Sécrétion de la sueur
La sueur est sécrétée par des glandes en tube, glandes sudoripares, dont le culde-sac sécréteur, replié sur lui-même, constitue une sorte de glomérule glandulaire, silué dans la couche profonde du derme cutané. A son passage à travers la couche épidermique, le caual excréteur des glandes sudoripares est dépourvu de membrane propre, et l'épilhélium est en contact direct avec les cellules épidermiques. Le tube sécréteur du glomérule présente une couche musculaire dont les fibres lisses sont situées, -d'après les recherches récentes de Ranvier, entre l'épithélium sécréteur et la membrane propre du tube. Ces glandes sont disséminées sur toute la surface de la peau et plus ou moins serrées, suivant les régions; leur nombre est évalué à plus de deux millions (Krause, Sappey), et on a calculé que leur surface sécrétante représentait le quart environ de la surface sécrétante des reins.
La sécrétion de la sueur paraît être une sécrétion par filtration; on trouve bien, dans les premières parties recueillies, des débris épithéliaux, mais ils proviennent de la couche cornée de l'épiderme, dont les parcelles sont entraînées par la sueur plutôt que des parties profondes du cul-de-sac sécréteur. La desquamation épi- Ihéliale, quoique plus fréquente dans les glandes sudoripares que dans le rein, n'entre donc que pour une part très faible dans la sécrétion.
Outre l'activité épithéiiale, deux conditions essentielles interviennent dans la sécrétion de la sueur : la circulation et l'innervation.
Tout ce qui augmente la pression du sang dans les capillaires de la peau augmente la production de la sueur; c'est ainsi qu'agissent la chaleur, qui dilate les arlérioles et les capillaires de la peau, l'exercice musculaire, les boissons abondantes qui accroissent la proportion d'eau dans le sang, et enfin toutes les causes qui font hausser la pression sanguine totale. C'est de cette façon qu'agissent les substances dites di(fp/ioré<ïgue5. En outre un certain nombre de substances excitent directement la production de la sueur; telles sont la pilocarpine (jaborandi), la muscarine, la nicotine, la physostigmine, la morphine, l'opium, l'ammoniaque; l'atropine produit TefTet contraire. La persistance du froid ou de la chaleur paralyseraient aussi les glandes sudoripares (Luchsinger).
L'innervation des glandes sudoripares a été très étudiée dans ces dernières années par Vulpian, Luchsinger, Nawrocki, Adamkiewicz, etc. (2). Pour ccs^ glandes, comme pour la plupait des autres glandes, on peut distinguer deuxespèces de nerfs, des nerfs vasculaires et des nerfs sécréfeitrs proprement dits {excitosudoraux de Vulpian). Ilabilnellement la sécrétion s'accompagne d'une dilatation vasculaire et par conséquent il y a l'intervention simultanée des deux sortes d'innervations; mais il n'en est pas toujours ainsi, comme le prouve l'exemple des
(1) A consulter : Favre : Rech. sur la coniposition de la sueur chez l'homme (Arch. gén. de méd., 1853). — I"'unkc : Beitr. zur Kenntniss der Schweisssecretion (Uuters. zur Naturl.. t. IV, 1857). — Aubert : Lyon médical, 1874. — Trumpy et Luchsinger : Besitzt normaler menschlicher Schweiss loirkUch sâiire Réaction (A. de Pli., t. XVllI, 1878).
(2) Les régions qui se prêtent le mieux à Tétude de la sudation chez les animaux sont la partie plantaire des doigts chez le chat et le chien (beaucoup moins), la joue du cheval, le groin du porc, etc. Le lapin, le rat, le bœuf, etc., ne peuvent être employés pour cc:* expériences.
sueurs froides de lagonie et de certains accès fébriles; Keiidall er Luchsiiigcr ont du reste provoqué la sudation sur un membre amputé et par conséquent privé de circulalion, faits répétés cependant avec un résultat négatif par Vulpian et Strauss, et Nitzelnadel a vu l'excitation électrique du nerf cubital produire la sécrétion de sueur en même temps qu'un abaissement de température. H y a donc, comme pour les glandes salivaires, indépendance entre les deux actes.
Le mécanisme d'action des nerfs vasculaires est encore très obscur, et il est diflicile de dire si la dilatation vasculaire qui accompagne ordinairement la sécrétion est due à une paralysie des nerfs vaso-moteurs ou aune excitation des nerfs vasodilatateurs, et la plupart des expériences ont été expliquées des deux façons; telle est l'expérience si connue de Dupuy dans laquelle la section du sympathique cervical provoque chez le cheval la sudation dans le côté correspondant de la face et du cou ; il est tout aussi difficile d'expliquer comment la galvanisation du sympathique cervical chez l'homme produit tantôt de la sudation, tantôt au contraire l'arrêt de la sueur dans le côté de la face et dans le bras correspondants. (M. Meyer, Nitzelnadel.)
Les nerfs glandulaires et sudoripares ont été déterminés pour certaines régions. Pour les membres postérieurs du chat ils se trouvent dans le tronc de l'ischialique ; Texcitalion du bout périphérique de ce nerf détermine la sudation; la sécrétion de sueur diminue au contraire après sa section, mais on peut la faire reparaître en excitant le nerf par l'action de la pilocarpine, de la chaleur, une semaine et plus après la section. Les fibres sudorales de l'ischiatique proviennent de la moelle par les racines antérieures et du sympathique abdominal pour une petite partie d'après Vulpian, en majorité d'après Luchsinger et Nawrocki. Pour le membre antérieur du même animal, elles sont contenues dans le médian et dans le cubital et ont la même provenance (moelle et sympathique) que celles du membre postérieur. Pour la face, Luchsinger les fait provenir du sympathique cervical (groin du porc, cheval) et ces fibres sudorales iraient s'accoler aux rameaux du trijumeau. Adamkiewicz a vu, il est vrai, chez l'homme l'excitation du facial à travers la peau produire la sécrétion de la sueur; mais Luchsinger a trouvé toujours ce nerf sans action, tandis que l'excitation du sous-orbitaire déterminait la production de sueur (porc). Cependant les faits pathologiques portent à admettre aussi l'existence de fibres sudorales dans le facial.
La situation des centres sudoripares n'est pas encore déterminée d'une façon positive. Luchsinger admet des centres spinaux, dans la moelle lombaire ou dorsolombaire pour les membres postérieurs (chat; entre la 9^ et la 1.3^ vertèbre dorsale), dans la moelle cervicale pour les membres antérieurs. Nawrocki avait nié l'existence de ces centres, mais, d'après Luchsinger, les résultats négatifs constatés par cet auteur après la section de la moelle tiennent à ce que l'animal était encore sous le coup du choc de l'opération; si l'on attend quelques jours pour laisser à l'excitabilité nerveuse le temps de reparaître, on voit que, après la section de la moelle à la hauteur de la neuvième vertèbre dorsale, la sudation s'établit dans les pattes de derrière quand on provoque la dyspnée (voir plus loin). Ka réalité, comme le fait remarquer François-Franck, tout l'axe gris de la moelle joue le rôle de centre sudoripare. La moelle allongée paraît aussi renfermer des centres sudoripares (centre bulbaire); par son excitation, la sécrétion de sueur apparaît aux quatre pattes (chat), même trois quarts d'heure après la mort (Adamkiewicz). Le même auteur a obtenu la sudation par l'excitation de la partie corticale et moyenne du cervelet. Enfin on a admis aussi des centres corticaux encéphaliques.
Ces centres sudoripares, quelle que soit du reste leur situation, entrent en acti- Beaunis. — Physiologie, 3» édition. II. — 13
vite par action réflexe. Ainsi la sudation se produit dans la patte de deirière (chat) par l'excitation du bout central de l'ischiatique, du crural, du péronier du côté opposé, du splanchnique (Robillard) ; l'excitation du bout central du plexus brachial provoque la sueur de la patte symétrique et des pattes de derrière. L'irritation des nerfs sensitifs de la peau, son excitation thermique, celle de certaines muqueuses (vinaipre sur la muqueuse buccale, etc.) peuvent produire le même effet ou déterminer des sueurs locales; il en est de même des mfluences psychiques (émotions morales, peur, etc.). Greidenberg a étudié l'influence de l'intensité des excitations sur la rapidité d'apparition de la sueur (barbe de plume, courants d'induction). Les excitations faibles retardaient, les fortes accéléraient l'apparition de la sueur. Ces centres sudoripares peuvent être aussi excités direclement, ainsi par l'asphyxie et la dyspnée (interruption de la respiration artiticielle), par l'abord de sang très chaud (45»), par certains poisons, pilocarpine, nicotine, physosligmine.
Plusieurs de ces poisons (pilocarpine, muscarine, etc.) peuvent aussi agir localement sur les glandes sudoripares (Strauss, Gloetta). En injectant sous la peau de l'homme 2 à 4 milligrammes de pilocarpine, on observe une sécrétion de sueur localisée au point injecté ; cette sueur locale disparaît par l'injection sous-cutanée d'atropine (Strauss). La duboisine, la piturine produisent la même action que l'atropine.
Il peut se produire aussi pour la sécrétion sudorale des phénomènes d'arrêt; mais il est difficile de dire si ces phénomènes tiennent à l'action de véritables nerfs d'arrêt. Ces nerfs sont cependant admis par certains auteurs, en particulier par Vulpian, et seraient contenus principalement dans le cordon du sympathique. Ainsi après la section de ce nerf la sueur produite par la pilocarpine coule avec plus d'abondance et, d'après le même auteur, l'expérience de Dupuy mentionnée page 193 devrait s'interpréter de la môme façon.
Outre les nerfs vasculaires et glandulaires, il y a probablement des filets spéciaux agissant sur les fibres musculaires des conduits sécréteurs et servant à évacuer le produit de sécrétion une fois formé.
L'excrctioji de la sueur est continue comme la sécrétion elle-même, et la sueur, refoulée vers l'orifice du canal excréteur par les parties nouvellement sécrétées, arrive peu à peu dans le segment du canal qui traverse la couche épithéliale ; là, le canal ne possède plus de paroi propre, et cette disposition anatomique doit favoriser le passage de la sueur par imbibition dans les interstices des cellules épidermiques les plus superficielles qui, à ce niveau, ont perdu leur adhérence intime ; il y a là en effet, selon l'expression de Kûss, une sorte de couche poreuse dans laquelle la sueur s'étale et se perd comme un fleuve dans les sables, en donnant à la peau cette moiteur qu'elle possède dans l'état de santé. Une fois arrivée dans cetle couche, la sueur disparaît par l'évaporation en constituant ce qu'on a appelé perspiralion insensible, et ce n'est que lorsque la quantité de sueur devient considé»? rable et dépasse la capacité d'imbibition de la couche poreuse superOcielle que la sueur apparaît sous forme de gouttelettes à l'orifice des conduits sudoripares. Celte perspiration insensible par la couche épidermique explique l'erreur de Krause et Meissner, qui croient que les glandes sudoripares ne servent pas à l'élimination de la sueur, et que celte élimination se fait par les papilles cutanées et à travers l'épiderme ; pour eux les glandes sudoripares seraient le siège d'une sécrétion sébacée, moins dense seulement que celle des glandes sébacées ordinaires.
L'excrétion (et probablement aussi la sécrétion) sudorale est favorisée par la diminution de pression à la surface de la peau. Si on injecte sous la peau des deux avant-bras une solution de pilocarpine et qu'on applique sur un des deux avant-
bras une ventouse, avec une aspiralion de 5 à 9 centimètres de mercure, la sueur apparaît sur cet avant-bras beaucoup plus vite que sur l'autre (François-Franck et Lehlond.
L'existence de courants électriques dus à la sécrétion sudorale a déjà été mentionnée, page o98, T. I.
Bib1io<rraphie. — IsAAC Ott : Journ. of physiol. , 1879. — Luchsinger : Neue Beitr. zur riiysiol. de Schweissecretion (Arch. de Ptl., t. XXII, 1880). — AdAiMkiewicz : Zur Lehre oon der Scliweisssecretion {Xvch. L Physiol., 1880). — Robillaru : Thèse de Doct. Lille, 1880. — BouvERET : Des sueurs morbides, Th. d'agrég. Paris, 1880. — E. Nawrocki : Zur F rage (iber die Sc/meissnerven des Kopfes (Cbl., 1880). - A. Hogyes : Rech. sur les subst. sudoi'ifiques feu hongrois ; AnaL dans : Mofui. Jahresb. f. 1880). — B. Greiuenberg : Sur la question de la sécrétion sudorale (Le méd. ; en russe; 1881). — IIandkield Jones : Journ. of physiol., 1881. — G. Unna : Krit. u. Histor. iiber die Lehre von der Schweissecretion (Schmidt's Jahrb., 188->). — Fkançois-Frainck : Art. : Suetir du dict. encyclopéd., 1883 (1).
Article III. — Sécrétion lacrymale.
Les larmes sont sécrétées par les deux glandes lacrymales. Leur quantité, très variable du reste, a été évaluée dans les conditions ordinaires à 6^% 4 en vingt-quatre heures (Magaard). Elles constituent un liquide incolore, d'une saveur salée, de réaction alcaline. Elles contiennent environ 10 p. 1000 de principes solides, qui consistent en un peu de mucus ou d'albumine {dacryoline), précipitable par la chaleur, des traces de graisse et de sels minéraux. Ces derniers sont presque exclusivement formés par du chlorure de sodium et par une très petite proportion de phosphates alcalins et terreux. Les analyses suivantes donnent, d'après Lerch et Magaard, la composition des larmes :