquels on a lié les quatre artères cérébrales pour abolir l'action de l'encéphale et chez lesquels on suspend pendant un certain temps la respiration artificielle. Inversement, la section de la moelle, en paralysant les vasomoteurs de presque toutes les artères, les fait dilater et y fait, par conséquent, baisser la pression ; l'abaissement de pression est d'autant plus marqué que la section de la moelle est plus rapprochée de la moelle allongée, puisqu'il mesure qu'on- remonte, un plus grand nombre de fibres vasomotrices est compris dans la section. Pour avoir le pliénomènc dans toute sa pureté et éliminer les influences accessoires, il faut employer des animaux curarisés, chez lesquels on pratique la respiration artificielle et faire préalablement à l'expérience, la section des pneumogastriques et des sympathiques. Kronecker etNicoIaides ont montré que les centres vaso-moteurs se comportent comme les centres moteurs proprement dits et qu'on peut y constater les mêmes phénomènes (ïaddiiion latente.

Les centres vaso-moteurs médullaires peuvent être excités de deux façons : par des états particuliers du sang, le sang asphyxique par exemple (excitation vaso-motrice directe) ; par des excitations partant des nerfs sensilifs (excitation vaso-motrice réflexe) ou du cerveau (émotions). Les influences diverses qui agissent sur les centres vaso-moteurs ont déjà été étudiées, page 6C8.

La localisation des centres vaso-moteurs dans la moelle est encore très peu avancée. D'après Smirnow^, chez le chien et le lapin, ces centres se trouveraient entre la troisième et la sixième vertèbre dorsale (voir aussi pages r)63 et suivantes).

7° Centres vaso-dilatateurs médullaires. — Il paraît y avoir dans la moelle des centres vaso-dilatateurs qui déterminent directement l'agrandissement des vaisseaux. La localisation de ces centres n'est guère plus avancée que celle des centres vaso-constricteurs. D'après Smirnow, ils se trouveraient, chez le chien et le lapin, au-dessus des centres vaso-constricteurs, entre la première et la troisième vertèbre dorsale. Kager et Pal, au contraire, les placent beaucoup plus bas. Ils ont vu chez des animaux curarisés ou chloroformés et dont la moelle était coupée, une dépression sanguine réllexe succéder à l'excitation du nerf sciatique ou du plexus brachial ; mais cet eflet ne se produisait plus quand ils coupaient la moelle à la partie inférieure de la

PIlYSIOLOGIli DE L'IiNNEIlVATION. lOi

région dorsale on dans la région lombaire. Les voies centrifuges vasodilalalrices ne passeraient donc pas par les nerfs splanchniques et leurs expériences leur ont démontré qu'elles passent par les nerfs des viscères abdominaux. Ils n'ont pu obtenir la vaso-dilatalion par l'excitation directe de la moelle (voir aussi Nerfs vaso-di/alaletas, p. 06!)).

8" Centres sudoripares. — Les recherches toutes récentes de Luchsinger, Yulpian, Adamkiewicz ont démontré dans la moelle l'existence de centres sudoripares indépendants, qui fournissent ;\ la tête, au tronc et aux membres des filets qui arrivent aux glandes sudoripares en passant par les racines antérieures, les nerfs rachidiens et le grand sympathique. 11 ne faudrait pas considérer ces centres sudoripares comme parfaitement circonscrits et localisés; en réalité ils occupent toute l'étendue de la moelle, et tout l'axe gris de la moelle sert de centre pour les nerfs sudoripares. (Juoique l'existence de ces centres médullaires ail été niée par Nawrocki qui n'admet qu'un seul centre bulbaire, il est difficile de ne pas les admettre, en présence des expériences des auteurs que j'ai cités plus haut. Luchsinger établit le premier que l'action excilosudorale de la chaleur nécessite l'intervention des centres nerveux; après avoir coupé un nerf sciatique, l'animal placé dans une étuve sue abondamment des pattes intactes, tandis que la patte au sciatique coupé reste sèche. Si sur un animal on sectionne la moelle et qu'on produise l'asphyxie en arrêtant la respiration artitlcielle, la sudation se produit dans les membres postérieurs par suite de i'excitation par le sang asphyxique des centres sudoripares contenus dans la moelle ainsi isolée. Le même résultat se produit si on complète l'opération par la section des racines postérieures pour supprimer toute action réflexe. Les centres sudoraux médullaires peuvent être excités directement par la chaleur, le sang asphyxique, par certaines substances, picrotoxine, pilocarpine, nicotine. Ces centres peuvent aussi fonctionner par action réflexe. Ainsi la sudation se produit dans la patte de derrière (chat) par l'excitation du bout central de l'ischiatique, du crural, du péronier du cùté opposé; l'excitation du bout central du plexus brachial provoque la sueur de la patte symétrique et des pattes de derrière. L'irritation des nerfs sensitifs de la peau, son excitation thermique, celle de certaines muqueuses (vinaigre sur la muqueuse buccale, etc.) peuvent produire le même effet ou déterminer des sueurs locales ; il en est de même des influences psychi'iues (émotions morales, peur, etc.).

Il peut se produire aussi pour la sécrétion sudorale des phénomènes d'arrêt, et on a admis l'existence de centres et de fi br en d'arrêt de la sécrétion de la sueur; mais la (juestion est encore très douteuse et sa discussion ne peut trouver place ici.

9" Centre (/énilo-spinal. — Budge avait trouvé au niveau de la quatiième vertèbre lombaire, chez le lapin, une région étendue de quelques lignes dont l'excitation produisait des mouvements dans la partie inférieure du rectum la vessie elles canaux déférents, et chez la femelle des contractions de l'utérus. Ségalas avait, chez des animaux dont la moelle avait été coupée, produit l'érection et Léjaculation par l'excitation mécanique de la moelle. Mais les expériences les plus démonstratives sont dues à Goltz et Freusber"-. Ils ont

VU chez une chienne dont la moelle avait été coupée à la hauteur de la première lombaire, le rut, la conception, la grossesse et enfin raccouchement et la lactation se produire comme chez la chienne intacte; le centre des mouvements de l'utérus se trouve donc dans la moelle et non dans l'encéphale, et si quelques auteurs ont obtenu des contractions utérines par l'excitation de certaines régions de l'encéphale, ces contractions étaient purement réflexes, comme celles que Schlesinger a vues chez des lapines à moelle cervicale coupée à la suite d'excitation du nerf sciatique. Il en est de même pour le centre des contractions du vagin (JastrebofT).

D'après Goltz, le centre de l'érection se trouve aussi situé dans la moelle lombaire; après la section de la moelle chez des chiens, on détermine l'érection avec des mouvements rythmiques du bassin par le chatouillement du pénis, la pression sur la vessie, etc. ; et cette érection disparaît par la destruction de la moelle lombaire; elle est arrêtée par l'excitation électrique de la peau du testicule et de l'anus.

10" Centre ano-spinal. — Masius admet chez le lapin, entre la sixième et la septième vertèbre dorsale, un centre dont l'irritation produit des mouvements du sphincter anal, et son existence a été confirmée par Ott. Chez le chien dont la moelle lombaire a été coupée, si on place le doigt dans l'anus, on sent des contractions réflexes rythmiques, et ces contractions s'arrêtent par une forte excitation d'un nerf sensitif, comme le pincement du gros orteil (Goltz). Ott a constaté la même action d'arrêt par l'excitation du nerf sciatique.

Singer a constaté aussi, chez des pigeons à moelle coupée entre la région dorsale et la région lombaire, des mouvements énergiques de défécation et des contractions rythmiques du cloaque qui se produisaient au contact d'un corps dur quelconque.

11" Centre vésico-spinal. — D'après Gianuzzi, l'irritation de la moelle au niveau de la troisième vertèbre lombaire amène des contractions lentes du corps et du col de la vessie; celle de la moelle au niveau de la cinquième vertèbre lombaire des contractions énergiques et douloureuses des mêmes parties. Pour Goltz, qui se base sur ses expériences sur ses chiens avec section de la moelle lombaire, la miction est un acte puremement réflexe dont le centre est dans la moelle. Chez ces chiens, en eff'et, la vessie se vide si on presse la peau du ventre en prenant soin de ne pas comprimer la vessie, si on touche le gland ou le prépuce, si on chatouille le pourtour de l'anus ; la destruction de la moelle lombaire empêche ces réflexes de se produire.

Kirchhofl", se basant sur des faits pathologiques, admet que chez l'homme les centres ano-spinal et vésico-spinal sont situés, non à la partie supérieure de la moelle lombaire, mais à l'extrémité de la moelle sacrée dans la région du point de sortie des troisième et quatrième nerfs sacrés (noyau sacré de Stilhng).

lâ° Centre des mouvements musculaires de l'effort. — Guillebeau et Luchsinger ont vu, chez des chiens et des chats à moelle coupée, l'excitation des nerfs sensilifs de l'abdomen produire une contraction de tous les muscles de l'ovoïde abdominal et des muscles du larynx, autrement dit, de tous les muscles qui

interviennent dans l'acte de l'efTort. Ce centre intervient indubitablement dans la défécation, la miction, le cri, les efforts musculaires, etc.

13° Centre de la sécrétion lacrymale. — Ce centre se trouverait, d'après Seck, au niveau de la cinquième ou de la sixième vertèbre cervicale (lapin), et pourrait entrer en action d'une façon réflexe, par l'excitation de la conjonctive.

14° Centres d'arrêt. — On verra plus loin que l'excitation de certaines régions de l'encéphale produit une diminution ou une suspension des phénomènes réflexes de la moelle. Un certain nombre d'auteurs et en particulier Nolhnagel admettent des centres d'arrêt dans toute l'étendue de la moelle. Ce qui est certain, c'est que, comme l'a démontré Brown-Séquard, il se passe dans la moelle comme dans l'encéphale des phénomènes d'inhibition; mais il est douteux qu'il faille les rattacher à des centres distincts et indépendants. Cette question a déjà du reste été traitée à propos des actions nerveuses d'arrêt, i. I, p. 678.

15° Action psychique de la moelle. — Paton, Pfliïger, Auerbach, Oehl, Talma, etc., considèrent la moelle comme pouvant être le siège d'une certaine activité psychique, c'est-à-dire de manifestations conscientes. Ces auteurs se basent sur les expériences suivantes : — 1° Expérience de Pflûger. On place une goutte d'acide sur le haut de la cuisse d'une grenouille décapitée; le membre postérieur se fléchit et va frotter le point irrité; on ampute alors la patte et on recommence à placer une goutte d'acide au même endroit; l'animal fait d'abord quelques essais avec la patte coupée, puis au bout de ipielque temps il le fait avec l'autre patte intacte. — 2° Expérience d' Auerbach. On ampute la cuisse d'une grenouille décapitée, et on met une goutte d'acide sur le dos du même côté; après quelques efforts pour atteindre le point irrité, la grenouille reste immobile. On place alors une goutte d'acide sur le dos du coté non opéré; la grenouille frotte avec la patte du même côté, puis elle frotte le point irrité du côté opposé avec cette patte. Ces résultats ne sont pas constants, mais ils se présentent assez souvent pour qu'on ne puisse refuser à la moelle une sorte d'activité psychique et de conscience rudimentaire. La plupart des physiologistes s'accordent cependant pour nier les conséquences des expériences de Pfliïger et d'Auerbach. — 3° Expérience de Vanguille. Si on prend un trortçon d'anguille et qu'on l'approche d'un charbon incandescent, on voit le tronçon d'anguille s'écarter de la flamme comme pour éviter la brûlure. Osawa et Tiegel ont observé le phénomène contraire sur des serpents décapités. — 4° Expérience de Goltz sur la grenouille. Cette expérience est contraire à l'hypothèse d'une action psychique de la moelle. Si on prend une grenouille décapitée et qu'on la place dans de l'eau qu'on échauffe graduellement à 40°, la grenouille, réduite ainsi à la moelle épinière, ne fait aucun mouvement de fuite et tombe en rigidité de chaleur (voir p. GOO, 1. 1); si au contraire la grenouille a conservé sa moelle allongée, elle fait des mouvements de fuite dès que l'eau atteint 30°. Poster confirme l'expérience de Goltz. Il est vrai que Frœtscher a vu cette rigidité de chaleur s'établir môme avec des grenouilles intactes quand réchauffement de l'eau se faisait graduellement et avec lenteur. Beaums. — Physiologie, 3e tniition. II. — 45

16° Influence frophigue dp la moelle. — L'influence de la moelle sur la nutrition des racines antérieures et des nerfs qui en naissent est démontrée, tant par les expériences de Waller (page 621, t. I) que par les faits pathologiques. Il en est de même de l'influence de la moelle sur la nutrition des fibres des cordons blancs (voir p. 681). Vulpian a montré, par de curieuses expériences sur les têtards de grenouilles, que des lésions de la moelle peuvent devenir l'origine de difl'ormités et influencer le développement de l'animal.

17° Influence de la moelle sur certaines actions nerveuses. — Brown-Séquard observa qu'après la section d'une moitié latérale de la moelle dans la région de la 12° vertèbre dorsale, il se produisait, chez les cobayes, une analgésie localisée à certaines régions de la peau de la face et du cou. En outre, l'excitation de cette région de la peau déterminait des accès épiloptiformes [zone épileptogène); l'épilepsie ainsi acquise peut se transmettre liéréditairement aux jeunes. Ces attaques épileptiques se produisent même si on sépare la moelle du cerveau. On remarque en même temps des troubles de nutrition, ulcérations de l'œil, sécrétion abondante de mucus nasal, en même temps que des clignements spasmodiques et des convulsions de la face du même côté. La section du nerf sciatique (au bout de cinq semaines), un choc sur la tête peuvent produire aussi ces accès épileptiformes.

18° Influence de la moelle sur les sécrétions. — Cette influence, à part celle qui a été étudiée plus haut à propos de la sécrétion sudorale, est encore peu connue. Les cas pathologiques de lésions de la moelle ofi"rent, il est vrai, des faits nombreux qui démontrent l'influence de la moelle sur les sécrétions, mais la question n'a guère été étudiée expérimentalement, et au point de vue physiologique il est impossible d'en tirer des conclusions positives. Aussi m'abstiendrai-je de les mentionner. Les expériences directes sont peu nombreuses. Brown-Séquard a vu l'arrêt de la sécrétion urinaire parle pincement de la surface interne de la paroi abdominale chez le chien (dans la région de la première paire lombaire), et le phénomène subsistait après la section transversale de la moelle. D'après Barney Sachs, la moelle n'aurait aucune influence sur la sécrétion urinaire; après la section complète de la moelle à la hauteur de la deuxième ou de la troisième vertèbre cervicale, la sécrétion urinaire continuerait à se faire. Les lésions expérimentales de la moelle provoquent la glycosurie (Schifl"). Barney Sachs, au contraire, n'a pas vu le diabète se produire après la section complète de la moelle de la dernière vertèbre dorsale à la troisième cervicale. L'influence de la moelle sur la sécrétion biliaire a été étudiée par un certain nombre d'expérimentateurs ; ainsi Lichtheim et R. Heidenhain ont constaté une diminution de sécrétion par la tétanisation de la moelle; d'après Heidenhain, cette diminution est précédée d'un stade d'accélération dû à la contraction des canaux biliaires qui se vident de leur contenu ; la diminution consécutive serait le résultat de la diminution de pression sanguine par suite de la contraction vasculaire produite par la tétanisation. La section de la moelle cervicale au contraire produirait l'accélération de la sécrétion (Rohrig).

19° Influence de la moelle sur t absorption. — Goltz a cherché récemment à démontrer l'influence delà moelle sur l'absorption. En prenant comparali-

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. '70'' vement deux grenouilles dont l'une a subi la destruction de la moelle et en injectant dans les sacs lymphatiques de ces grenouilles une solution de sel marin, il a vu cette solution absorbée chez la grenouille intacte et passer dans les vaisseaux sanguins, tandis qu'elle n'était pas absorbée chez la grenouille à moelle détruite. Mais ces expériences, confirmées dans leurs traits essentiels par Prévost, Reverdin, lleubelet Bernstein, sont susceptibles d'une autre interprétation.

20° Influence de la moelle sur la température animale. — La section de la moelle est suivie d'un abaissement de température qui augmente graduellement jusqu'à la mort, abaissement d'autant plus rapide que la moelle a été coupée plus haut (Cl. Bernard, Schifl", Brodie). Il est probable que cet abaissement est dû àla section des filets vaso-moteurs contenus dans la moelle, à la dilatation consécutive des vaisseaux cutanés et à la déperdition du calorique qui en résulte ; car si on empêche celte déperdition en plaçant l'animal dans une enceinte chauflee, il y a au contraire augmentation de température (Billroth, Weber); d'après Bokai, la diminution de température après la seclion de la moelle tiendrait à deux causes : à l'augmentation de déperdition déjà signalée plus haut et à une diminution dans la production de chaleur. Cette diminution de production de chaleur a été aussi admise parParinaud. D'après S. Kostjurin au contraire il y aurait, après les sections de la moelle, augmentation de la quantité de chaleur produite par l'animal, quantité de chaleur évaluable et par le calorimètre et par la proportion d'acide carboni(|ue éliminé. Ouinquaud a vu par contre une diminution considérable dans l'exhalation d'acide carbonique par la voie pulmonaire après la section de la moelle à la limite supérieure de la région dorsale. On voit combien peu sont positives nos notions sur les relations de la moelle avec la température. La question de l'existence de centres thermiques médullaires est encore plus obscure.

21° Action de la moelle sur le sang et la nulintion. — Quinquaud, après la section de la moelle à la limite supérieure de la région dorsale, a trouvé dans le sang des veines crurales une augmentation d'oxygène et une diminution d'acide carbonique; les mêmes résultats, quoique moins prononcés, existaient pour le sang artériel et le sang du cœur droit. Dans les veines hépatiques au contraire, il y avait diminution d'oxygène et d'acide carbonique.

Régénération de la moelle. — Prochaska et Longel avaient échoué dans leurs tentatives de régénération de la moelle. Masius et van Lair, chez les grenouilles, auraient obtenu la régénération de la moelle avec retour de quelques mouvements volontaires; mais ces expériences ne peuvent être acceptées que quand elles auront élé répétées, et les résultats en sont douteux. Goltz, sur ses chiens, n'a jamais constaté de retour de la sensibilité et du mouvement volontaire. Cependant Eichhorst, dans des expériences récentes, a constaté le retour de la motilité et a pu s'assurer dans un cas (au bout du Bonjour; chien) du rétablissement de la continuité de la moelle par une lame aplatie, grisâtre, dans laquelle se trouvaient des libres nerveuses de nouvelle formation.

Anémie de ht moelle. — Singer a étudié les phénomènes et les altérations qui

SLiccèdenl à rol>tiiralion temporaire de l'aorle abdominale chez les lapins. Il a constaté une paralysie persistante de la sensibilité et delà motililé et une dégénérescence secondaire des racines antérieures et de la plus grande partie de la substance blanche. Spronck a vu qu'il suffisait d'une interruption de la circulation sanguine d'une durée de dix minutes seulement pour déterminer dans la moelle des lésions anatomiques irréparables.

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