INNERVATION DU CŒ:UR
cielle, une diminution de fréquence de pouls, et plus tard une augmentation de cette fréquence.
Certains poisons agissent d'une façon analogue, et la digitaline , selon Traube, le chloroforme , d'après Broondgeest , ralentissent d'abord la circulation par irritation du pneumogastrique, et augmentent plus tard la fréquence des pulsations , en déterminant la paralysie de ce nerf. D'autres poisons , Vatropine par exemple, provoquent immédiatement la paralysie du nerf vague (y. Bezold).
Les frères Weber ont été les premiers à appeler l'attention des observateurs sur les phénomènes de ralentissement ou d'arrêt complet du cœur à la suite de rirrilation du nerf vague ; ce sont eux qui, avec Volckmann, ont formulé la théorie que nous avons émise plus haut. Budge , qui expérimentait à peu près à la même époque , mais qui ne s'inspirait pas des travaux de ces observateurs, a émis rbypothèsc que le pneumogastrique doit être un nerf dont l'innervation facilement épuisable ne détermine l'arrôt du coeur que lorsqu'il est surmené. Moleschott et Schiff, (jui se sont fait les défen^urs de cette idée, ont institué une série d'expériences destinées à la corroborer, expériences qui se résument en ce fait , savoir qu'une stimulation légère du pneumogastrique n'amenait pas le ralentissement des mouvements du cœur, mais bien leur accélération. J'ai cherché à confirmer ces observations ; mais, de lùôme qu'à Pflùger et v. Bezold, il m'a été impossible de reproduire les faits annoncés. Par contre, j'ai vu que, sur les animaux empoisonés avec du curare, il arrivait parfois un moment pendant lequel Tirritation des 'pneumogastriques déterminait l'accélération plutôt que le ralentissement des pulsations. Mais, d'après notre théorie, ce phénomène, de même que ceux qu'on observe à la suite de l'élévation da température du cœur de la grenouille, peut s'expliquer par la mort non simultanée, mais successive, des ganglions modérateurs et cxcito -moteurs du cœur. Du reste, le poison en question ne modifie pas sensiblement les mouvements cardiaques , et ces mouveinents persistent quand déjà la paralysie des nerfs moteurs existe, par la raison sans doute que ce corps n'agit que plus tard sur les ganglions du cœur. Quand , à la suite d'irritation du bout central du pneumogastrique coupé , on voyait survenir une accélération des mouvements du cœur, on croyait autrefois que ce nerf agit comme modérateur lorsque l'innervation est portée directement su.* les ganglions du cœur, cl qu'au contraire il détermine des mouvements réflexes excito-moteurs lorsqu'il innerve ces ganglions par la voie de la moelle épuisée; mais Bezold a démontré qu'il n'en est pas ainsi. Cet observateur avait vu, comme nous l'avons déjà signalé, qne lorsqu'on irritait le bout central du pneumoj^astrique coupé , et qu'on avait en ""^e temps la précaution d'enlever le cerveau , on n'obtenait jamais l'accélération , Mais bien le ralentissement des mouvements du cœur, ce qui lui permit d'attribuer ^ ces cas le phénomène d'accélération à une action psychique. Quant à l'influence ^ grand sympathique, nous avons vu que les résultats sont très-contradictoires, fe effet, Henle, Cl. Bernard et d'autres observateurs ont vu l'irritation de ce nerf *niener des contractions plus fréquentes. Ludwig, au contraire, affirme qu'il est ^influence aucune, et R. Wagner dit avoir observé du ralentissement cardiaque *ffhi l'irritation de sa portion cervicale. Bezold , le premier, a trouvé la raison de ^contradictions apparentes, en démontrant que l'irritation de la moelle allongée ^ celle du cordon sympathique du cou provoquent toutes deux l'accélération 4es 'tottvements du cœur.
Cet observateur a vu que l'excitation de la moelle allongée accélère les battements ^u cœur, de même que l'excitation du sympathique cervical , et que cette acUou uer*
siste lors même que les cordons sympathiques sont coupés des deux côtés au cou. Enfui, d'après Bezold , l'excitation de points déterminés de la moelle , qui cependant ne descendent pas au-dessous de la 3^ ou la 4« vertèbre lombaire , de même que rirritation directe de la portion thoracique ou lombaire du grand sympathique, produisent le môme effet. Il en a conclu que le cordon sympathique du cou ne représente qu'une partie des nerfs excito-moteurs du cœur , et que l'autre partie de ces nerfs chemine dans la moelle , et ne se rend au cœur que par les portions thoracique et lombaire de ce nerf. Goltz , au contraire, pense que les phénomènes dont il s'agit reconnaissent coraYne point de départ une irritation des nerfs vaso-moteurs , irritation qui entraîne apr^s elle des modifications dans la quantité de sang dont sont remplis les gros vaisseaux. Ludwig et Thiry pensent comme Goltz,. et appuient cette théorie de démonstrations péremptoires , comme nous le verrons à propos de l'innervation des vaisseaux. Tout récemment Bezold a concédé l'action des nerfs vaso-moteurs, mais il a refait de nouvelles expériences qui tendent à prouver l'existence de nerfs cérébro-spinaux destinés au cœur. Dans ces expériences il séparait (les pneumogastriques et le grand sympathique étant préalablement coupés) la moelle entre la l^^et la 2» vertèbre cervicale, ainsi que toutes les anastomoses qui vont aux trois premiers ganglions thoraciques , de façon à intercepter toute communication entre les vasomoteurs et l'encéphale , et cependant il voyait encore , lorsqu'il irritait la moelle, le pouls devenir plus fréquent , et la pression sanguine centrale légèrement augmenter. Ce n'est qu'en détruisant tous les nerfs qui entourent le cœur qu'il parvenait à soustraire cet organe à l'action de la moelle. Nous verrons du reste, au § 120, les modifications de la pression sanguine amenées par les changements dans l'innervation du cœur (*).
3» Fréquence du pouls. La fréquence des pulsations cardiaques dans un temps donné dépend en grande partie des conditions d'innervation que nous venons d'examiner, mais elle est aussi sous l'influence du degré plus ou moins grand de réplétion des gros vaisseaux , réplétion qui tient , comme nous le verrons bientôt , à l'innervation des parois contractiles de ces organes. Pour* ce qui est de cette dernière condition que nous aurons à examiner avec plu& de détails au § 123, disons seulement d'une manière générale que le rétrécissement des gros vàîsseaux émanant du cœur augmente la fréquence d* pouls; que leur dilatation la diminue et peut même, dans de certaines circonstances , complètement les arrêter.
Il est difficile de savoir, dans un cas donné, quelle est dans des circonstances normales la part de ces difl'érents facteurs , et quelle est leur part d'influence individuelle lorsqu'une circonstance étrangère vient à modifier la fréquence di» pouls, car nous savons que bien souvent un seul et même phénomène dépend fréquemment de causes très- diverses. Ainsi, lé ralentissement de la pulsatior»^ cardiaque peut tenir, soit à l'excitation des centres modérateurs, soit à la paralysie
(1) Ed. Webor, article Muskelbeweff. {ffandw'ôrterb. der Phyncl.y t. HI) Budgé, ii«*»«^
filr physiol. ffeilkunde, 1846. — Schiif, Moleschott^n UntersuchuTigen y t. VI et IX. —Mole schott, ibid.y t. VII. — Pfliiger, Unterauchungen aus dem Bonner LabortUor., 1865. — B^ zold, Innerv. d. Herzens, Leipzig 1863 {lenaUche Zeitschrift, t. I; Verhandl. der Wirt^' burger Oeèellachaft, 1867. — Wundt, Verhandl. des natur. histor. Verein» in MMbtrSf 1859. — Traube, Annal, d. Charité, 1851-1852. — AUg. med. CentralblaU, 1863-186i- Landois, Berliner hlin. Wochenactarift^ 1864.