INNERVATION DU CŒUR

l'innervation du muscle cardiaque, nous aurons à examiner: 1» les- diverses influences qui , appliquées directement sur le cœur et ses sanglions , agissent sur ses mouvements, et 2» nous auron»à voir Tinfluence qu'exercent sur eux l'excitation ou la paralysie des nerfs extérieurs au cœur et celle des organes dont ils émanent.

i^ Innervation ganglionnaire. Les contractions rhythmiques du cœur séparé an corps sont entretenues, comme le prouve la dissection, par des groupes de cellules ganglionnaires, dont les uns sont excitateurs du cœur, les autres modérateurs. Les ganglions dont l'irritation entraîne l'excitation de l'organe sont situés, sur les cœurs de grenouille, partie aux oriflces veineux , partie dans le sillon auriculo-ventriculaire ; ceux , au contraire , qui modèrent son action se trouvent dans la cloison inter-auriculaire.

En effet, si l'on vient à faire une section ou placer une ligature au-dessous de la fcsse ovale, le cœur cesse de se contracter, sans doute parce que l'action des ganglions modérateurs l'emporte pour le moment sur celle des ganglions excitateurs.

Si, profitant de ce repos du cœur, on fait porter la ligature ou la section sur le sillon auriculo-ventriculaire , le ventricule recommence à se contracter. Et si, enfin, on sectionne au-dessous de ce sillon, la pq^tion inférieure du ventricale reste au repos, tandis que l'oreillette et la partie du ventricule qui est restée adhérente reprennent leurs pulsations rhythmiques (Stannius).

A mesure qu'on élève la température du cœur de la grenouille dans une Bmite qui varie de 4 degrés au-dessous de zéro à 36 au-dessus, on produit une accélération de mouvements en rapport avec l'augmentation de chaleur. Au delà de ces limites on ohserve du ralentissement et, si l'on insiste, l'arrêt du cœur (Cyon). Parmi les excitants chimiques de cet organe, le sang tient h première place. Tout le monde sait qu'un cœur de grenouille qui se trouve en contact avec du sang bat incomparablement plus longtemps que si on le prive de ce liqmde. On sait, de plus, que le sérum du sang n'active pas les mouvements du cœun, et il était dès lors très-naturel d'attribuer cet effet aux globules sanguins, ou mieux encore à Voxy hémoglobine. Il parait qu'en réalité c'est l'oxygène de ce corps qui détermine les mouvements cardiaques, car les contractions d'un cœur de grenouille se prolongent en moyenne pendant 12 heures lorsqu'il est exposé à l'action de l'oxygène pur, tandis qu'elles ne se continuent que pendant 3 heures dans l'air atmosphérique , et 1 heure au plus quand on le plonge dans de l'azote ou de l'hydrogène. Un cœur qu'on cherche à faire battre dans le vide cesse de se contracter au bout de 30 minutes. On peut encore conclure de ces expériences que l'effet de l'azote et de Hydrogène n'est pas dû à une action directement tonique de ces deux gaz , mais seulement au déplacement du stimulant habituel du cœur, l'oxygène.

L'action des gaz CO*, Hcl, AzO, Cl, SO- est, au contraire, directement funeste au cœur, qm , soumis à leurs influences, cesse de battre après quelques femps (Castell).

Les sels à base de potasse introduits en petite quantité dans le sang déterminent l'arrêt du cœur, tandis que les sels à base de soude et de rubidium ne manifestent point de propriétés toxiques (Grandeau et Bernard).

Les sels acides de la bile diminuent la fréquence des battements cardiaque:, par la raison sans doute que ces sels favorisent la dissolution des globules sanguins (Rôhrig).

Les acidef^ tartrique, acétique, citrique (Bobrick) et Tacide phosphorique (Leyden et Munck) produisent des effets analogues. Il est inflniment probable que Faction des corps que nous venons de citer doit tenir aux modifleations qu'ils impriment à l'innervation ganglionnaire , car on peut s'assurer que leur influence se continue sur le cœur séparé du restant de l'organisme, après la section des nerfs du cœur (grand sympathique et nerf pneumogastrique).

Les irritations mécaniques produisent sur les cœurs dont les contractions sont préalablement arrêtées, plusieurs contractions isolées ou successives. Nous en dirons autant de l'irritation par l'électricité, dont l'cflet est le même, soit qu'on emploie le courant constant ou des courants induits. Ces derniers, en particulier, ne déterminent pas, comme ils le font pour d'autres muscles, des contractions toniques de quelque durée ; ils ne font qu'activer les mouvements du cœur (*).

2« Innervation du cœur par les organes centraux. Les nerfs qui arrivent au cœur sont susceptibles d'accélérer ou d'enrayer les mouvements de cet organe. L'origine de ces nerfs paraît être dans la moelle allongée, La presque totalité des nerfs qui se rendent au cœur viennent du pneumogastrique et de la portion cervicale du grand sympatliique ; quelques fibres excito-motrices seulement émanent directement de la moelle épinière et se rendent de là au pleius cardiaque du grand sympathique. Les irritations légères du nerf pneumogastHque ralentissent les battements du cœur, en augmentant l'intervalle qui existe entre deux, contractions , tandis qu'à la suite d'irritations plus fortes cet organe cesse complètement de battre et s'arrête en diastole. La section du nerf vague entraîne, au contraire, une accélération des mouvements. On est moins bien renseigné sur les efiets que produisent l'irritation et la section des libres de la portion cervicale du grand sympathique. Le plus souvent on voit l'irritation de ces nerfs déterminer au bout de quelques minutes une accélération des battements, mais cette perturbation ne peut dépasser une ceriaiae mesure qui , sur le cœur du lapin , ne va pas au delà de 300 pulsations paf minute. L'eflet de l'irritation des nerfs sympathiques est, par conséquent, d'autant moindre que l'activité de l'organe est plus élevée , et si le nombre àe pulsations atteint un certain chifl*re, l'action de ce nerf peut même devenir tout à fait nulle.

La section du sympathique entraîne habituellement une diminution durable de la fré(|uence des battements ; mais il est arrivé aussi que cette section n'était suivie d'aucun effet. Dans des cas isolés on a même vu l'irritation du grand sympatliique déterminer une diminution , et sa section une augmentation de fréquence dans les mouvements du cœur, de façon que ce nerf, au feo

{i)Stanniu8, Zwei Heihen physiol. Vermche. Rostock 1851 Schelske, Ueberdie&rpt

barkeit der Nerven durch die WUrnie. Hcîdelberg 1860. — Cyon, Berichte d. Iwmgli'^ GeselUch.^ 1866. — Castell, MiiUer's Archivy 1855. — Grandeau, Journal d'anaL dpf^ 1. 1. — Rôhrig, Archivf. HeUkunde, 1863. — Bobrick, Konigsh, medic, Jahrh,^ t IV.^ Leyden et Munck, Die acute Pho8p?iorverffifiung, BorUn 1865.

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d'èlre rantagoniste du pneumogastiique , exerçait une action identique à celle de ce dernier.

On ne peut s'expliquer cette anomalie qu'en admettant que la partie des filets qui habituellement sont accolés au nerf vague le sont par exception au grand sympatliique (v. Bezold). A l'exclusion de quelques exceptions , on peut donc admettre que le nerf pneumogastrique est un nerf modérateur des mouvements cardiaques , dont le grand symphatique est excito-moteur.

A côté de ces deux sources d'innervation , il faut encore ranger un certain nombre de filets excito-moteurs qui appartiennent au système du grand sympathique, mais qui s'accolent à la moelle avant de gagner le cœur.

En effet, si l'on vient à sectionner le nerf vague et le cordon cervical du grand sympathique, et qu'on isole de plus les nerfs vaso-moteurs, dont l'innervation poun*ait retentir sur le cœur, on observe, après excitation de la moelle allongée ou de la moelle épinière, une accélération des mouvements du cœur. L'excitatiofi directe de la moelle allongée entraîne celle du cœur , lore môme (pie le pneumogastrique est intact,' et dans aucune condition on n'a pu encore obtenir le ralentissement des mouvements de cet organe, alors qu'on excitait le centre médullaire. Mais si, au contraire, on irrite le bout central du pneumogastrique divisé, on voit survenir le ralentissement du cœur quand on a eu la précaution de séparer au préalable le cerveau de la moelle allongée (v. Bezold).

Il faut en conclure qu'il y a dans la moelle allongée une communication du pneumogastrique avec des centres nerveux modérateurs, analogue à celle qui existe dans le cœur même. Donc le ralentissement du cœur i[u\ résulte de l'excitation du nerf vague non sectionné est la conséquence d'un courant modérateur biréflexe, dort les entrecroisements sont situés dans la moelle allongée et les ganglions interauriculaires du cœur.

Il y a probablement, dans la moelle comme dans le cœur, des éléments excito-moteurs et des éléments modérateurs très- rapprochés les uns des autres, et lorsque la moelle entière est excitée, ce sont les éléments excitateurs dont l'action domine. Mais l'eflet de ralentissement du cœur qu'on obtient en inritant le bout central du nerf vague est sans doute sous la dépendance de la portion cervicale du grand sympathique.

Nous verrons dans la seconde partie de ce chapitre que, les sources d'innervation étant sensiblement les mêmes dans tous ces nerfs , on ne peut expliquer leurs différentes fonctions excito-motrice ou modératrice qu'en en cherchant la nûsondans leur mode de terminaison dans le cœur lui-même. Or nous savons <ïuedans cet organe on trouve des ganglions 'de deux espèces; aussi nous est-il permis de conclure que la plus grande partie des fibres du pneumogastrique vont ^ulir aux ganglions modérateurs , tandis que les fibres ilu sympathique se rendent de préférence dans les ganglions excito-moteurs, ce qui n'exclut pas la possibilité de voir quelques fibres du grand sympathique aller aboutir aux ganglions modérateurs, et, inversement, quelques fibres du pneumogastrique déterminer dans des ganglions excito-moteurs. La première de ces suppositions paraît justifiée par le résultat que donne l'excitation du bout central du 'ïerf vague, et la seconde nous explique rarret complet du cœur de grenouille

soumis à des températures élevées. Dans ces cas , le muscle cardiaque de la grenouille réagit sous l'influence de l'excitation du pneumogastrique, comme un muscle de la locomotion sous l'influence du nerf dont il reçoit l'iiuiervation, ' c'est-à-dire qu'une excitation isolée, mécanique ou électrique, ne détermine qu'une contraction isolée , tandis qu'une série d'excitations très -rapprochées produisent une convulsion tonique (Schelske).

Les fibres modératrices du pneumogastrique lui arrivent de Vaccessoire de WiUis, Schiff" a démontré que la section de ce nerf dans la cavité crânienne annihile l'eff'et des excitations du pneumogastrique sur le cœur. Mais cependant, dans ces conditions, la section du pneumogastrique serait, d'après le même observateur, suivie d'accélération des mouvements du cœur. Bien que les recherches de Heidenhain ne confirment pas les faits avancés par Schiff, on peut néanmoins se rendre compte de ces phénomènes en admettant que le nerf vague ne reçoit pas seulement ses influences modératrices du cœur, mais qu'il en reçoit aussi de la moelle allongée, et croire que les nerfs modérateurs excités par les irritations périphériques ne se trouvenf pas dans le nerf accessoire de Willis, mais bien dans le pneumogastrique lui-même.

Des influences d'un autre ordre encore exercent dans la moelle allongée une action incontestable sur l'innervation de ces mêmes centres nerveux dont nous venons de nous entretenir. Ainsi , les impressions psychiques produisent tantôt une accélération des mouvements cardiaques , tantôt un arrêt momentané de ces mêmes mouvements ; et c'est généralement dans les émotions morales les plus grandes que domine l'efl'et des éléments modérateurs.

On a encore vu des irritations très-intenses des nerfs sensibles déterminer, par voie réflexe, un ralentissement ou un arrêt des mouvements du cœur (Schiff). En effet, Goltz a observé que l'irritation mécanique provoquée par la percussion même assez faible de la paroi abdominale arrête les battements; les voies par lesquelles arrive l'impression sensible sont en ce cas, selon Bernstein , quelques rameaux du grand sympathique qui vont rejoindre les cinquième et sixième paires spinales.

Certaines modifications dans l'état du sang exercent une influence directe sur l'organe central de la circulation. La suppressioyi de la respiration vicie le sang et le cœur bat plus lentement et peut même s'arrêter. Ce phénomène ne se produit pas lorsque les pneumogastriques sont coupés , preuve certaine que le sang désoxygéné exerce une irritation sur les fibres d'origine du pneumogastrique, irritation qui est peut-être à la fois directe et réflexe, et qui provient de la moelle allongée aussi bien que du cœur (Traube, Thiry). La section de la moelle épinière n'empêche pas la production de ces symptômes, mais la destruction de la moelle allongée les supprime ; de là la conclusion que toutes les fibres modératrices du nerf accessoire de Willis proviennent de la moelle allongée.

En somme, il paraît résulter de toutes les observations précédentes. que l'acide carbonique du sang est le stimulant normal des centres modérateurs qui se trouvent dans la moelle allongée (Traube). Landois a remarqué de plus que la compression des carotides et l'anémie subite du cerveau qui en est le résultat entraînent à leur suite, lors même qu'on pratique la respiration artifi-