SÉCRÉTION SÉBACÉE DE LA PEAU

;s-souvent aussi la sueur, acide aîi début, devient successivement neutre et ime alcaline à mesure que la sécrétion continue.

La qua^itité totale de la sueur sécrétée normalement en un jour est évaluée viron à 500 grammes. Cette quantité peut varier considérablement ; dans cerins cas elle peut être réduite presque à zéro ; d'autres fois elle atteint un chiffre î beaucoup supérieur à celui que nous venons d'indiquer. Favre, dans un cas î sueur exagérée, trouva 2560 grammes en 1 1/2 heure. Les conditions priupales dont dépend la sécrétion sont: la température extérieure, la quantité de oisson absorbée et l'afflux plus considérable du sang vers les organes sudoriares. Ce sont surtout un milieu d'une température élevée, un air saturé d'huaidité et l'absorption de boissons chaudes qui font augmenter la sécrétion de i sueur.

Favre a trouvé pour 1000 parties de sueur :

San 995,573

Substances solides .... 4,427

îniisses 0,013

ictates 0,317

Judorates 1,562

ilalières extractives .... 0,005

Urée

Chlorure de sodium .

Chlorure de potassium Phosphate de sodium Sulfates alcalins . .

Phosphates terreux .

0,044 2,230 0,024 traces 0,011 traces

Les procédés dont on s'est servi pour recueillir la feueur sont assez insufGsants, car oujours ils donnent une sécrétion exagérée d'une manière anomale. Tantôt on étendait un homme dans une cuve métaUique au milieu d'une étuve, ou encore on aifermait une partie du corps dans un sac hermétiquement clos, et on recueillait la Beur produite. Les différences que Ton remarque dans les analyses de la sueur Paraissent dépendre surtout des quantités variables de sueur analysées par les dilTé- ^ts expérimentateurs. C'est ainsi que Funke n'y constata pas d'acides lactique ou 'idorique. Favre, qui opéra sur des quantités bien plus considérables de sueuj-, 'rttend , de son côté , que les acides volatils signalés antérieurement par Ansel- *înoet par Schottin ne sont pas des éléments constants de la sueur. Cette opinion ^explique par les quantités énormes de liquide sur lesquelles opéra Favre , car les cides volatils appartiennent à la sueur sécrétée au début et disparaissent à mesure ue la sécrétion continue (').

§ 141. — Sécrétion sébacée de la peau,

La sécrétion sébacée de la peau est produite en partie par les glandes sébacées tïprement dites, par les glandes de Meibomius, par les glandes cérumineuses t peut-être aussi par les glandes sudoripares. Les glandules sébacées tien- ^lle milieu entre les glandes en grappe et les glandes en tube. Tantôt, en Bel, l'extrémité de leur canal excréteur se termine par plusieurs culs-deic renflés en vésicule , tantôt par'un seul. Ces glandes se trouvent dans le eme et s'ouvrent dans les Ibllicules pileux. Leur paroi est constituée par un Bsuconnectif très-mince; à leur surface interne se voient des couches nom-

P) Favre, Comptes rendus, t. XXXV. — Schottin, Archivf. phi/siol, Beilkundc, t. XI. — mke, Ifoleêchott's UkOersuch., t. III.

breiises do cellules envaliies déjà en partie par la graisse, et leur cavité est remplie par de nombreuses gouttelettes et par des granulations graisseuses. Les glandes de Meihomius constituent une variété spéciale des glandes sébacées. Elles sont logées dans les cartilages tarses des paupières , et sont formées par des lubes sur les côtés desquels sont appendues des vésicules glandulaires arrondies ; leur contenu est identique à celui des glandes sébacées ordinaires. Quant auxfy/andes cénimineuses que Ton trouve dans le conduit auditif externe, elles ont ce caractère particulier : par leur disposition anatomique elles ressemblent aut glandes sudori paires, et par leur contenu et leur sécrétion elles sont de véritables glandes sébacées d'une nature particulière. Les glandes sudoripares elles— mêmes semblent pouvoir participer à la sécrétion du sébum par la transfor— niaiion graisseuse de leurs cellules épithéliales.

Le sébum cutané est un liquide gras qui à la surface de la peau et mèniic dans les canaux excréteurs des glandes se perd en masses blancbes. Au rai — croscope on y découvre des granulations , des gouttelettes, des cellules grais. seuses et (pielquefois des cristaux de cbolestérine. Au point de vue chiiniqui.fi son élément essentiel est de la graisse, surtout de Toléine, un peu de cbolestérine, de la graisse saponifiée et un corps albuminoïde ; parmi les élémeata minéraux rjueron y trouve, signalons surtout les phosphates terreux. LcsêlmiD sert surtout à enduire Tépiderme et les cheveux d'un corps gras, fonction purement niécaniciue, en raison de laquelle l'épiderme ne saurait se durcir au point de se gercer et de se crevasser (*).

c) Sécrétion tirinaire,

^142. — Structure du rein.

L(îs éléments glandulaires des reins sont des canalicules très-allongés, tantôt bifurques, tantôt enroulés, tantôt droits : ce sont les canaliades urinifèrrs. Ils sont constitués par une membrane homogène, élastique, doublée à son intérieur par une couche de cellules épithéliales rondes ou polyédriques munies d'un noyau très-saillant, et garnie à son extérieur d'une couche de tissu connnctif. Au niveau de la papille la membrane homogène disparaît et la par» des canalicules, q\ii à cet endroit s'abouchent les uns dans les autres, n'est plus formée que pur une couche de tissu connectif dense. Sur chaque papille se trouvent plusieurs centaines de j)etites ouvertures qui constituent chacune l'orifice d'un canalicule urinifère. A ce niveau chaque canalicide mesure de i/i" à 1/îUJ de ligne de diamètre. Presque aussitôt il se divise à angle aigu eu plu* sieurs canalicules de 1/40 à 1/100 de ligne de diamètre. Ces derniers, qu'3\* Ludwig nous appellerons canaux de réunio7i , se dirigent tout droit et ^ segmentation jusqu'au voisinage de la superficie du rein (Fig. 55). Ilsenvoien^ alors dans toutes les directions des canalicules contournés, qui après un cerlaM' nombre de tours sur eux-mêmes se dirigent à nouveau vers le bas, se rétrécissent, redevieiment droits et rétrogradent vers l'intérieur du rein. Bientôt uî*

(^) Kôlliker, Mik-roskop. Anaiomie, t. II. — Lohmnnn, Physiol, Chemicy t II.

ilRUCTURE UtI liEIN.

sent à nouveau et forment une anse , remontent vers la superficie, nt à nouveau , se contournent sur eux-mêmes et se terminent enfin, nombreuses nexuasilés, dans une capsule. La partie du rein qui ne {ue des canaux rectJIignes IX de réunion et les anses s) est désignée sous le nom nce inédulRiire; celle au ]ui, outre les canaux de réulignes, confient les canaliournés et les capsules termiid le nom de substance corlargissement en éventail que le parenchyme rénal du liile >hérie tient à ce que le diai canal icules réunis est de supérieur à celui du canal 1 dont ils tirent leur origine . La substance médullaire a -ence striée et rayonnéc à tiile , ce qui répond à la di- :ctilig»e qu'allectenl les ca-

weaux artélinent entre

de réunion (^

lalimitcdcs ''

tances corli- Hg. st.. Fig. ss.

Mullaire, Ils

; en rameaux dont une petite partie seulement gagne la superficie du

orme un réseau capillaire , tandis que la majeure partie reste dans la

corticale ; chacun do ces derniers i-amcaux perfore une capsule ler- 9 canalicules urinîFùres, se ramilie à l'intérieur de cette capsule , se

et y donne nuissanie par son point central à un rameau veineux i la capsule non loin rlu point d'entrée du rameau artériel. L;t Fig. Trfi ! un schéma donné parLudwig, qui i-end facilement compte de la I des vaisseaux dans la capsule terminale. A peine sorties, ces veiiviaent à leur tour ; relies qui sont éloignées de la subst;mcc médulent un réseau qui enlace les canalicules contournés; celles, au con-

traire, qui naissent au voisinage de la substance médullaire rentrent dans cette substance et forment un réseau qui enlace les canaux droits. Tous ces réseaux se réunissent , forment à leur tour des troncules veineux fréquemment anastomosés, à direction rectiligne comme les canalicules de réunion qu'ils accompagnent , et se rassemblent au niveau du hile pour constituer les veines rénales.

Les canalicules urinifères et les capsules sont entourés d'un tissu propre muni de lacunes, qui, comme les lacimes du tissu connectif d'autres organes, représentent les origines des vaisseaiuc lyynphatiques. Quand ces lacunes sont remplies de liquides, elles compriment excentriquement les capsules, les canalicules unnif&res et leurs capillaires et peuvent ainsi distendre tout le rein. Les prolongements de ces lacunes se dirigent vers la périphérie de l'organe, la recouvrent et gagnent par là le hile , où ils constituent quelques gros troncs lympbar tiques. Ce sont ces derniers seulement qui possèdent une paroi propre.

Le glomérule vasculaire spécial du rein fut découvert par Malpighi, qui lui donna son nom (glomérule de Malpighi). J. MùUer constata l'existence d'une membrane capsulaire autour de ce glomérule , et Bowman montra que cette membrane se continue directement avec la paroi du canalicule urinifère. On admit alors que les canalicules une fois tonnés et sortis de la capsule s'enroulent dans la substance corticale , et que ces canaux contournés se continuent directement avec les canaux droits justfu'au hile. Récemment Henle découvrit les anses rétrécies et rétrogrades des canalicules, et enfin Ludwig et Zawarykin décrivirent la structure intime du rein comme nous venons de l'exposer (').

§. 143. — Propriétés, composition et quantité de l'urine.

L'urine normale de rhomme est un liquide clair, transparent, colorée» jaune, d'une odeur spéciale, d'un goût salé et amer, d'une réaction acide. Sa densité est en moyenne de 1,02 ; elle varie de 1,005 à 1,03.

Les éléments essentiels de l'urine sont les produits azotés de la nutrition, 1^1^ que l'uréo, l'acide urique, l'acide hippurique, la créatine, les substances extractives, les matières colorantes. Parmi les substances inorganiques de l'urine, c'est l'eau (jui joue le plus grand rôle. On y trouve en solution de la potasse, de la soude, do l'ammoniaque, de la chaux, de la magnésie, des traces de fer? en combinaisons avec le chlore, l'acide sulfurique, l'acide phosphorique ; de^ga^ y sont dissous, l'acide carbonique, l'azote, l'oxygène. D'une manière plus iûconstante, ou en pi-oportion très- minime, l'urine contient encore de la glycose» de l'acide lactique, de l'acide oxalique, de la graisse, del'indican, delaleucifl^ de la tyrosine, de la matière colorante du sang, de l'albumine, du carbonate d'ammoniaque, du phosphate ammoniaco- magnésien , de l'hydrogène sulfuré.

Les propriétés physiques de l'urine varient suivant le moment où elle ^ rendue. L'urine rendue le matin ou après une alimentation très-riche ^ troublée, d'une densité plus élevée et plus acide. L'urine des carnassiers est plus

(1) Bowinan, Philos, transact.^ 1812. — Honlo, Ziir Anat. der Niere. Gôttingen 1862'' liudwig et Zawarykin, Wiener SUzungab,, t. XLVIII.

PIIOPUIÉTÉS, COMPOSITION ET QUANTITÉ DE l'uRINE. 329

aie que celle de riiomme, d'un poids spécifique élevé et très-acide. Celle des lierivores est alcaline ; elle se trouble parles carbonates terreux, qui s'y précipitent, t se décompose rapidement en exhalant une odeur infecte. L'urine ne contient ue très-rarement des éléments morphologiques ; quand on les y trouve, ce n'est u'accidentellement ou comme éléments anomaux. Ce sont alors surtout des pithéliums pavimenteux provenant des voies urinaires , des spermatozoïdes , M corpuscules muqueux, plus rarement et dans des cas pathologiques s(*ulelent, des cellules épithéliales, des produits d'exsudation, des canalicules réaux, des corpuscules sanguins, des masses fibrineuses. On y trouve souvent des récipités formés par les sels dissous normalement dans l'urine, surtout de Tuite de soude ; quand l'urine se décompose, c'est de l'urate d'ammoniaque, du bosphate ammoniaco -magnésien; dans ce cas on y voit aussi des infusoires t quelquefois des champignons. Enfin, dans certains cas pathologiques, il s'y )rme des cristaux microscopiques d'oxalate de chaux.

La proportion des éléments qui constituent l'urine peut varier extrêmement. W-seulement sa richesse en eau est des plus variables, mais encore la pro- )ortion des différentes substances solides que l'on y trouve en solution. Nous •eviendrons dans les paragraphes suivants sur les conditions principales qui imènent ces variations. Nous nous bornons à donner ici un aperçu de là composition normale de l'urine. Ces chiffres sont des moyennes obtenues par . Vogel, après de nombreuses analyses d'urine.

L'urine contient sur 100 parties :

Eau • 96,00

Matières solides 4,00

Urée 2,33

Acide urique 0,05

Chlorure de sodium 4,10

Acide phosphorique 0,23

Acide sulfurique 0,13

Phosphates terreux 0,08

Ammoniaque 0,04

La quantité d'urine sécrétée est des plus variables et dépend surtout de sa fHîhesse en eau. La quantité moyenne d'urine sécrétée en un jour varie de *W)Oà 2000 grammes. La quantité sécrétée en une heure varie avec les diffé- ^ts moments de la journée; elle augmente lentement depuis le matin jusqu'à ' ^près-midi, où elle atteint son maximum, pour baisser de nouveau vers le soir. ^^ après Scherer, la quantité moyenne d'urine sécrétée journellement par un en- ^t d'environ 3 ans est de 47 grammes pour 1 kilogr. du poids du corps, et de **',5 pour 1 kilogr. du poids du corps d'un adulte.

Nous aurons à nous étendre longuement sur l'élimination dos principaux matériaux "** l'urine; mais ici nous allons dire quelques mots de substances moins importantes ** Uiéme en partie inconstantes que l'on y trouve, substances qui , en raison de leur '^liime proportion , ne sont pas signalées dans Tanalyse ci-dessus.

la, créatine et la créatinine sont, comme l'a déiùontré Liebig, des substances que ^H rencontre normalement dans l'urine. Toutes deux proviennent sans nul doute ,

soit des muscles, seules parties du corps qui en dehors de l'urine en contiennent une certaine quantité , soit de Talimentation. Après une nourriture animale, la quantité de ces substances est plus considérable dans Turine qu'après une nourriture végétale (Meissner et Jolly).

Matières colorantes de Vurlne. L*urine normale ne contient, d'après Thudichum, qu'une seule matière colorante jaune, Vurochrome. Les autres matières colorantes décrites par les observateurs (matière colorante de l'urine de Scherer, urohématine (le Harley etc.), ne sont probablement que des produits de décomposition de Turochrome. En s'oxydant, il paraît donner naissance à la matière colorante rouge de certains sédiments urinaires (uroérythrine). On trouve, en outre, dans Turine normale de tiès-faibles quantités d'indican (Schunck ,Hoppe ; uroxanthine de Heller); ce corps se retrouve en proportion plus considérable dans les urines pathologiques. En s'oxydant, Tindican peut donner naissance au rouge d'indigo et au bleu d'indigo (appelés jadis uroïdine et uroglaucine).

La glycose (sucre de l'urine) se trouve , d'après Brûcke, d'une manière constante, en très-faible quantité à la vérité (elle peut atteindre 0,1 p. 100), dans l'urine d'individus bien portants. Dans le diabète sucré, de grandes quantités de sucre, qui peuvent dépasser 200 grammes par jour, sont rendues dans des masses énoi-mes d'urine.

Uinosite n'a été trouvée que dans l'urine de malades atteints de diabète ou d'albuminurie.

V acide succiniquc existe très-souvent dans l'urine, d'après Meissner. Cet acide pi'ovient , soit des matériaux de l'alimentation qui peuvent lui donner naissance par réduction, acide maliquc, acide taitrique, asparagine , soit des matériaux de l'alimentation ou même des tissus du corps qui lui donnent naissance par oxydation , comme les graisses. Sur des chiens, Meissner observa que l'excrétion la plus considérable d'acide succinique succédait à une alimentation par la viande et les graisses. Il vit aussi apparaître l'acide succinique dans les urines après l'ingestion d'a<ide benzoïque. Voici des exemples qui feront voir comment l'acide succinique peut naître, soit par ré uction, soit par oxydation.

C8 l|ii O'O — 2 0 =- G» Il«i ()« i'fi 118 0* — 2 H -h 4 0 1= C8 \{6 on

(acidu mali(jne) (acide sncciniqne) (acide butyrique) (acide succinlqut ^

Voxalate de chaux s'y rencontre très-souvent en petites quantités dissoutes a" moyen du phosphate acide de soude; on reti'ouve plus rarement ce sel dans rurin*" en proportion assez considérable pour y produire des précipités.

L'uiine fraîche contient, paraît-il, toujours des traces d'aynnioniaqu€. Neubaucr «'t Genth ont trouvé de 0p'",3 à lKr,2 d'ammoniaque dans l'urine excrétée en un joui*. Probablement il est à l'état de chlorure ammonique et de carbonate d'ammoniaque. Ce dernier sel se produit, en effet, à côté du phosphate ammoniaconiagnésien en quantité considérable, par décomposition de Turée, pendant la feïTDCD' talion alcaline de l'urine.

La fermentation acide de l'urine donne au contraire naissance à de Vacidc lo^' tiqiic^ à des lactatcs^ à de Vacide acétique^ à de Vacide butyrique. Leh mail n soutient que dans certains cas on retrouve de l'acide lactique môme dans les urines fraiclu^- Le ferment qui détermine la fermentation alcaline de l'urine est toujours organisa ce sont des champignons venus du dehoi*s. Quand l'urine fraîche présente une réaction alcaline, ces ferments doivent donc exister déjà dans les voies urinaires.*^ fermentation acide de l'urine, au contraire, est peut-être déterminée par deslrif*^ de ferments qui préexistent dans le liquide. C'est ainsi que Brûcke a constaté a^> traces de pepsine dans l'urine ; d'ai)iès Béchamp , il s'y trouve en outre un fena**'' capable de former du sucre, qui paraît être identique au ferment de la salive.

ÉLIMINATION DE L'URKE. 331

L'albumine peut, dans une foule de circonstances, se rencontrer dans Turine; mais est toujours là un produit pathologique. Les causes principales qui déterminent la résence de l'albumine dans l'urine sont : i» desdésiwdres circulatoires; on en trouve, n effet, surtout dans les maladies du cœur ou des poumons, comme encore chez » animaux chez lesquels on a produit artificiellement une augmentation ou une dilinution dans la pression sanguine (Overbeck) ; 2o des altérations rénales ; toujours urine est cliargée d'albumine quand l'organe est atteint (maladie de Bright). Kiculf constata de l'albumine dans l'urine après une abondante injection d'eau dans le ang; Kùhne en trouva après une injection d'acides biliaires; pour ma part, j'ai vu albumine apparaître dans l'urine à la suite d'une alimentation dépourvue de sel , ontinuée pendant plusieurs jours; l'albumine disparut aussitôt après l'addition du el de cuisine aux aliments. E. Rosenthal Vit le même fait se produire chez un chien, l est à remarquer que le blanc d'œuf injecté dans le sang passe intact dans l'urine Slockvis).

Gaz de Vurine. Planer trouva , dans différents cas , pour 100 parties d'urine 0,8 à i p. 100 d'azote , 0,02 à 0,08 p. 100 d'oxygène, 4 à 12 p. 100 d'acide carbonique libre, et 1 à 5 p. lOO d'acide c^jrbonique combiné. Il en résulte que l'urine contient nioins d'acide cjirbonique libre que le sang, ce que l'on doit attribuer à ce que l'urine contient peu de sels alcalins qui , dans le sang , sont combinés à l'acide carbonique, et à ce que l'urine ne renferme pas non plus de globules sanguins. L'oxygène se trouve en quantité très-minime dans l'urine, parce que, dans le sang, ce gaz lîst en majeure partie chimiquement combiné «t ne saurait ainsi passer par difl'usion. ^ faible quantité d'acide carbonique combiné que l'on trouve dans l'urine s'explicjue ^^ Ja réaction acide de ce liquide. Planer a observé que la proportion d'acide car- •ottique augmente sensiblement pendant la digestion (*).

1 44. — Élimination de l'urée.

L'Iiomme produit normalement par les reins de 22 à 36 grammes d'urée ttï' jour. Les variations dans cette production dépendent surtout de la nature ât tle la quantité des aliments. L'urée diminue par la diète, mais persiste néannioins jusqu'au moment de la mort par inanition. Une alimentation azotée composée surtout d'albuminates, de gélatine ou de tissus à gélatine, porte la production d'urée au maximum ; elle se maintient alors à peu près constante. En ad- ^^onnant cette alimentation d'hydrocarbures , ou d'un mélange de graisses et ^'hydrocarbures , on observe une diminution dans la production d'urée; mais ^graisse seule n'amène pas ce résultat. Une alimentation composée exclusivement de graisses et d'hydrocarbures, alors môme qu'une faible quantité d'al- "Hminoïdes s'y trouve mélangée, diminue beaucoup plus la production d'urée î^'une diète absolue. Des boissons abondantes diminuent la proportion d'urée "^s l'urine, mais la quantité d'urines rendues augmentant bien plus notalde-

(^)Neubauor et Vogol, Analyse des HamSy 5® cdit. — v. Gorup-Bosanez, Phytnoloy. ^^«<»»ic, 3® édit. -^ Hoppc-Soyler, Physiol. u. pathologisch-chemische Analyse^ 2° édit. — ^fficke, Wiener Sitzurujsber., t. XXVIII et XXIX. — Meissner ot Shepard, ï'ntersuch. ^^ dos Entstehen der Jïippursdtire. Hanovre 1866. — Meissner, Zeitschrift f tir ration, ^td^., t XXIV. — Kicndf, ihid,, t. III. — Kiihnc, Pysiolog. Chemie, 3® lîv., et Archiv f. P^^tkûl, Anatoniie, t. XIV. — Wundt, Journal f. prakt. Chemie, 1852. — Overbeck, Wiener ^^^ungêber., t. XL VII. — Planer, Zeitschrift der Wiener jErzte, 1859.

ment, il en résulte que la quantité absolue d'urée éliminée se trouve exagérée. L'addition de sel marin aux aliments fait accroître la production d'urée; le salpêtre agit de la môme manière.

Une alimentation variée amène en très-peu de temps une augmentation dans la quantité d'urée éliminée , cette quantité atteint son maximum au bout de quelques heures pour diminuer ensuite. Il résulte de ce fait que l'élimination de Vtirée varie avec des heures de la journée. Ces variations correspondent aux variations de la quantité absolue des urines rendues , en ce sens que les maxima et minima de l'une de ces quantités répondent à peu près à ceux de la seconde. Il est bon de remarquer cependant que l'élimination de l'urine présente des variations indépendantes de l'alimentation , car môme chez des individus inanitiés on voit cette élimination augmenter dans les dernières heures de l'après-midi.

Les mouvements musculaires ont, d'après Voit, une influence marquée sur la sécrétion. Elle augmente d'ordinaire; mais cependant d'autres conditions accessoires semblent surtout intervenir dans ce cas (changement dans l'alimentation ou augmentation dans la quantité d'eau absorbée). Toutes choses restant égales d'ailleurs, il semble que les mouvements musculaires n'agissent pas ou n'agissent que très -faiblement sur la quantité d'urée éliminée.

Ce sont les observations de Lassaigne, Vogcl, Frerichs, Scherer, Lehmann, Bêcher, C. Schniidt, Bischoff et Voit qui ont élucide la question de rinfluence derali— montation sur la production d'urée. Scherer, chez un aliéné qui avait souffert de la faim pendant plusieui-s semaines , constata que l'excrétion journalière d'urée étai t encore de O^^S. Bidder et Schmidt virent qu'un chat, nourri avec 44 grammes do viande par jour, éliminait 2k«",9 d'urée pour 1 kilogr. de son poids; avec 70 grammes de viande, il en éliminait 5if»^,2, et avec i08ff'',8, 7?*,7. Bischoff et Voit déterminèrent l'effet produit par un mélange de graisse et de substances amylacées ajoutées à la viande. L'influence exercée par l'addition de sel marin à l'alimentation (Kaupp) n'est duc qu'aux modilications que cette addition fait éprouver aux conditions de diffusion dans l'intérieur du rein. Wôhler, Frerichs et Neubaucr observèrent plus récemment une augmentation de l'urée à la suite de l'absorption d'acide urique (voy. § 145). D'après Ilorsford , de même que d'après Kfithe et Heynsius, la glycocolle et la taurine se transforment dans le sang en urée et en sucre, d'où augmentation dans la quantité d'urée. Les variations journalières de la production d'urée ont été étudiées parlîechor, Voit et Draper. Le premier de ces auteurs démontra que ces variations s'observent, à un plus faible degré il est vrai, même chez les inanitiés. C'est pendant U nuit que la quantité d'urée éliminée est la plus faible. Le maximum de cette élimination s'observe de 3 à 5 heures après le principal repas.

G. G. Lehmann, Simon etc. ont soutenu autrefois que le travail musculaire augmente l'élimination de l'urée. Mais ce ne sont que les recherches de Voit qui sont à l'abri des objections tirées de l'influence d'autres conditions accessoires. Il prit un chien que tantôt il faisait courir dans une roue et que tantôt il laissait reposer; If tiavail produit dans la roue pouvait être évalué par jour à 150,000 kilograiumôtres- Durant les deux premières expériences, le chiim était nourri de viande; pendant le repos, il excrétait de 109 à 110 grammes d'urée; pendant le travail, de 114 à H' grammes. Deux autres expériences furent faites, le chien restant à jeun : au repos il excrétait de i06',S à 14«%3, et pendant le ti-avail de 12ff%3 à 16«^6 d'urée. L'au?-

ÉLIMINATION DE L'uRÉE. 333

3ntaiion de la production d'urée est donc en ce cas des plus minimes, comparée rtout à Taugmentaiion si considérable de Télimination de CO^ par la respiran (•).

Les composés azotés qui entrent dans la constitution des tissus , avant d'en river au produit excrémentitiel ultime de l'économie animale, l'urée, passent, ion tous, au moins la plupart, par toute une série d'oxydation progressive. J^ ycocolle, la taurine, la leucine, lacréatine, l'acide urique etp. sont des termes î cette série. Mais l'urée elle-même peut être considérée, quoique en quantité ^s-minime, comme une des substances constitutives de beaucoup de tissus et ? liquides animaux. Aussi a-t-on admis que l'urée née en différents endroits 5 l'oxydation des substances azotées est simplement ramassée et éliminée par s reins. Les résultats fournis par beaucoup d'expériences d'extirpations des ïins viennent à l'appui de cette hypothèse, car l'on voit en effet alors l'urée assembler dans le sang ou être éliminée par d'autres sécrétions (estomac, inîstins, sueur), ou par les poumons à l'état de carbonate d'ammoniaque. Des echerches plus récentes ont fait voir cependant que tout l'appareil syinptomaique connu sous le nom d'urémie (empoisonnement du sang pai- l'urée), qui ccompagne chez l'homme les cas de dégénérescences rénales, ne se préente pas toujours à la suite de néphrotomie ou de ligature des artères rénales, t qu'en tout cas il ne se présente pas avec le degré d'intensité auquel on dorait s'attendre par suite de la rétention totale de l'urée dans le sang. Tandis u'après la ligature des uretères des quantités remarquables d'urée s'accumuînt dans le sang, rien de pareil ne se produit à la suite de l'extirpation des ^ins, mais la proportion de créatine augmente dans les muscles (Oppler, Za- "sky). Meissner objecta à ces expériences que les chiens, après la néphrotomie , rendent par le vomissement une certaine quantité d'urée. Do tout cela 'ous pouvons conclure qu'une partie de l'urée excrétée se trouve déjà dans le ^ng et est simplement cHminée par le rein; mais des expériences ultérieures levront nous apprendre si toute Vurée est amenée préformée au rein ; si les *6itîs ne sont que des organes éliminatoires ou s'ils possèdent la propriété do

^nsformer en urée les produits d'oxydation incomplète, créatine, acide uiiqne («).

On considérait autrefois les reins comme les organes dans lesquels se formo '*irée; après les néphrotomies opérées pour la première fois par Prévost et Dumas, ^ 1823, tout le monde se rangea à l'opinion contraire , et alors les reins ne furent ■^nsidcrés que comme des appareils de filtration. Ce n*est que récemment que -oppler et Zsdesky, sous l'impulsion de Hoppe, examinèrent de nouveau les résultais

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(^Zalesky, Uniers, uher den urUmischen Process, Tûbingen 1865. — Meissner, Zeithriftf. ration, 3fedicin, t. XXVI et XXXI.

Xli NUTRITION.

des extirpations rénales , et les expériences de Zalesky le conduisirent à considérer le rein comme Torgane dans lequel se forme Turée. Avant même que cette discussion s'élevAt, les physiologistes recherchaient si l'urée se forme de toutes pièces dans les différents tissus, ou bien si elle ne se forme que dans le sang, GomniB preuves de cette dernière opinion, on invoquait : i» que cette substance ne se trouve qu'à Tétat de traces dans les sucs des tissus, tandis que ces mêmes sucs contiennent des quantités considérables de substances capables de se transformer en urée (acide urique, glycocolle, taurine); 2° que l'urée augmente dans l'urine quand l'alimentation est trop riche en substances azotées , et l'on ne voit aucune raison de supposer qu'une activité plus grande dans l'échange entre le sang et les tissus puisse être en relation avec un rapport plus grand de substances azotées (G. Schmidt, Lehmann). Ceux qui soutenaient la formation exclusive de l'urée dans les tissus euxmêmes faisaient observer que l'urine contient de l'urée jusqu'à la mort par inanition , et qu'un organisme insuffisamment nourri élimine cependant plus d'urée que la proportion d'azote contenue dans son alimentation ne devrait le faire penser (Hischofl" et Voit). Mais aucune des raisons invoquées ne prouve d'une manière absolue ni l'une ni l'autre des deux opinions; car celles invoquées en faveur de la formation exclusive de l'ufée dans les tissus ne prouvent que ceci , c'est qu'une partie de l'urée provient des tissus, mais nullement que cette substance s'y forme de toutes pièces , soit en partie, soit en totalité. On peut se demander si, en réalité, il existe entre le sang et les autres tissus ou sucs des tissus une opposition fonctionnelle pareille à celle qui fait le fond de ce débat.

.^145. — Élimination de l'acide urique et de Tacide hippurique.

La quantité â'acide urique éliminée journellement est en moyenne de l&'',i83. L'alimentation animale la porte à son maximum, tandis que par ralimentation végétale elle diminue (Meissner et Jolly). Genth dit qu'elle diminue également par l'absorption d'une grande quantité de boissons aqueuses. D'après Ranke, le travail musculaire la fait augmenter. L'urine des individus à. la mamelle est très-riche en acide urique, et les canalicules droits des reins de ces individus sont très-souvent romidis de sols uriques. Los variations journalières àecdk élimination sont, d'après Ranke, indépendantes de la digestion; la quantité d'acide urique éliminée est en elTet au minimum le matin; elle croît rapidement aussitôt après le repas, pour diminuer de nouveau quelques heures plus tard.

L'acide uri({ue se trouve dans l'urine humaine à Tétat de sels acides, surtout (i'ui'atc acide de soude avec un peu d'urates acides de potasse et d'ammoni.Hjue. (!e sont ces sels qui , outre le phosphate acide de soUde, donnent, d'après Liebig, l'acidité normale de l'urine. Ils sont peu solubles ta froid, aussi, par suite du refroidissement de l'urine excrétée, forment-ils un sédiment (pj tombe au fond du vase. Ces sédiments prennent surtout naissance quand dans des étiits fébriles une quantité énorme de ces urates se forme dans l'organisinf (urine fébrile). D'après lîartel , cette augmentation dans l'acide urique, corrélative à une diminution proportionnelle de l'urée, ne se produit toutefois (p^ lorsque l'était fébrile s'accompagne de troubles respiratoires.

L'acide urifjue est, avec l'urée, le produit d'oxydation le plus importiinldos éléments azotés du corps. L'acide urique est moins oxygéné que l'urée; il^ transforme normalement en u rée avant son élimination hors de réconomic, comme

ÉLIMINATION DE l' ACIDE URIQlJE ET DE l' ACIDE HIPPURIQUE. 335

on devait le prévoir en raison de l'augmentation de la proportion d'urée « l'absorption d'acide urique. L'acide urique qui se trouve dans Turino t donc en réalité que le reliquat incomplètement oxydé d'un corps intoriaire qui dans l'organisme des mammif^es doit passer en général à un ded'oxydation plus avancé. Chez les oiseaux et les serpents, au contraire, la sformation des substances albuminoïdes s'arrête en majeure partie au ded'acide urique, qui apparaît alors en quantités énormes dans l'urine, sursous forme d'urates d'ammoniaque, de chaux et de magnésie. La présence ide urique ayant été constatée dans beaucoup d'organes et dans le sang, on et qu'il ne se forme pas dans les reins , mais que ces organes se bornent à miner; il reste cependant des doutes sur ce point, au moins pour la totade cet acide. Zalesky vit en effet , après l'extirpation des reins sur des >ents, naître des dépôts anomaux d'acide urique sur différentes parties du )s, mais ces dépôts étaient bien moins considérables que ceux que l'on obtre après la ligature des uretères. Ces observations de Zalesky ne prouvent tefois pas d'une manière absolue la formation de l'acide urique dans les is, parce que d'une part les animaux survivent plus longtemps à la ligature uretères qu'à l'extirpation des reins, et que d'autre part, après la ligature uretères, l'acide urique qui se trouve déjà dans les canalicules urinifères est bsorbé et déposé autre part.

•'acide urique artificiellement oxydé dans les laboratoires donne do Turéo , de ide oxalique, de Tallantoïne et CO^; on comprend dès lors facilement comment s l'organisme ces différents corps peuvent se former. Voici les formules de cotte duction :

Oo H4 Az* 0« 4- 4 0 =. 2 (G^ H* Az* 0*) 4- 2 C^ 0^ -f 2 HO -\- 2 CO-^

(acide urique) (urôe) (acide oxalique)

C«o H* Az» 06 + 2 HO -I- 2 0 = G» H^ Az* 0^ -f- 2 CO^

(acide urique) (allantoïne)

i l'appui de la première de ces formules, Wôhler trouva , après absorption d'acide pie, de l'acide oxalique dans l'urine en môme temps que l'urée augmentait. L'a/toine se retrouve dans l'urine fœtale et dans l'urine des veaux conjointement à ide urique. Meissner et Jolly constatèrent également sa présence dans l'uiine d'un m soumis à une diète végétale rigoureuse. L'allantoïne est un produit d'oxyda- I intermédiaire entre l'acide urique et l'urée : par fermentation elle se transforme urée et en hydantoïne (G^» H* Az* 0*); par coction avec des alcalis, elle se déipose en acide oxalique et en Az H-^. Le mode de production do l'acide urique « l'organisme est encore des plus obscurs. On a prétendu qu'en dehors des uvements fébriles les gonflements de la rate peuvent produire une augmentation «laproportion d'acide urique. Ranke, considérant que la rate se gonfle toujours dant la digestion, et que l'acide urique augmente également pendant celte pôle, envisagea la rate comme l'organe formateur de l'acide urique. Mais Bartels ne trouver dans difl'érents cas de leucémie et de gonflement splénique aucune augitation d'acide urique (').

) Frerichs u. Wohlcr, Aimalen der Chemie u. Vhami., t. LXV. — H. Rankc, Ueher êcheidtmg der liamsiiure. Munich 1858. — Zalesky, ioc. cii, — Baiiels, Deutsches Arf,klin. Med.f t. I. — Meissner, Ze'Uachrlft f. ration. Medicin, t. XXXI.

L'acide hippurique n'existe qu'en quantité minime dans l'urine de l'homme et des carnivores; elle augmente légèrement chez eux par une alimentation végétale, beaucoup plus après l'absorption d'acide benzoïque ou de corps appartenant à cette série ou s'en rapprochant (acide cinnamique, acide qùinique). L'urine des herbivores est beaucoup plus riche en acide hippurique. D'après Meissner et Shepard, ce sont les substances cuticulaires des aliments végétaux aux dépens desquelles se forme cet acide. L'acide urique étant formé par conjugaison de glycocolle et d'acide benzoïque (§12), on comprend aisément sa formation à la suite de J'absorption de corps de la série benzoïque. Si, d'autre part, coinme le suppose Meissner , la substance cuticulaire des plantes appartient à un groupe voisin de l'acide quinique (C*^ H" 0*®?), l'acide hippurique se formerait d'une manière analogue dans le corps des herbivoires, par réduction des substances cuticulaires en acide benzoïque et par conjugaison de cet acide avec la glycocolle provenant de la transformation des tissus azotés. La glycocolle prenant surtout naissance dans le foie (§ 126), on est tenté déconsidérer cet organe comme le lieu de production de l'acide hippurique. En effet, Kûhne et Hallwachs ont trouvé qu'après l'absorption d'acide benzoïque les animaux auxquels on a extirpé lefoie n'excrètent dans l'urine que de l'acide benzoïque non conjugué. D'autre part, Meissner et Shepard n'ont jamais pu tronver d'acide hippurique ni dans le sang normal ni dans le sang d'herbivores néphrolomisés , ce qui fait que ces auteurs sont portés à admettre les reins ■ comme le lieu de production de cet acide. Mais, comme ils trouvèrent de l'adde hippurique dans le sang des mêmes animaux néphrotomisés, après absorption d'acide benzoïque, on doit supposer que cet acide peut se conjuguer à. la glycocolle en dehors des reins, alors même que l'existence de l'acide hippurique dans le sang contestée jusqu'à présent serait bien réelle ; de nouvelles expériences sont encore nécessaires sur ce point.

La formation de racide hippiiri([ue après rabsorption de corps de la série benzoïque parles animaux découle de trois sortes de phénomènes chimiques : 1* aprt'S absorption (Vacide benzoïque, il se fait une simple conjugaison de cet acide et de glycocolle avec élimination de deux atomes HO ; 2o après absorption d'acide cinnamique (C*^ IF 0^) une oxydation s'ajoute à cette conjugaison ; 3° après absorption d'acide quinique (C** IH- O*-) et de substances cuticulaires, c'est une réduction qm s'opère. Les deux premiers modes de formation peuvent s'observer chez tous les animaux indistinctement ; le troisième (réduction) ne peut avoir lieu que ch« les herbivores et les omnivores. Chez les herbivores nourris avec des plantes vertes, il ne se trouve pas toujours de l'acide hippurique dans l'urine , car dans certains cy on y trouve de l'acide succinique et beaucoup d'urée. Cette production d'acide sucdniqiie doit dépendre d'une oxydation. D'après les observations de Meissner et Shepard , le repos musculaire paraît favoriser cette oxydation chéries herbivores. Kûhnc avait dit que l'absorption d'acide succinique fait apparaître de l'acide hippurique dans les urines ; mais Meissner et Shepaid n'ont jamais pu constater ce fait. La minime quantité d'acide hippurique qui existe normalement dans l'urine de Thomme et des carnassiers ne se forme pas en tout cas aux dépens des corps de la série benzoïque. Les éléments immédiats qui pourraient donner naissance à ces corps ne se trouvent pas dans la nourriture de ces animaux; aussi chez eux l'acide hippurique doit-il être considéré comme un produit de décomposition des éléments azotés des