Sécrétion pancréatique

Le pancréas a la structure des glandes en grappe et se rapproche des glandes salivaires. On verra cependant plus loin qn'il y a entre ces deux espèces de glandes des différences hietologiques importantes au point de vue du mécanisme de la sécrétion. Au point de vue chimique le pancréas a une composition qui le distingue de la plupart des glandes; il contient, outre les trois ferments mentionnés plus haut, beaucoup de leucine et de tyrosine, de faibles quantités de xanthine, d'hypoxanthine et de guanine, de l'acide lactique, des acides gras ; la plupart de ces principes, sauf peutêtre la leucine, sont dus à une décomposition de la glande ; elles peuvent aussi se retrouver dans le suc pancréatique altéré. Le pancréas, en effet, se putréfie très vite après la mort et devient acide au bout de quelques heures.

La circulation pancréatique offre les mêmes alternatives que la circulation des glandes salivaires ; dans l'intervalle des repas, la glande est jaune pâle, et le sang veineux a sa coloration foncée ; pendant la période d'activité, c'est-à-dire quatre à six heures après l'ingestion des aliments, la glande est rosée et le sang qui en sort a la couleur du sang artériel.

L'innervation du pancréas est très riche, mais les conditions de cette innervation sont encore peu connues. La sécrétion qui se produit au moment de l'arrivée des aliments de l'estomac indique qu'il y a là une action réflexe dont le point de départ se trouve problablement dans les nerfs sensitifs de la muqueuse stomacale (et pour le second maximum dans les nerfs de la muqueuse duodénale); mais on ne sait d'une façon certaine quelles sont les voies centripètes, les centres et les voies centrifuges de cette sécrétion pancréatique.

L'excitation de la moelle allongée augmente la sécrétion ; mais si l'excitation est prolongée, on a bientôt un ralentissement, puis un arrêt de la sécrétion (Heidenliain). Cependant, d'après cet auteur, les centres sécrétoires ne doivent pas se trouver dans la moelle allongée, car la sécrétion continue après la section de la moelle ; aussi admet-il l'existence de centres sécrétoires ou de ganglions intraglandulaires. bebediew a constaté pour le nerf grand splanchni(jue les mêmes résultais que pour la moelle allongée : augmentation de la sécrétion par l'excitation du bout périphérique, diminution quand l'excitation était prolongée. On observe aussi pour la sécrétion du pancréas des phénomènes d'arrêt; ainsi l'excitation du bout central du pneumogastrique arrête la sécrétion (Bernstein) ; le vomissement (amené aussi par la môme excilation) produit le même effet; l'irritation du bout périphérique ou la section du nerf sont sans influence. D'après Pawlow, il n'y aurait dans l'action d'arrêt du pneumogastrique qu'une action commune à tous les nerfs sensitifs ; toute excilation sensitive (irritation de nerfs sensitifs, excitation de la peau des orteils, trachéotomie, opérations douloureuses, etc.) arrêterait aussi par action réflexe la sécrétion pancréatique. La section de tous les nerfs qui accompagnent l'artère principale et qui se rendent à la glande produit une sécrétion profuse paralytique qui ne s'arrête plus par l'excitation du pneumogastrique. L'irritation directe du pancréas par des courants d'induction excite la sécrétion (Kubne et Lea),

PllYSIOLOGlb; DE LA iNUTRlTION. '1

L'atropine diminue ou arrête la sécrétion, sauf chez le lapin; la physostigmine l'accélère; la pilocarpine est sans action; il en serait de même de la nicotine, cependant Landau a observé une accélération. L'action ducurareest controversée : tandis que Bernstein admet une augmentation, Heidenhain a constaté une diminution de la sécrétion.

La formation du ferment pancréatique de V albumine a donné lieu dans ces derniers temps à un certain nombre de recherches. Ces recherches, dues en grande partie à Heidenhain, ont montré que le ferment ne se forme pas d'emblée dans la glande, mais qu'il se produit aux dépens d'une substance mère qu'il appelle substance zymogène. Pour bien comprendre le mécanisme de la sécrétion pancréatique, il faut étudier la structure histologique de la glande au moment de la digestion. Heidenhain dislingue dans les cellules des acini glandulaires deux parties ou deux zones : une zone interne, tournée vers le centre de l'acinus, granuleuse, non colorée par le carmin; une zone pt'riphérique, accolée à la membrane glandulaire, homogène, sans granulations, colorée par le carmin; le noyau se trouve à la limite des deux zones (zone moyenne de Langerhaus). Le contenu cellulaire est une substance fondamentale se gonflant dans l'eau ; les granulations ne sont pas des granulations graisseuses comme le croyait Langerhaus, car elles disparaissent par l'action de J'eau. Les modifications subies par ces cellules au moment de la digestion sont ■les suivantes (chien). Dans les premières heures, correspondant au maximum de lia sécrétion, la zone interne, qui était d'abord plus étendue, se rétrécit de plus en plus et sa substance devient plus trouble, plus fortement granuleuse ; en même temps la zone périphérique s'accroît et flnit par occuper toute l'étendue de la cellule. Puis, à mesure que la sécrétion diminue, la zone interne granuleuse se reforme peu à peu aux dépens de la zone périphérique. Il se passe donc dans ces cellules deux processus inverses; au moment de la sécrétion, la zone interne se détruit pour fournir les éléments de la sécrétion tandis que la zone périphérique s'accroît aux dépens des substances apportées par le sang, et il y a aux deux pôles opposés de la cellule glandulaire deux phénomènes contraires, à l'un un travail de destruction, à l'autre un travail de réparation; lorsque la sécrétion a cessé la zone interne se reforme aux dépens de la zone périphérique et prépare ainsi, pendant cette .activité latente de la glande, les matériaux de la sécrétion future. Si on traite par la glycérine le pancréas pris sur l'animal penchant la vie, l'extrait glycérique n'agit pas sur les albuniinoïdes et ne renferme pas de ferment pancréatique ou n'en renferme que des traces; mais il contient la substance zymogène. Cette substance zymogène, inactive par elle-même et qui n'est probablement qu'une combinaison (?) du ferment et d'une substance albuminoïde, se transforme en ferment par l'action des acides étendus, par l'action de l'eau et de la chaleur, par l'oxygène, la mousse de platine (Podohnsky) (1); certains sels au contraire, le chlorure de sodium, les carbonates alcalins empêchent ou retardent cette transformation. Le ferment n'existe donc pas tout formé dans les cellules glandulaires; ces cellules contiennent seulement la substance zymogène qui doit lui donner naissance. Si on examine les proportions de substance zymogène dans la glande aux divers moments de la digestion, on constate que sa quantité suit exactement les variations d'étendue de la zone interne des cellules glandulaires; elle diminue dans les premiers temps de la digestion, puis, après avoir atteint son minimum de 6 à 10 heures après l'ingestion des aliments, remonte ensuite et a son maximum au bout de seize à trente heures.

(I) Par l'action de l'oxyde de carbone, la trypsinc reforme de la substance (A. Herzen).

Les mêmes faits peuvent être observés au microscope sur le lapin vivant grâce à la transparence du pancréas (Kùhne et Lea).

Quand on analyse le suc pancréatique on n'y retrouve plus la substance zymoyène; on n'y trouve plus que le ferment lui-même. On est donc forcé d'admeftre qu'au moment même de la sécrétion, la substance zymogène, seule contenue dans les cellules glandulaires, se transforme en ferment. Cette transformation subite est d'autant plus difficile à comprendre que le suc pancréatique est riche en carbonate de soude qui, comme on l'a vu plus haut, empêche cette transformation. Faut-il admettre, avec Ileidenhain, qu'au moment de la sécrétion il se produit (comme dans les muscles sous l'influence nerveuse) un acide qui opère cette transformation? Un fait certain, c'est qu'après la mort, et à mesure que la glande devient acide, la substance zymogène qu'elle contient se transforme en ferment. Faut-il admettre l'influence de l'oxygène arrivant en plus grande quantité ù la glande grâce à la suractivité de la circulation et à la dilatation des artères?

Il n'y a pas toujours correspondance entre la richesse de la glande en substance zymogène et la richesse du suc pancréatique en substances organiques (albuminoides et ferments); ainsi c'est au moment où le pancréas est le plus riche en substance zymogène (vingt heures après l'ingestion des aliments) qu'il fournit la sécrétion la plus pauvre en substances organiques. C'est qu'en effet il faut faire intervenir d'autres conditions, d'abord la vitesse de sécrétion de la partie aqueuse et probablement aussi une influence nerveuse encore indéterminée. Quand la vitesse de sécrétion de l'eau est trop rapide la proportion des substances solides est toujours faible; le suc pancréatique concentré est toujours sécrété avec lenteur.

D'après Langendorff, la substance zymogène ne se formerait pas dans la glande même; car après la ligature des conduits glandulaires qui produisent l'atrophie du pancréas, la substance zymogène se retrouverait dans le sang. Dans ce cas la glande ne serait qu'un lieu de dépôt où se localiserait la substance zymogène formée dans l'organisme.

Schiff a conclu de ses nombreuses expériences, confirmées par celles de Herzen, que la rate jouait un rôle essentiel dans la formation du ferment pancréatique; pour que le pancréas se charge de ferment et fournisse un liquide capable de digérer les substances albuminoïdes, il faut que les produits de la digestion (peptones), absorbés dans l'estomac, soient modifiés par la rate. Les expériences principales sur lesquelles s'appuie cette théorie des pancréatogènes de Schiff sont les suivantes: 1° chez les animaux dératés et complètement guéris, on n'obtient jamais la moindre digestion d'albumine par le suc pancréatique naturel ni par l'infusion du pancréas; 2° sur deux chiens ayant mangé deux heures auparavant, on comprend le duodénum entre deux ligatures après y avoir introduit 20 à 25 centimètres cubes d'albumine cuite; sur l'un des chiens, on lie fortement les vaisseaux spléniques de façon à abolir l'activité de la rate, sur l'autre la circulation de la rate reste libre ; on sacrifie les deux animaux six heures après le repas; l'albumine est intacte chez le chien dont les vaisseaux spléniques ont été liés, complètement digérée chez l'autre ; 3° Herzen donne à l'expérience la forme suivante : on sacrifie trois chiens en même temps, un chien (n° 1) à jeun depuis vingt-quatre heures; un chien dératé et guéri (n° 2) à la septième heure de la digestion ; un chien (n" 3) à la septième heure de la digestion, on obtient toujours le résultat suivant: l'infusion pancréatique du n" i ne digère pas l'albumine : celle du n° 2 (chien dératé) non plus; celle du n°3 digère 30 grammes environ d'albumine coagulée. Quand, ce qui arrive quelquefois, la rate n'entre pas en dilatation fonctionnelle quoique l'animal soit en pleine digestion, le pancréas est toujours inactif.

Les expériences de Schiff ont été attaquées de divers côtés ; cependant celles de Lussana, Ewald, Bufalini ne me paraissent pas assez probantes pour infirmer l'opinion de ScliilL Les recherches d'Heidenhain semblent au premier abord en opposition avec la théorie de Schitf, puisque la substance zymogène s'accumule dans les cellules glandulaires sans intervention de la rate. Mais, comme l'observe Herzen, il y a une sorte de rapport inverse entre la proportion de substance zymogène et celle du ferment pancréatique, et le moment où ce dernier est sécrété en plus grande quantité coïncide avec le moment où la rate est dilatée et en pleine activité fonctionnelle. Il suppose alors que pendant sa dilatation la rate produit une substance (ferment?) qui transforme la matière zymogène en pancréatine. Pour le prouver, il fait l'expérience suivante: il lue deux chiens, l'un à jeun depuis vingt-quatre heures, l'aulre à la sixième heure de la digestion; le pancréas du chien à jeun est divisé en trois parties qui sont essayées au point de vue de leur pouvoir digestif après avoir été traitées de la façon suivante (les trois portions étaient infusées dans la glycéi'ine) :

Première portion : pas de digestion de l'albumine;

Deuxième portion broyée avant l'infusion avec un fragment de la rate du même chien: pas de digestion;

Troisième portion broyée avant l'infusion avec un fragment de la rate dilatée du chien en pleine digestion : digestion complète de l'albumine.

Herzen a repris ses expériences en remplaçant la glycérine par l'acide borique à 3 p. 100 et est arrivé au même résultat.

La rate fournit donc une substance qui transforme la substance zymogène du pancréas en trypsine.

Il n a pas été fait jusqu'ici de recherches spéciales sur la formation du ferment diastadque et du ferment de la graisse.

L'exci'étion du suc pancréatique se fait sous une assez faible pression, 16 à 17 millimètres de mercure (lapin, mouton). En cas de ligature ou d'obstruction du canal, la résorption de la sécrétion doit donc se faire assez facilement, sans qu'on sache encore quelles peuvent être les suites de cette résorption et si elle produit des troubles de l'organisme, il semble cependant que le suc pancréatique agisse comme excitant sur la glande; car après la ligature du canal on observe une inflammation chronique du pancréas qui amène une prolifération du tissu connectif interstitiel et l'atrophie des éléments glandulaires (Pawlow). D'après Albertoni, la pancréatine injectée dans les vaisseaux retarderait la coagulation de la fibrine.

Les conduits excréteurs du pancréas sont contractiles ; leurs contractions ont été constatées par Valentin sur les mammifères, par Magendie et Langendorif sur les oiseaux.

Bibliog^raphie. — Al. Hehzrn : Ueber den Einffuss der MHz au f die Bildunq des Tn/psins (Arch. de Ptluger, t. XXX, 1883). — 1d. : Ue/wr dcn Ruckschlag des Trypsins zu Zymogeii unter dem Einflusse der Kolilenoxydverrjiftung (id.). — S. Lewaschew : Ueber die Bildung des Trypsin im Pancréas (Arch. de PtlUgcr, t. XXXVII, 1885) (1).

(1) A consulter : SchifT : Ueber dus Vankreas (Schinidfs Jahrbuchor, t. CV). — Id. : Pankreasverdaung (Arch. der Heilkunde, t. II). — Id. : Ueber die Function der MHz (Berner Berichte, 18G2). — 0. Berusteiu : Zur Physiologie der Bauchspeichelabsonderung (Ber. d. k. sachs. Gesell., 18G9). — Schilf : Pankreasverdaung (Arch. de Pflugcr, 1870). — R, Heidenhaiu : Beilr. zur Kenntniss des Pancréas (Arch. de Pflugcr, t. X). — A. Heuzen : Neue Versuche ûber den Einfluss der MHz uuf die Bildung des eiweissverdauenden pankreatischen Saftes (Ceutralblatt, 1877). — Id. : Délia funzionè digestiva délia milza, 1877.

— PHYSIOLOGIE SPÉCIALE