Absorption alimentaire ou digestive

Cette absorption porte sur l'eau et les sels solubles, les albuminoïdes, la glycose et les graisses.

A. Absorption de Teau et des sels solubles. — L'absorption de l'eau et des sels en dissolution dans l'eau se fait pour la plus grande partie d'après les lois de l'osmose (voir pages 477 et 496, 1. 1"), sous la réserve de l'activité spéciale de l'épithélium intestinal. Dans la résorption des solutions salines, une certaine quantité d'eau passe des vaisseaux dans l'intestin, et si l'équivalent endosmotique du sel est très élevé (sulfates de soude, de magnésie), cette quantité d'eau est très considérable et il se produit un effet purgatif. Cette absorption de l'eau et des sels solubles se fait dans toute l'étendue du tube digestif. D'après les expériences de Perl qui confirment en partie celles de Lehmann, une très faible partie seulement des sels solubles de chaux est résorbée dans l'intestin.

B. Absorption des albuminoïdes. — Les albuminoïdes sont absorbés à l'état de peptones. L'équivalent endosmotique des peplones est très faible : Funke l'a trouvé de 7,1 et 9,9 pour une solution de peptone à 2,9 p. 100, tandis que l'équivalent endosmotique d'une solution albumineuse dépassait ordinairement 100. Cette absorption de peptones se fait dès que les peptones commencent à se produire, c'est-à-dire dans l'estomac, et se continue activement dans toute la longueur de l'intestin grêle et une partie du gros intestin (ciiicum). D'après Schiff, l'absorption stomacale ne se ferait que dans la région pylorique qu'il appelle le district absorbant de l'estomac et où se trouvent les glandes à mucus; la région des glandes dites à pepsine n'absorberait pas.

Les recherches de Briicke, Voit, etc., tendent à prouver que cette transformation des albuminoïdes en peptones avant leur résorption n'est pas toujours nécessaire. D'après Eichhorst, la caséine, l'albumine de blanc d'œuf additionnée de sels, l'albuminate de potasse, le suc musculaire, la gélatine, pourraient être résorbés directement, au moins d'une façon partielle; le blanc d'œuf, la syntonine, l'albuminate du sérum, la fibrine coagulée, la myosinc coagulée, exigeraient seuls une digestion ou une transformation préalable. Les expériences de Stokvis, de Czerny et Latschenberger confirment l'opinion précédente et montrent que cette absorption d'albumine non peptonisée peut se faire aussi par le gros intestin. En tout cas, la quantité d'albumine ainsi absorbée est toujours plus faible que celle qui est absorbée à l'état de peptones.

Pour la théorie d'Hofmeister, voir page 122 (i).

(i) A consulter : 0. Funke : Ueber dus endosmotische Verhalten dev Peptone (Arch. fur

C. Absorption des hydrocarbonés. — La glycose qui résulte de la transformation des féculents est très rapidement absorbée dans le tube digestif, et cette absorption commence déjà dans la cavité buccale, pour peu que le bol alimentaire y séjourne un certain temps. Mais c'est surtout dans l'intestin grêle que se fait l'absorption de presque toute la quantité de sucre formée dans la digestion. Dans les parties inférieures de l'intestin grêle et dans le gros intestin, la glycose est décomposée et donne naissance à des acides organiques et principalement à de l'acide lactique, qui sont rapidement absorbés. Si on injecte dans des anses intestinales liées des solutions de sucre de concentration variable, on voit que l'absorption est d'autant plus active que la solution est plus concentrée (Becker); l'absorption est plus active au début qu'à la fin de l'expérience (1).

D. Absorption des graisses. — L'absorption de la graisse dans la digestion est une des questions les plus obscures de la physiologie. Cette absorption se fait exclusivement dans l'intestin grêle à partir de l'endroit oii s'abouchent le canal pancréatique et le canal cholédoque. Elle ne paraît pas se faire par le gros intestin.

Si l'on examine un animal quatre à huit heures après lui avoir donné un repas copieux de matières grasses, on trouve les chylifères remplis d'un liquide laiteux ; si l'on place alors sous le microscope un fragment de villosité intestinale, on voit les cellules épithéliales remplies de fines granulations graisseuses accumulées surtout

Fig. 248. — Villosités intestinales (*),

entre le noyau et la face libre et quelquefois réunies en grosses gouttelettes (fig. 248) r elles masquent les contours et les noyaux des cellules, de sorte que la villosilé

pat. Anat., t. XIII, 18.58). — C. Voit et .1. Bauor : lieber die Aufsaugung im Dick-und Dunndarm (Zeit. fur Biol., t. V). — E. Brucke : Ueber die Veptontheorien, etc. (Wieuer Akad., 1869).

(I) yl consulter : V. Becker : IJebcr das Verhalten des Zuckers beiin thierischen Stoffwecltsel (Zeit. fur wiss. Zoo)., 1854). — E. Brucke : Stud. ilber die Kohlenhydrate und ûber die Art wie sie verdaiit und aufgesaugt tverden (Wien. Sitzungsb., 1872).

(•) A. Villosité prisi^ lians le jéjunum de l'homme. — a, épitliélium cylindrique ; c, chylifère central ;

vaisseaux sanguins. — B. Villosité contractée. — C. Villosité pendant la résorption intestinale. — D. Vil

osité avec une grosse gouttelette graisseuse (d'après Virchow).

paraît recouverte d'une niasse de granulations graisseuses qui infiltrent aussi son parenchyme; les cellules épithéliales sont devenues indistinctes et la villosile est limitée par un bord net du côté de l'intestin ; quelquefois ces granulations figurent une sorte de réseau <im va de la surface au chylifère central; d'autres fois, la villosité, infiltrée dans sa totalité, constitue une sorte de masse foncée granuleuse. Tels sont les faits, faciles à observer et admis par tous les physiologistes. Quelle interprétation faut-il leur donner ? Je passerai successivement en revue les diverses théories.

1» La graisse est absorbée à l'état d'émulsion. — On a vu plus haut (page 112) que la graisse était émulsionnée dans l'intestin, La plupart des physiologistes admettent que c'est à cet état d'émulsion, c'est-à-dire de division extrême, que la graisse pénètre dans la villosité et dans le chylifère central. Mais ils ne sont plus d'accord sur le mécanisme de cette pénétration.

Pour Brucke et quelques autres physiologistes, la pénétration des granulations graisseuses dans les villosités se ferait par le même mécanisme que la pénétration de particules solides dans leur intérieur. Mais cette pénétration elle-même n"est pas encore complètement démontrée, malgré les travaux de Herbst, (Esterlen, Marfels et Moleschott, etc. (1). D'ailleurs, les expériences de Funke et de Lewantuew ont prouvé que la graisse à l'état solide, quelque finement divisée qu'elle soit, ne peut traverser les cellules épithéliales. Il faut donc, de toute nécessité, que celte graisse soit à l'état liquide ; mais la graisse liquide n'est pas miscible à l'eau, et Vistinghausen a vu que l'huile ne traversait les membranes animales que sous de très fortes pressions, telles qu'il n'en existe pas dans l'intestin. On a fait intervenir alors plusieurs conditions qui favoriseraient le passage de la graisse. Vistinghausen a constaté que l'huile traverse les membranes animales sous de très faibles pressions quand la membrane est imbibée de bile et surtout quand de l'autre côté de la membrane se trouve un liquide ayant de l'affinité pour l'huile, comme une solution de potasse. La capillarité interviendrait aussi si on admet les canalicules décrits par quelques histologistes dans la paroi libre des cellules épithéliales, et là encore s'exercerait l'influence adjuvante de la bile : si on met dans l'huile deux tubes capillaires dont l'un soit imbibé d'eau et l'autre de bile, l'huile monte 12 fois plus haut dans celui-ci que dans le premier. Du reste, la difficulté du passage de l'huile à travers les pores d'une membrane imbibée d'eau disparaît en partie si l'on réfléchit que les gouttelettes huileuses dans les liquides albumineux s'entourent d'une fine membrane albumineuse, membrane haptogène, qui fait disparaître l'absence d'adhésion entre la graisse et l'eau.

Le mécanisme de pénétration de la graisse se comprend bien plus facilement si l'on admet le système de canaux conduisant sans interruption de la face libre des cellules épithéliales au chylifère central; malheureusement cette disposition est niée par un grand nombre d'histologistes.

V. Thanhoffer, Lahdois ont admis une théorie qui, sur certains points, se rapproche de la précédente, mais qui fait jouer le rôle essentiel à l'activité du protoplasma cellulaire- On a vu plus haut que, d'après ces auteurs, les bâtonnets de Brettauer et Steinbach ne seraient autre chose que des prolongements filiformes du protoplasma cellulaire et seraient doués de mouvements amœboïdes; ces filaments protoplasmiques en présence de la graisse émulsionnée se comportent avec les gouttelettes graisseuses comme les expansions des amibes avec les granulations

(1) Pour l'historique et les détails de cette question de la pénétration des corpuscules solides dans l'intérieur des lymphatiques, voir : Beaunis, Anat. générale et physiologie du système lymphatique, pages 69 et suivantes.

qui les entourent; ils les entourent peu à peu, les font pénétrer dans la cellule épitliéliale et de Kà dans le stroma de la villosité et dans le chylifère central par un processus d'activité vitale du proloplasma (1). Celte mobilité des fdaments protoplasmiques est activée par la bile et parait être sous l'influence nerveuse (2). Quand l'épilbélium est infiltré de graisse les prolongements se rétractent et rentrent dans la cellule.

2° La graisse est absorbée à l'état de suvo7is. — On a vu plus haut (page 82) qu'une partie de la graisse ingérée est décomposée par le suc pancréatique en glycérine et acides gras qui forment des savons avec les alcalis de la bile et du suc pancréatique. On admet en général que ces savons soliibles sont absorbés à cet état et se retrouvent dans le sang et dans le chyle. Cependant, d'après Rohrig, il n'en serait pas ainsi ; il n'a jamais pu trouver de savons dans le sang, et même d'après lui leur existence y serait impossible, car le sérum du sang en présence des savons donne un précipité de savons de chaux.

3° La graisse est absorbée après avoir été décomposée et reconstituée par synthèse dans les villosités. — Perewoznikoff, après avoir injecté dans une anse intestinale de chien un mélange de savons et de glycérine, constata la présence de globules de graisse dans l'épithélium et dans le tissu connectif des villosités et dans les chylifères. La villosité aurait donc la propriété de former de la graisse quand on lui fournit les éléments constitutifs des corps gras, acides gras et glycérine. Will confirma les expériences précédentes et arriva aussi à cette conclusion que les graisses ne sont pas absorbées à l'état d'émulsion, mais à l'état de savons et de glycénne, et reconstituées ensuite dans lavillosilé. Ces expériences trouvent un point d'appui dans des recherches récentes de I. Munk; en nourrissant des chiens soumis à la ration d'entretien avec des acides gras au lieu de graisse (en quantité équivalente), il a vu que le poids de l'animal ne variait pas ainsi que la proportion d'azote éliminé, et a constaté la présence de graisse dans le chyle; les acides gras s'étaient donc transformés en graisse dans leur parcours de l'intestin au canal thoracique. D'où provenait dans ce cas la glycérine nécessaire à la synthèse de la graisse?

4° La graisse est absorbée par les globules blancs. — D'après Zawarikin, etc., la graisse serait absorbée par les globules blancs contenus dans l'épaisseur de la muqueuse et qui pénétreraient jusqu'à la lumière de l'intestin par les interstices des cellules épithéliales. Scliâfer avait déjà admis l'intervention des globules blancs dans le transport de la graisse des cellules épithéliales au chylifère central. J. Renaut, d'après ses recherches sur l'épithélium des follicules clos de l'intestin du lapin, admet que les globules blancs migrateurs perforent le revêtement épi- Ihélial {cellules épithéliales fenétrées) en produisant ainsi de véritables stomates temporaires.

5° Théorie de Kûss. — Quand on met en contact avec une muqueuse intestinale encore vivante du chyme stomacal fdtré, la muqueuse devient blanche, épaisse, résistante, les cellules épithéliales se gonflent, deviennent blanchâtres, et on voit apparaître dans leur intérieur un grand nombre de granulations graisseuses ; les mêmes phénomènes se montrent, quoique avec moins d'intensité, quand le chyme stomacal est complètement dépourvu de graisse. Cette formation de graisse, qui annonce la chute prochaine de la cellule, apparaît peu à peu dans le corps même

(1) D'après Landois et Sommer, c'est do la même façon que chez le tœnia, qui manque de canal intestinal, se fait la résorption des principes nutritifs contenus dans l'intestin de l'homme, par de fins prolongements protoplasmiques qui traversent les caualicules dont est criblée la membrane '■uta::!"^ extérieure.

(2) V. Thanhofîcr n'a observé ces mouvements des filaments que sur des grenouilles dont la moelle ou les nerfs dorsaux avaient été coupes depuis quelque temps.

de la villosilé, qui prend alors l'aspect granuleux décrit plus haut. Dans celte théorie l'absorption de la graisse ne serait qu'un cas particulier de la nutrition épithéliale. J'ai mentionné plus haut l'opinion de Landwehr sur le rôle de la gomme animale dans la résorption de la graisse.

On voit par cet exposé quelle obscurité règne encore sur cette question.

Un fait à mentionner, c'est la présence de la graisse dans les follicules de Payer au moment de la résorption de la graisse.

Le point de fusion de la graisse a de l'influence sur la facilité de la résorption; les graisses les plus facilement résorbées sont celles dont le point de fusion se rapproche le plus de la température de l'intestin ; celles dont le point de fusion est moindre sont résorbées en plus petite quantité ; enhn celles dont le point de fusion est supérieur ne sont pas résorbées du tout, comme l'avait vu Funke (Lewantuew).

La quantité de graisse absorbée ne dépasse jamais une certaine limite, déterminée probablement par la sécrétion du suc pancréatique. Au delà de cette limite la graisse apparaît dans les fèces. Bidder et Schniidt ont trouvé chez le chat, comme maximum, O^^ô par heure et par kilogramme.

Le suc intestinal favorise la résorption de la graisse (Solera).

La résorption de la graisse est diminuée, comme on l'a vu plus haut (p. 102) dans les cas de fistule biliaire ou d'interruption de l'accès de la bile dans l'intestin. Les chiens porteurs de fistule biliaire ne résorbent plus que 40 p. 100 de la graisse ingérée au lieu de 99 p. 100.

Biblioffraphie. — ^Iunk : Zur Kenntniss der Bedeutiing des Feltes bel der Ei^nalirung (Deut. Med. Wocheusch., t. VI, 1880). — J. RE>'Aur : Sur Vc:pitkélium fenêtre des follicules clos de l'intestin (C. rendus, 1883). — J. Munk : Zur Lehre von der Résorption, Bildung und Ablagerung der Fette im T/iierkôrper (Arch. de Vh'chow, t. XCV, 1884). — Tn. Z.\wa- RYKi.N : Einige die Feltresorption im DUnndarm betreffende Bemer/cungen (Arch. de PtliigiT, t. XXXY, 1884). — W. TscHEKiNOFF : Ueber Absorbirung des Fettes durch Envachsene und Kinder (Arch. de Virchow, t. XCVIII, 1884). — Otto Wiener : Ueber denMechanismus der Feltresorption (Arch. de PIL, t. XXXIII, 1884). — Schafer : Die Feltresorption (Arch. de Pfliiger, t. XXXVII, 1885). — H. Landwehr : Zur Frage von der Résorption des Fettes (Zeitsch. f. phys. Ch., t. IX, 1885). — J. Munk : Zur Frage der Fetlresorption (id.). — F. MiiLLER : Ueber die Feltresorption (Wurzb., phys. med. Ges., 1885). — Grunhaoen : Ueber Feltresorption und Darmcpithel (Arch. i'. mikr. Anat., t. XXIX, 1887). — Zawarykin : Ueber Feltresorption (A. de Pfluger, t. XL, 1887) (1).

Conditions générales de la résorption alimentaire. — L'absorption alimentaire se fait, comme on le voit, sauf pour la graisse, par toute l'étendue du tube digestif; pour la graisse au contraire elle se limite à peu près exclusivement à l'intestin grêle. Mais de toute façon l'absorption est toujours plus active dans cette dernière partie. Au point de vue de l'activité de la résorption, on pourrait classer ainsi les divers segments du tube digestif: intestin grêle, gros intestin, estomac, cavité buccale, pharynx, œsophage. La faculté qu'a le gros intestin d'absorber les peptones, l'albumine salée, le glucose, les savons, etc., a été utilisée dans les lavements alimentaires. Il est bien prouvé aujourd'hui par les expériences sur les animaux (confirmées chez l'homme) que la vie peut être entretenue pendant un temps

(1) -4 consulter : Vistingshausen : Endosm. Vers, ûher die Wirkung der Galle bei der Absorption der Fette, 1851. — Id. : Expcrim. qusedam endosmotica de bilis in absorptione

adipum neulralium partibus, 1851. — Finck : Pfiys. de Vépitkélium intestinal, 1854.

Funkc : Beitr. zur Physiol. der Verdauung (Zeit. fOr wiss. ZooL, 185G). — Bcaunis : Anat. générale et physiologie du système lymphatique, 18G3. — Radziejcwski : Exper. Beitr. zur Feltresorption (Arch. fur pat. Anat., t. XLIII). — Brtickc : Ueber die physiologische Bedeutung der Iheilweisen Zerlegung der Fette im DUndarme (Wien. Sitznngsber., 1870). — — L. V. Thanhoffer : Beitr. zur Feltresorption (Avch. de Pilûgcr, t. VIII, 1874). — 1. Muuk : Ueber die Résorption der Fettsâuren, etc. (Arch. fur Physiol., 1879).

assezloiîg(trenle-cinq jours) par rusageexclusifdeces lavements (Leube, Jessen,etc.).

L'influence de l'innervation sur la résorption alimentaire est peu connue. On a vu plus haut (page H8) l'action de l'innervation sur les prolongements amœboïdes de l'épithélium des viilosités. 11 est probable en tout cas que cette influence de l'innervation s'exerce sur les contractions des viilosités.

Les contractions des muscles lisses des viilosités se feraient, d'après Briicke, de la façon suivante: ces contractions sont rythmiques, et comme les fibres lisses des viilosités sont presque toutes parallèles au grand axe de la villosité, elles la raccourcissent et expriment les fluides qu'elle contient dans son parenchyme ou dans ses capillaires sanguins ou lymphatiques; puis, la contraction terminée, la pression sanguine des capillaires détermine une sorte de turgescence de la villosité qui dilate ses lacunes, ainsi que le chylifère central. Il en résulte une sorte de succion opérée par la villosité sur les liquides qui la baignent, tandis que les liquides exprimés ne peuvent refluer dans la villosité à cause des valvules lymphatiques. Il n'y a là, évidemment, qu'une interprétation hypothétique du mécanisme de l'absorption.