MOUVEMENTS RESPIRATOIRES

spiratoires sont déterminés en partie par une excitation directe et en partie r une excitation réflexe de ce centre nerveux. L'excitation réflexe lui arrive r l'intermédiaire des nerfs sensitifs des organes respiratoires. C'est le sang venu plus riche en acide carbonique et plus pauvre en oxygène qui , dans le emier cas, excite directement les cellules nerveuses ganglionnaires et qui, dans second , agit sur l'extrémité périphérique des nerfs sensitifs, action qui se ansmet ensuite à l'origine des nerfs respirateurs dans la moelle allongée. On •ouve l'excitation directe du centre respiratoire par ce que quand tous les îrfs sensitifs de la moelle allongée sont sectionnés les mouvements respiralires continuent néanmoins à se produire. Quant à l'influence des excitations èflexes sur ces mouvements, on la prouve par l'effet que produit l'irritation u la section du tronc du pneumogastrique ou encore du nerf laryngé supéleur qui s'en détache.

L'excitation des filets venus du poumon qui se trouvent dans le tronc du pueumo -gastrique accélère les mouvements respiratoires et augmente la profoudeur de la respiration; l'excitation du nerf laryngé supérieur, nerf qui donne des filets sensitifs à la muqueuse du larynx, ralentit au contraire les mouvements respiratoires et diminue la profondeur de la respiration. Ces deux résultats sont dus à une excitation centripète qui se transmet au centre nerveux, car après la section des deux nerfs l'on obtient les mêmes résultats en excitant leur bout central , tandis que l'excitation du bout périphérique reste sans effet. Quand on augmente progressivement l'excitation du bout centnd du pneumo-gastrique , les muscles inspirateurs entrent en action dans le Dttème ordre que pour les inspirations profondes (d'abord le diaphragme , puis les intercostaux, les élévateurs des c^tes, les scalènes etc.). Si l'excitation est portée à l'excès , les mouvements de la respiration s'arrêtent en' contraction permanente et tétanique des muscles inspirateurs. Il faut donc admettre que J* partie pulmonaire du pneumo-gastrique est reliée par réflexe aux muscles ^^[nrateurs. L'effet produit par l'excitation du nerf lai^ngé supérieur varie ivec le degré d'excitation : est-elle faible, on ne voit apparaître que la paralysie <iu diaphragme ; devient-elle forte, les muscles expirateurs se contractent. Nous pouvons en conclure que le nerf laryngé supérieur agit par réflexfir paraly- ^teur (action réflexe paralysatrice) sur les muscles inspirateurs, et paf réflexe ^^tateur (action réflexe excitatrice ordinaire) sur les muscles expirateurs. La section du tronc du pneumo-gastrique au cou détermine un ralentissement re- ""Mutiuable des mouvements respiratoires, qui s'explique par ce que les filets excitateurs de la portion thoracique du pneumo-gastrique sont alors séparés de. ^r centre réflecteur, tandis que les fibres paralysatrices du laryngé supérieur testent en communication avec le leur ; ce nerf se détache en effet du tronc du nerf vague au-dessus du lieu où Fou pratique la section. Les inspirations detiennent en même temps plus profondes, de telle sorte que la grandeur de la respiration, c'est-à-dire la quantité d'air entrée dans le poumon dans un temps donné, reste à peu près la même. Ce qui complique encore le phénomène, t^est que dans la section du vague au cou on coupe en mêuie temps les filets lu laryngé inférieur ou récurrent; cette branche étant le nerf moteur du lamx, les muscles de l'organe vocal sont paralysés et la glotte se trouve fer-

mée. Il faut donc que la glotte s'ouvre pour chaque inspiration à l'instar dW soupape, par TefTort des muscles extérieurs et par aspiration de la cavité ihfh racique. La section isolée du laryngé inférieur amène donc déjà^ ^ur le lafô par exemple, un ralentissement de la respiration ; on évite cette complicatioB dans les expériences de section du vague au cou, en introduisant une canule dans la trachée, ce qui rend le passage de Tair à travers le laniyx tout à fait inutile.

Les excitations directes sont transmises au centre respiratoire par le sio|, dont Tacide carbonique excite les origines des nerfs inspirateurs. Quand le sang contient de grandes quantités de ce gaz , il détermine de violents mourements d'inspiration (dyspnée); quand, au contraire, on en débarrasse artificiellement le sang et qu'on remplace l'acide carbonique par de Foxygène, les mouvements respiratoires s'arrêtent (apnée). Si l'on entretient la respintion avec de l'hydrogène pur au lieu d'air atmosphérique, et si en mène temps on enlève l'acide carbonique du sang, l'hydrogène absorbe l'oxygeoe de ce liquide , mais la dyspnée ne survient pas (Traube). Elle ne survient patf non plus quand par la compression des carotides on arrête la circulation cérébrale. Les convulsions générales que l'on obseiTe en ce cas ne portent pas spécialement sur les muscles respiratoires ; mais si, en même temps que Ton pratique la compression des carotides , la respiration a été arrêtée , on remanpir qu'au moment même où le cours du sang est rétabli 'il survient une augmeol^ tion énorme du besoin de respirer (Thiry). De tous ces faits il résulte que Facmmulation de CO* dans le sang agit directement comme excitant du centre respiratoire , tandis que le manque d'oxygène n'^ pas la même action , bien qw beaucoup d'auteurs aient voulu l'envisager soit comme excitant unique, «it comme excitant accessoire du centre nerveux de la respiration. 11 est probiHf que l'acide carbonique du sang agit dans le tissu pulmonaire sur les extrémilrt nerveuses de la même manière qu'il agil sur les cellules du centre spécial, K que l'excitation de ces filets périphériques ne fait que venir en aide à celle àt ce centre automoteur lui-uiême. D'autres nerfs sensitifs semblent encore pwvoir agir par réflexe sur les mouvements respiratoires. Il est enlin des powo» qui excitent le centre nerveux respiratoire tout comme CO* ; Ton voit (or exemple dans l'empoisonnement par la nicotine sunenir une accélération ("oosidérable de la respiration , voire même des convulsions dans les muscle:? inspirateurs; la section du pneun^o-gastrique est sans la moindre influence en preil c^s (Rosenthal).

Tandis (juo le centre nerveux respiratoire et probablement aussi les eitrfmités terminales de la portion pulmonaire du pneumo-gastrique sont excité>ptf le sang, les phénomènes de paralysie et d'excitation déterminés |>ar le laryiiç>f supérieur ne sont développés que par des irritations de la muqueuse lani»gienne. Nous avons vu plus haut que les excitations d(» toute nature, niêinoW gaz non respirahles, iigissentsur la nui(|ueuse îles voies rt^spii-atoires, en panly ^mt d'abonl l'inspiration et en produisant euî^uite par voie réflexe des mom*ments spasmodiques d'expiratioq ; il semble donc (|ue le nerf laryngé supérieur est d'une grande importance comme protecteur des organes respiratoirt^s. Ce nerf exerce en outre, ainsi que le prouve la section du pneumogastrique, un j*»o* voir régulateur sur l»»s mouvements d'inspiration.

MOUVEMENTSS RESPIRATOIRES.

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Les anciens obsei*vateurs , tels que Brachet, Arnold, Romberg, ne connaissaient que le ralentissement de la respiration produit par la section du nerf vague ; ils admettaient que les filets sensitifs de ce nerf excitent les mouvements respiratoires pai' la sensation du besoin de respirer perçu par lo poumon ou par voie rélexe. Mais cette hypothèse ne pouvait expliquer la persistance des mouvements respiratoires* après la section des pneumo-gastriques ; aussi Volkmann, le premier, :on8idéra-t-il la moelle allongée comme le centre qui préside à la respiration. Dans :es derniers temps , Rach prétendit au contraire que d'autres nerfs sensibles encore [voyez plus bas) provoquent par voie réflexe les mouvements respiratoires, il vit eu ?ffet qu'après la section des racines postérieures des nerfs cervicaux , les racines antérieures étant conservées, la respiration s'arrêtait complètement. Rach et Wittich se crurent donc en droit d'admettre que les mouvements respiratoires sont exclusivement des mouvements réflexes. Mais , d'après Rosenthal , les résultats obtenus par ces auteurs ne s'observent jamais quand, pendant la vivisection., on évite les hémorrhagies.

Rosenthal découvrit l'antagonisme qui existe entre l'action du laryngé supérieur et celle du pneumo-gastrique. Budge, Eckhard, Traube avaient vu antéiieurement que par une excitation légère du bout central du nerf vague le diaphragme pouvait s'arrêter en contraction , et qu'une excitation plus forte du môme bout pouvait arrêter le même muscle , mais en expiration , c'est-à-dire en relâchement. Rosenthal explique ce phénomène, en opposition avec sa théorie, en disant que pendant une excitation électrique très-forte du tronc du nerf vague, il peut se produire des aberrations da courant sur le laryngé supérieur qui naît du pneumo-gastrique au-dessus dn point sectionné. Budge nie cette explication, il soutient au contraire que dans les expériences de Rosenthal certaines aberrations du courant avaient pu porter sur le phrénique. D'après Budge , le nerf pneumo-gastrique serait le neif excitateur du centre d* expiration ; et cependant il est obligé d'avouer que les excitations légères de ce nerf ne se bornent pas seulement à augmenter l'inspiration , mais qu'elles alfeiblissent encore l'expiration. D'autre part, Schiff a ai>puyé la théorie de Rosenthal et l'a élargie en constatant que des réflexes de ce genre (réflexes paralysa teurs) exi«tent, bien qu'à un plus faible degré, entre les nerfs inspirateurs et beaucoup d'antres nerfs sensitifs ; on voit, en effet , chez les lapins et les caj)iais un ralentissement de la respiration sur\'enir à la suite d'excitations de presque tous les nerfs cutanés. Schiff explique ces phénomènes par son hypothèse des actions nerveuses pa- «lysatrices (comp. § 117).

Volkmann avait déjà soupçonné que c'est CO^ du sang qui excite les mouvements d'inspiration. Traube fut le premier qui chercha à démontrer ce fait par des expériences ; nous avons donné plus haut les résultats qu'il obtint. W. Millier observa, contrairement à ce qu'avait publié Traube, que par la respiration du CO* pur la dyspnée ne survenait pas. Rosenthal conclut de ce fait, ainsi que de l'apparition de l'apnée à la suite de la saturation du sang par l'oxygène, que ce n'est pas l'excès de C0« dans le sang, mais bien le manque d'O qui excite le centre respiratoire. Tîiiry ne parvint pas à confirmer les obsenalions do Miiller. Enfin Dohmen, sous la direction de Pflfiger, arriva, par ses cxpéricncos, à une opinion qui tient le milieu entre ces deux extrêmes. Il trouva :

Respiration avec 0 et Az ou H.

tespiration avec 0 et CO^ . .

la grandeur

la fréquence

capacit<^

«1»' la respiration.

de la respiration.

de rinspiraUon.

Il résulterait de ce tibleau que le gaz G0> sérail .un excitant plus puissant de U respiration que le manque d'O. Mais si Ton se souvient que d'après ce que nouj; avons dit au §^ 109, quand dans le sang on fait passer de Toxygène il s'y produit néanmoins du GO' et que ce dernier gaz en est expulsé avec plus d'intensité par un coui-ant d'O (jue par un courant de H ou d'Az , il nous semble facile d'admettre que l'excitation du centre nerveux pai' GO* suffit pour expliquer tous les phénomènes sans ([u'il soit nécessaire d'y ajouter l'excitation que pourrait produire le manque d'O(').

Théorie de l'innervation dans la respiration. Les résultats fournis par la section des nerfs vague et laryngé supérieur nous permettent d'admettre que ces nerfe sont innervés d'une manière constante de môme que le centre nerveux respiratoire luimême. Dans ce centre interviennent simultanément, pour produire l'inspiration, les différentes ex<'itations suivantes : 1<» une excitation propre et automotrice; 2« uw excitation par la partie thoracique du pneumo-gastriquc ; 3<» une stimulation parilysatricc ou modératrice par le laryngé supérieur , action qui dans certains cas peut devenir une excitation expiratrice. Il nous faut admettre encore 4® des stimulations modératrices propres inhérentes au centre automoteur lui-même qui agissent dans le môme sens^que le laryngé supérieur. Quand les deux premières forces l'emportent ([uelque temps sur les deux dernières , il survient un tétanos des muscles inspirateurs; quand au contraire l'action des deux dernières l'emporte sur celle des deux premières, il y a d'abord de l'apnée^ puis un tétanos des muscles expirateurs. Lesdi^ férents degrés de respiration normale et de dyspnée doivent donc ôtre le résultat de l'action alternative des stimulants excitateurs et paralysateurs. Faisons un moment abstraction du nert vague et supposons le cas dans lequel l'action paralysatrice du nerf laryngé et celle propre au centre nerveux lui-môme sont en équilibre, il estéîident que l'accumulation progressive de GO- dans le san^^ produira bientôt une excitation qui l'emportera sur l'action paralysatrice restée constante. Il se produira alors une inspiration qui aura pour effet de faire retomber Texcitation à ce qu'elle était primitivement, et de la remettre en équilibre avec l'action paralysatrice, ce qui donnera lieu à une expiration sans intervention musculaire ; une nouvelle accumulation d'acide carbonique produira une nouvelle excitation etc. Si maintenant nous faisons intervenir l'action du nerf vague , il nous fournira une nouvelle source d'excitation , qui jointe à la piemière pourra plus rapidement vaincre l'obstacle apporte par les stimulations paralysatrices; en d'autres termes, les mouvements respiratoires deviendront plus fréquents. Les phénomènes que nous avons signalés plus haut, ralentissement et plus grande profondeur des mouvements respiratoires par suite de l'excitation du larjuj^Mî, accélération par suite de l'excitation du pneumo-gastrique etc. , s'expliquent aisément par cette théorie.

Mouvements respiratoires anomaux. Un certain nombre de mouvements respiratoires anomaux mais physiologiques, la toux , l'étemuement , le rire, le pleurer, s'expliquent par une ruptuie de l'équilibre entre l'innervation excitatrice et l'innervation paralysatrice, condition à laquelle s'en ajoutent d*autres encore qui viennent la compliquer. Dans la toux, qui est un réflexe dû à une iiTitation des voies respiratoires, l'action paralysatrice du laryngé s'accroît, il survient une inspiration profonde, «

(1) Uosenthal , Die AÛienibeweyuwjeii u. Vire Beziehung zum nervua vagus. Berlin 18^^' et Archiv f. Anat. u. Phyaiol., 1864 et 1865. — Schiff, Moleschott's Unterntcfiungen zur Naturkhre, t. VIII et X. — Budge, Zeilschriftf. ration, 3fedic., t. XXI. — Traubc.i* uied. Centralneit.y 1862. — Ileidcnhain, Studien d. physiol. ImtituU zu Jireslau, 1863.- Hach, K'ôniyëherg. med. Jakrb., 1864. — Dohmen, Arbeiten des Bonner physiol. /im'*^*- 186.S. - Thiry, Travaux de In Sorif-té niM. allemande de Paris, 1865.