MODIFICATIONS DE L'EXCITADILITÉ PAR LES GOURANTS ÉLECTRIQUES

cousses instantanées nombreuses agissent successivement sur lenerf (Wundl). faut cependant tenir compte du plus ou moins de rapidité avec laquelle les ix>usses se succèdent. Quand elles se succèdent assez rapidement pour que le uscle reste en contraction tétanique , la secousse commence déjà loi*sque lu ne intrapolaire se trouve encore en modification négative par suite de la seusse précédente, et toutes ces modifications négatives s'accumulant , la coniction tétanique diminue peu à peu. Ce n'est qu'au début de la conti*aclion tanique que les nouvelles secousses rencontrent encore des modifications •silives, de sorte que pendant quelques secondes on peut observer i)arfois le augmentation de la contraction. Quand au contraire il y a un intervalle sez long entre les différentes secousses pour que le muscle ait le temps d'alever sa contraction à la suite de chacune d'elles , il peut se faire que secousse rencontre encore dans la zone intrapolaire une modification polive consécutive à la secousse [précédente ; ces actions peuvent s'accumuler eu à peu par suite des secousses successives, et il se produit alors une auglentation continue dans la force des contractions jusqu'à ce qu'enfin un tétaos succède à une nouvelle secousse. Plus les excitations du muscle par ecousses de même sens sont fréquentes, plus il faut que les différentes exci- Ations soient distantes les unes des autres pour obtenir l'accumulation des clions consécutives positives; enfin cette distance devient infinie, en d'autres ennes , la secousse ne trouve toujours plus que des modifications négatives. ^ diminution de la contraction par accumulation des modifications négatives >rend le nom de fatigue.

L'augmentation de Texcitabilité par des courants de faible durée peut être surtout tadiéc au moyen de courants intermittents descettdants dont les secousses se sucédentà 2 ou 4 secondes d'intervalle. On s'explique peut-être la plus grande difllullé que présente cette étude faite avec des courants ascendants par ce que Texcita- •on par des courants très-rapides est toujours une excitation de fermeture (§ 163). ^r à chaque fermeture il se produit une diminution de rexcilabilité dans la partie ana- ^trotonisée que l'excitation doit traverser quand le courant est ascendant. Un tétaos dû aux modifications amenées par un courant intermittent descendant est dqnc ugmenté par un coumnt continu faible de même sens , tandis qu'il est diminué uand ce courant est de sens contraire. Bezold et Kngelmann ont trouvé que des Durants d'induction de direction alternante qui, isolément, ne provoquaient auune contraction augmentent peu à peu l'excitabilité de telle sorte qu'au bout de tu de temps l'excitation est produite. Ce fait doit évidemment se rattacher à eux que nous étudions ici. Le courant descendant étant beaucoup plus actif que le Durant ascendant, en se servant de courants intermittents de direction allemalivc t d'intensité à peu près égale , l'on doit obtenir néanmoins des modifications dues u courant descendant. L'on n'a du reste encore étudié que très-incomplétement les lodifications dues à des courants de pou de durée , d'autant que l'on ne connaît pas ncore suffisamment les variations de l'excitabilité qui peuvent alors se produire ans les zones nerveuses extrapolaires (>).

*> Relatiom entre les phénomènes d'excitation élechnque et les variatiotis k V excitabilité par le courant électrique. La plupart des phénomènes d'exci-

P) Wundt, Arehiv f. Anat. u. Fhysiol., 1869 et 1861.

talion électriq^ue décrits au § 163 peuvent s'expliquer par les variations de Vexcitabilité que nous venons d'étudier. , Le catélectro- tonus augmente Teicitabilité et l'anélectro-tonus la diminue ; aussitôt après la cessation de Fétat électro-tonique une modiiication négative se produit dans le rayon du cathode et une modiiication positive dans celui de Tanodc, il semble donc naturel de rattacher l'excitation au momeut de la fenneiure du courant à la production du catêlectro'tonus et l'excitation au moment de Vouverture à la disparition de Vanélectro'tinmH. Les observations sur la vitesse de la transmission de l'excitation nerveuse par des couinants continus de direction variée vienneul confirmer cette manière de voir ; il faut cependant tenir compte de ce qui suit. Nous avons vu au S ^03 que le courant a besoin d'avoir une certaine durée pour produire Texcitation ; il y a donc entre le moment où le courant commence et l'instant où se produit l'excitation un intervalle, un temps de préparation. Cet intervalle diminue quand le courant devient plus fort, tandis qu'en même temps la vitesse de la transmission s'accroît et (pu; le stade de l'excitation latente diminue à mesure (|ue le courant devient plus intense. L'étude de la vitesse de transmission par des courants de direction variée ne peut donner de résultais comparables entre eux que pour des courants de même intensité. Sous cette condition l'on trouve , ainsi que Bezold Ta démontré : que la durée du stade d'excitation latente est la plus courte quand l'excitation est due à la fermeture d'un courant descendant (quand l'électrode négatif ou excitateur est le plus rapproché du muscle); que déjà cette durée est plus longue pour des courant? faibles ascendants ; qu'elle augmente dans ce dernier cas avec la force du courant, parce que l'excitation est obligée de parcourir des portions dont l'excitabilité est diminuée, tandis que, lorsque le courant est descendant, cette durée devient plus courte à mesure que le courant augmente d'intensité.

La loi de la cotUraction pour des couratUs de force différente peut facilement se déduire de ce fait que le catélectro-tonus agit comme excitant au moment de son apparition et que l'anélectro- tonus agit de même à sa disparition. Kn ellVt, dans un courant descendant le cathode est le plus rapproché du muscle; aussi ce courant produit-il des contractions de fermeture en dedans lies limites où il peut agir connue excitant. Quand le courant est ascendante* fort, la contraction de fermeture fait défaut parce que l'excitation déterminée ])ar l'apparition du catélectro-tonus disparaît au niveau de la portion catéleo tro-tonisée dont Texcitabilité est diminuée ; (juand les courants sont moins intenses, la contraction de fermeture apparaît, parce que dans ce cas l'état catélectro-toni(iuc s'étend sur une i)lus grande partie de la zone intrapolaire (voy. Fig. 80). Dans le courant ascendant, pour que la contraction d'ouverture apparaisse, il faut de^^ courants plus forts que pour la contraction de fermeture, parce qu'elle part d'une portion nerveuse située plus bas et par suite moinî: exciUible. Quand le courant est descendant, la contraction d'ouverture apparait tantôt sinudtanément, tiuitôt plus tôt ou plus tard que la contraction de fermeture, parce que d'une part la disparition de l'anélectro-tonus agit moins activement comme exciUmt que l'apparition du catélectro-tonus, et que d autre part TexciUition naît alors d'une portion du nerf située plus haut et par suite plu? excitiible. On peut expliquer enfin pourquoi la contraction de fermeture s'

MOMFICATIONS 1»E L EXCITADU.ITÉ PAU LKS COURANTS ÉLECTIUQUES. il 7

pn)duit avec lies courants moins IbrLs quand Je courant est ascendant que lorsqu'il est descendant , c'est parce qu'alors Texcitation porte sur une portion du nerf située plus haut et plus excitable.

Lii lai de Vexcltation par ries couvants de courte durée s'explique de la niômc manière. Tout courant instantané se compose évidemment d'une ouverture et d'une fermeture cpii se succèdent instantanément. Or, d'après la loi des contractions, l'excitation de fermeture est la plus active, et d'après la loi des actions électro-toniques consécutives, l'excitation d'ouverture augmente jusqu'j'i une certaine limite avec la force du courant, il est donc à supposer que pour des courants instantanés l'excitation de la fermeture sera la plus forte. Et, en réalité, nous avons vu au § 163 que l'excitation par les courants très-faibles peut et doit être considérée comme une excitation de fermeture. Ce n'est que lorsijue les courants deviennent plus intenses que l'excitation due à la disparition de l'îinélectro-tonus vient s'ajouter à celle de la fermeture.

Lii diminution ou l'augmentation de la secousse qui résultent de raccroissement graduel deTintensitédu courant ascendant (Fig. 73) peuvent s'expliquer peut-être par ce que nous avons dit sur la rapidité de la transmission dans TfHat électrotonique. Quand les courants sont d'une force correspondante au troisième degré de la loi des contractions (§ 163), la transmission de l'excitation au muscle est interrompue à la fermeture, l'excitation à l'ouverture se transmet toute seule, on n'obtient alors que des contractions d'ouverture , qui nécessairement sont plu» faibles et n'augmentent que progressivement avec l'intensité du courant. Dans le cas où, au moment de l'intervalle entre la diminution et l'augmentation , l'excitation tombe à zéro, il faut admettre que les premières contractions sont dues à une excitation de fermeture , et que seulement plus tard inteniennent des contractions d'ouverture.

Fick elMeyer ont trouvé, dans ces derniers temps, que pour les courants d'induction il existe aussi un point intermédiaire entre la diminution et l'augmentation de Texcitation à la fermeture; mais Lamansky n'a jamais pu reproduire ce phénomène et suppose qu'il y a là une cause d'erreur. D'autre part , Lamansky a trouvé que la durée de Vexcltation lateute est plus grande pour des courants intermittents de peu de durée mais de certaine intensité, qu'à la fermeture des courants continus, alor.< même que la contraction par les courants de peu de durée (contraction duc à l'excitation de fermeture et d'ouverture) est plus forte que celle produite par la fermeture du courant continu. Ce fait semble indiquer que, à l'ouverture du courant, il K produit de nouveaux obstacles à la transmission , qui, dans certains cas, peuvent être supérieurs aux obstacles qui existent pendant la durée du courant. Il est évident que cette observation se rattache à la très-grande prolongation de l'excitation latente à l'ouverture du courant intermittent de longue durée, et que ce phétH>mène doit être attribué à la durée de la modiiication négative dan» le premier stade de disparition du catélcctrotonus ; oi* nous savons que cette durée lugmente avec celle du courant. Mais cette modification négative disparaît quand les courants atteignent une certaine intensité ; Ton devrait donc s'attendre à voii* la l^orée de l'excitation latente diminuer aussi quand le courant atteint une certaine intensité; ce fait ne ressort cependant pas des recherches de Lamansky (').

(1) Pflfiger, Phyêiol. d. Ulekirotonus. — Meycr, Dissert. Znrîcli 1807. — Lamansky, JStw ^itn des Bresl, physid. InutU., t. IV.

WUKDT. — rhyiHoloîî!^'. 27

ils IMlYSlOLUtilK DES KOMITIONS DE llELATloN.

§107. — Modifications de lexcitabilité produites par les agents mécaniques, thermiques et chimiques.

h» IiO^? i*X(:itant>i mrrtniiqin'.fi produisciil <les effets consécutifs aiialogut^ à ciMix (les counints élet'lnï|iies iiislanlaiiés. Quand res excitations mécaniqm'î; se succèdout rapidement , toute excitation rencontre encore la modification néj,^alive due à Texcitalion -précédenN», et 1<.» nerf est fatiy;u6. Lorsque l'inten'all»' entre les excitations (îst plus long: ^*t d'une durée appropriée, l'on peut constater également au point où agit l'excitiint une modification positive qui sua-èile à la modification négative. Mais d'habitude la force de la contraction diininue hientôt en raison de la destruction mécanique du point excité.

t2" ljahnissi*n}t'nt tic hi temi)rru(ure diminue rexcitabilité ; lorsque ctH abaiss(îment survient ln*us(juemcnt, Texcitabilitè éprouve d'alwrd une modilication positive de peu de durée. (^)uand le nerf est refroidi, la vitesse de traik*mission s'amoindrit, en même temps (pie la force de la contraction est diiuiiMiée. \/rU'Vf(tion île lu tf>»/>émf*nr jusqu'à environ 40« augmente d'aboni, [)uis diniinuc; l'excitabilité, et cette diminution consécutive est d*autant plib rapide et plus bruscpie que la température esf plus élevée ; à 65*' rexciLobilitc est, pour ainsi dire, subitement annihilée ' ).

.*{" \m plupart des tnjenis ckhiùqnea cpii agissent comme excitants dw Jieii*^ et d(}s niuscles suppriment rexciUibilité au bout d'un temps plus ou muin'î long: il en est ainsi des alcalis, des acides et des solutions concentrées de sels îdcalins neutres. ()uand ces dernières solutions sont moins concentrée; et se rapprochent dt» la concentration kXw sérum sanguin, elles n'ont tantôt [las d'intluenccî aj)prérial)le et tan^(^t elles augmentent passagèrement l'exiilahililr, probablement par soustraction «l'eau; u m» solution de sel marin «K* même conciMitrntion agit ainsi (Szubutin). Des substances qui d'ordinaire n'agissent pas c(mim(» excitants, telles que l'eau pure et quelques sels nu*talli(pies, amènent «ependant la diminution de l'excitabilité. La dessiccalio» raugment(» an contraire d'une manière passagère (Harless). Dans beamouj' de cas la disparition de Texcitabilité par les agents chimiques est dunible: dans d'auirf-^^ cas, on la substance nerveuse est moins altérée, l'éxcitiibilit'' j)eut être lappc^lée par d'antres ag(»nts dont l'action est inverse; c'est aina que, «piand rexcitabilité a été diminuée par Vimbibition, elle se rétablit par l'évaporation ou par l'action d'mie solutijm saline de <'oncent ration appr»^' priée.

Aux agents chimiques nous pouvons rattacher certains jmtso/iN que loua désignés sous le nom de poisons iierveuj.\ j)arce qu'ils agissent plus particulit?n'mentsur les nerfs. La phq)art d'«Mitre eux produisent surtout des altêralio»»' dans les centres nerveux: tantôt ils élèvent, Umtùt ils abaissent leur propriétéil en est ainsi d<î la strychnine, de Topium, de l'acide cyaiiliydrique, du chbrofoi-me etc. Nous aurons à nous en occuj^er en étudiant les fonctions descenlr**

(ïj Ilarloss, ZeltHchrlftj. nifhu. Medic, t. Vtri. — Afanaaîeff, Arckitf.Anat tu Pkf^*

ISiiO.

MUDIKICATIONS UK 1/ KXCITABILI'I K. 419

neiTcux. Nous ne traiterons en ce moment que des poisons qui modifient directement rexcitabilité de la fibre nerveuse elle-même. Le curare possède, comme Ta découvert Cl. Bernard, la propriété de diminuer considérablement et même (l'anéantir Timpressionnabilité du nerf à l'excitation, tandis que la fibre musculaire conserve à peu près toute son excitabilité. Ija raison de ce phénomène ne semble pas être une mort l'éelle du nerf, puisque ses propriétés éteciro-motrit^es persistent , tandis que la propriété de transmissibilité de la fibre nerveuse est d'abord diminuée , puis abolie , ce cpie démontre la diminution de la vitesse de transmission (|ui précède la disparition de l'excitabilité (Bezold). Quand l'intoxication n'a pas été assez active, l'excitabilité revient peu à peu. L'effet produit sur la vitesse de ti*ansmission explique la différence dans la manière d'agir du poison sur les fibres nerveuses et musculaires. Dans la fibre musculaire, ou bien l'excitation n'a besoin de se ti'ansmettre qu'à courte distance, ou bien il se produit une contraction de l'endroit excité lui-même. Or, dans le premier cas, la paralysie de la trânsmissibilité ne peut se f jire sentir que trèstard et pas du tout dans le second. lia conicine agit sur les troncsi nerveux de la même manière que le curare ; «»lle diminue aussi l'excitabilité nerveuse. D'après Bezold , la vêrairine agit d'une manière tout opposée : l'excitabilité est d'abord exagérée comme après des courants de courte durée, où quelquefois une excitation momentanée provoque un tétanos persistant; plus tard, la vératrine abaisse lentement l'excitabilité jusqu'à la mort (*).

•4** Les modificaiiona de rexcitahilitr par la ynort des nerfs sont un cas Kpécial des modifications que les agents chimiques apportent à l'excitabilité nerveuse. Suivant une loi découverte par Uitier et Valli, aussi longtemps que le nerf est en connexion avec les organes centraux, ces modifications consistent en une diminution progressive de V excitabilité. Quand un nerf est sectionné, sa mort commence au niveau de la surface de section elle phénomène débute d'abord par une exagération de l'excitabilité qui bientôt fait place à une diminution. Durant le stade d'exagération, Tintensité de l'excitation restant la même , la force d»? la (contraction , sa durée et la rapidité de transmission augmentent; une fois, au contraire, que l'excitabilité diminue, la rapidité de transmission devient moins grande, ainsi (jue la force et la durée de la contraction (Munk). Quand l'excitabilité s'amoindrit, pour qu'un courant produise une excitation, il faut ï|u'il ait une ccriaine durée, de telle sorte qu'à Un moment les courants d'induction ne produisent plus de contraction , tandis qu'un courant continu d'intensité plus faible en produit encore (Neutnann;. On obsei've le même phénomène sur les muscles paralysés (Baierlucher) et dans l'empoisonnement par le curare. Lorsque l'on excite le nerf en Voie de mort, par d(\s courants crintensité suffisante pour produire le premier degré de la loi des contractions, on trouve que, l'intensité du courant rostimt lu même, le deuxième et enfin le troisième degré des contractions finissent pur

^*élablir. La loi des contractions da}is le cas de mort des nerfs est donc la

(1) cl. Bernard, Jj€(;oiis sur hn ef/'efn ttea ttiihstances toxiques» Paris 1857. — Kolliker, Ajrhir f. pathof. Anat,, t. X. — Bezold, Archiv f. Anat, iu Physiol., 1860, et ï^ntersurh. •*«M defn Wiirzhvrfjer pliyiiol. IiiHtif.^ 1807.

*'-;l' l'IlVSlIiUKIlE IIKS HIMJTlt

nHiiiii; ijue diiiis le cas d'acuroi&seiiienl lie l'inteiisiU- du courant ; w Ml lêsni directement de ce que nous venons de dire sur les modiricalions de resdtahililé dans les nerfs en voie de morl oii sectionnés. Supposons que pendant ij vie l'excitahilil^- soit représentée par hi lipnc \, 1 parallèle à la lÎRne dei^ jIcisses ce iFijj- 81 ) . H étacil un point ilu nerf plus éloigné du muscle qu^ ( SiipiH)?ons en outre qu'une section du m : soit fuite en (j ; l' excitai ùlit^ sera d'aLoitl -.'.présetilée par la ligne 3, 2 convexe ven < Plus tard l'excitabilité baissera en C et iii"iileia en C, comme en 4, 5. Plus tard «icore. l'excilaLilîté sera en C pi-esque rWni'i à 0 ol aura encore augmente en C (6. ' Si uons n>pré8entons par A et B les r-ii trodes d'un courant continu, il est fadl* ivoir ipie dans le premier cas l'eleitiode B agit pins énergiqueinent que A que dans le troisième cas A agit au contraire plus énergiquemeut qur !■ lai'idis que dans le deuxième leur action est a peu près égale. Mais, d'aprè»" que nous avons dit au § ibO, l'escitalion à la fermeture ne se produit qu'an cathode, et l'excitation à rou\ulnre a I anode seulement ; il s'ensuit, A él»l l'anode et B le catliode, que le (ourani eljnt ascendant dans le premier fbdt de lu mort du nerf, il ne se produit qu'une contiacUon de Cermeturc, ilaM l« second une contraction â la fermeture et à l'ouverture, et enfin dans le misième une contraction A rnuvcrtnre seulement. Quand le courant est dewa»dant, les résultats sont inverses (Bezold et Rosenthal).

Nous ne cunnaissona pas les causes des modiiications de l'excilabUité au momenlill la morl des nerfs. On a beaucoup disculé sur la relation qui existe entre ces phiymènes et quelque)! autres. C'est ainsi que Heldenhaiu rapjmrta raccroissêtQentdcrucitation pendant la transmission « découvert par Pflfieer(voy. §165), â l'augmeiitlùiHi de rexcilaliililé qui se produit immédiatement après la section dans les parties voisiw* ilelasurtace de section. Ce qui contredit celte opinion, c'est que l'on peut obtenir W plus forte conlraction en excitant des parties nerveuses très-rapprochées desMDlR*> même sur des nerfs frais réglés en connexion avec la moelle épiniëre. Ponr df (•■ reils nei'fs, la courbe de l'excitabilité ne s'abaisse pas régulièrement jusque vinll muscle, car elle présente souvent un ou plusieurs coudes vers son mdieui mtiiti fait ne prouve rien contre l'acci'oissement de l'excitation, d'autres condilions «emsoires pouvant venir entraver te phénomène et déterminer cps irrégnlarilis Amà^ courbe. Un fait qui peut corraborcr celle idée, c'est que dans les nerfs il se tWt des points qui, par leurs propriétés aunlomiques , sont doués d'une excitabilîtt pi» grande que les points avoisinants; un de ces points, c'est, cliex la grenouille ftf exemple, celui où, dans le tiers supérieur de la misse, le nerf sciât ique émet onnmeau'(Budge, Heidenhain). D'après Munk , le maximum du contractûm leitit''' même pour tous les points de la'longueur du sciatique frais; mais i mesure quf 1* neif meurt, ce maximum varierait peu à peu , en suivant les variations de l'eidu''lité indiquées plus haut. Ce fait ne prouve rien, car il n'est pas démontré diiloui que le maximum de contraction correspondf

Enfin, faisons encore remarquer que, dans tuutes les recherches : lions des nerfs jmi les cornants élechiques uu pai' les

maximum d'excitabilité du nerf. | ites les recherches sur les modilii'- J pHi' les autrcii excitants, il bunb^^k

PlIÉSOMftNES ÉLECTniQl'F.S. 421

nir compte de» moJincation s amenées par la morl. On y amvera en fiiisant toujoiiiii •s expériences parallèles, dans lesquelles on recherchera d'un eùté l'artion di-s ;pnts modiflcateurs et, de l'itulre. l'action isolôe de lu mort du iierr(M.

I») Phénomi-.nes iiUhnes de ractivUr nerveuse el ynuKCuinire..

\ 168. — Phénomènes électriques.

Toute activité nerveuse ou musculaire s'itccompagne d'une, dimimitiim dvi> ircea électro-motrices propres nu nerf nt( nu muscle {'). Ce pliénuinéiir- ?end le nom A'oscUlation négative dti courant nerveux et mtiscutaire. L'oscillation négative est îndépendnnte de l'étut électro-tonique: elle est dé- Tminée par toute espèce d'excitants, mécaniques, dUmiques, thermiques, mdis que l'éleclro-lonus n'apparaît qu'avec les excitations électriques. QunnrI n excite le nerf par des secousses électriques â succession rapide, l'oscillalOn n^^tive s'observe simultanément avec l'état él ce Iro- tonique , et le résidât au galvanomètre dépend delà direction des courants; Inr.^que le courant st dirigé de telle sorte qu'il détermine une phase positive, le courant nerveux ist très-peu diminué, i| peut même être augmenté légèrement , tandis que, lans la phase négative , l'oscillation négative est considérablement augmentée. 3ii peut obtenir l'oscillation négative indépendante do tout ellel électro-tonique Ml tétanisant le nerf au moyen dp courants à direction alternante, car alors les 1eux phases de l' électro-ton us se conipensenl à peu jn-ès. Quand le muscle est tétanisé par excitation de son nerf, l'électi-o-tonus ne peut venir compliquer le phénomène, car l'état électro-Ionique ne se transmet pas du nerf au muscle.

L'oscillation négative survient pivsi{iie instantanément après l'excitation (Bezotd). Elle se transmet le lon^' du nerf avec la même vitesse ipie l'exdtation (environ 28 mètres) , et comme celle-ci elle est dans l'état électrotonique plus forte au voisinage du cathode et plus faible au voisinage de l'anode; àaa le muscle , l'oscillation négative se transmet beaucoup moins rapidement , ïvec une vitesse moyenne de 3 mètres à la seconde seulement (Bernstein),

L'oscillation négative, pendant une excitation ti'tanique, se compose d'un Itrand nombre d'actions isolées , c"est-ii-dirc de toutes les différentes oscillations n^atives à successions rapides Jiuxquellcs est soumise la force élec- Iw-motrice pendant toute la durée du tétanos, l.'efl'ct produit sur te galvano- ■uèlre ue permet pas de juger la marche it ces oscillations isolées. Supposons que (fij. 82) l'abaissement du courant soit '«présenté par une courbe située au-des- •Wsdel'abcisse AB, et l'augmentation du «lurantpar une courbe située au-dessus de cette ligne, il pourra y avoir diminu-

WBeioldu. Roaeiithal, Arckie f. A>\ai. •>. Phyiiol., 1S59 Munk, *

*Mdt, aid-, 1862. — Hciileuhai» u. PflÙger, -1%. l'ied. Ceniralieil -, 1859. — Budg^ . J'wWb f. palhol. Anat., l. XVLII et XXVIII.

(*)En d'sutree termen, la proilucUon d'électricité dans le nerf n" V iniiscl... dîmj^-, °*« qii« CBK Drganeti ontrpnl en activité. ■ A. B.

222 PHYSIOLOGIE DKS FONCTIONS DE I\ELATI(»N.

tioii (le l\'iret toUil tout aussi bien dans la [^wlie 1 que dans la partie 2 , liieu que dans Tune les elTets isolés se trouvent toujours régulièrement au-dessiif( de la liîçne A B et au-ilossous de celle-ci dans la jKirtie 2. l^. courant peut encoro, MU milieu df^ ces oscillations isolées, être int>Tverti pendant un moment seulement, sans que le galvanomètre Tindique. Il est donc nécessaire de répartir i*s osciHations isolées en petits espaces de temps et d'obtenir isolément la directiou et rintensité du courant pendant chacun de ces temps. Bernstein a fait celle analyse et a trouvé que si Ton représente (Fig. 813) la force du courant neneui en un point par Tordonnée 3 élevée sur l'abcisse A H qui représente le temps, après une excitation iustanlanée laite au monient b 1 , le couinant l'esté pendant un temps assez court, h i h\ à la même hauteur II sans éprouver de variation. La <|uantité h i f>' dépend de la distance qui sépare le point examiné et le point excité ; elle correspond à la valeur <|ue nous avons donnée plus liant pour la vitesstî de latranmission. AumomtMit h\ le courant nerveux commence à S'abaisser, il tombe, (fuand les excitations sont faibles, presque au niveau de la ligne d'abcisse, et peut même, quand les excitations sont fortes, passer audessous de cette ligne, pour remonter ensuite un peu plus lentement jusqu'à la hauteur 3. S'il survient une nouvelle excitation instantanée au moment ftâ, après un laps de temps b 2 b", égal à celui b l b', il se produit une nouvelle courbe, analogue à la précédente, et ainsi de suite. Lu marche de l'oscillation négative est la même dans le musda^ quand on examine le courant musculaire à une distance analogue , à partir du point excité; seulement , la vitesse de tnuismission étant moins grande dans le muscle , les espaces de temps h 1 h', b 2 b' sont plus considérables ; une oscillation isolée est arrivée à son terme avant que la contraction ait atteint h» point cpie l'on étudie. L'oscillation négative progresse doni dans le nerf et dans le muscle sous forme d'onde. D'après Hernstein, le temps cpii s'écoule à partir du début de Texcitation négative jus- (ju'au moment où, dans chaque point du nerf, le courant nerveux est iwenuà YùM normal, est de 0,00055 seconde; dans le muscle, ce temps est plus long: il est d'environ 0,0033 seconde. Kn tenant compte de ces chiffres et de la vitesse de transmission , Ton trouve i[\w la longueur d«i l'onde d'excitation os' d'environ 15 millimètres dans le n<M*t'(ît de 10 millimètres dans le muscle

Du Bois-Keymond con^;i(Jèrc roscilhition négativ»» du courant nerveux et musoulairo conmie une Hiodificatioii particuUèro des propriétés électriques des tissus dnf à leur entrée en activité. Il a fait voir que toute es[)èce d'excitation peut délenniuer roscillation né^rativc, qui n'est modifiée par les <iivei*ses phases de rélectro-tonusqu<' loi^qup l'on se scit d'uni» excitation électrique. Il est très-intéressant de reraar- (juer que roscillation négativi; s'observe aussi dans les cas d*inner\'ation volontain' ou rétlexe. ]»our la démontrer dans \o tétanos réflexe. Du Fîois empoisonua uoe jîrenouille avec de la strychnine, et nous verrons plus loin (Physiologie des organes centraux) que ce poison auf^mente énormément Texcitabilité réflexe de la moeil»' épinière ; il isola ensuite le ncrt sciatique et mit les surfaces transversale et lonjritudinale do ce nerf en contact avec Tappareil destiné à étudier les courants ; au moment où la grenouille entrait en convulsion tétanique , Taiguillc du galvanoniétn' retournait veis le zéro. Du Dois démontra Toscillation négative dans rinnervation volitive sur les nuïsrles de l'honmie vivant. Il introduisit dans un jralvanom^tn»H<»ii\

PHIÎNOMKNES I^LECTRIQUES. 423

parties symétriques du corps (les deux mains par exemple), et lur^que la première action déterminée par les courants cutanés fut dissipée , fl fit entrer les muscles de Tune des deux parties en contraction ; il vit toujours alors se produire un courant de la partie non excitée vers la partie excitée (en d'autres termes, Taction extérieure de la force électro-motrice de la partie excitée était diminuée) (*).

L'oscillation négative du courant musculaire peut se démontrer non-seulement par le galvanomètre, mais encore par la patte galvanoscopique de grenouille. Toute excitation instantanée du muscle détermine dans une patte galvanoscopique, dont le nerf bien préparé est mis en contact avec le muscle excité , une contraction secondaire. Le tétanos déterminé par des quantités de secousses à succession rapide produit un tétanos secondaire. 11 s'ensuit que dans un muscle tétanisé, le phénomène électrique intime n'est pas continu, mais qu'il consiste en une quantité d'oscillations isolées du courant. Le galvanomètre n'indique cependant dans le tétanos nei*veux ou musculaire qu'une diminution continue du courant , parce que l'aimant ne peut en suivre toutes les oscillations et n'en indique que la résultante. Ce. n'est aussi que par analogie avec le muscle que Ton a été amené à admettre l'intermittence de l'oscillation. L'on peut obtenir, à la vérité, dans la patte galvanoscopique lies secousses secondaires ou un tétanos secondaire quand on le touche avec les deux surfaces lon<;itudinale et transversale d'un nerf, mais ces contractions secondaires dépendent alors manifestement de l'état électro-tonique et non pas de l'oscillation négative ; on les voit , en effet , se produire même lorsque l'on dispose le nerf galvanoscopique de manière à le rendre inactif, sur des points symétriques à l'équaleiir par exemple, et , en outre, la force de ces contrjictions dépend, comme celle de Télectro-toniis, de la distance qui sépare le point examiné du point excité. L'on n'a pu jusqu'ici obtenir de contractions secondaires par l'excitation mécanique, chimique ou thermique du nerf; il paraît donc que l'oscillation négative du courant nerveux est trop faible pour produire ce lésultat; toujours est-il que l'action de l'électro-lonus lui est de beaucoup supérieure.

Du Bois a démontré que pour le muscle Toscillation négative ne dépend pas du changement de forme déterminé par la contraction. Il étendit un muscle jusqu'à Uii rendre tout changement de forme impossible, et néanmoins chaque fois qu'il excitait le nerf, l'oscillation négative se produisait. Meissner chercha ii éliminer les effets du changement de forme: en étudiant is()lcment l'action de l'extension et du raccourcissement musculaires, il trouva toujours j)our la première une oscillation positive, et pour la seconde une oscillation négative. Du Bois lui lit observer que jamais il n'est possible d'obtenir artificiellement un raccourcissement musculaire analogue à celui que produit la contraction, et que toujours, en pareil cas, 1 se produit dans le tendon d'Achille du gastrocnémien en expérience des pliiratures qui modifient la force électro-motrice entre la section longitudinale et le tendon. Du Bois constata cependant que par l'extension du muscle il se produit touours une oscillation positive dont les causes sont encore inconnues (-).

Helmholtz chercha de la manière suivante à étudier le lU'but de Voscillation ivéga- \\ve du courant mtisculairc. Il disposa le nerf d'un muscle B sur les ^surfaces lon- ^tiidinale et transversale d'un autre muscle A , dont il excitait le nerf par une secousse d'induction à l'ouverture. Lii contraction secondaire qui se produisait aloi^ Itait dessinée sur le myographe, et ainsi que nous avons indiquée plus haut, il ui ficvenait possible de mesurer le temps qui s'écoulait entre le moment de l'exil) Du Bois-Reyraond, fTntersucJiuntjen uher thierwche ElectricUiii ^ t. IL (2) Meissner, Zeitsrhrift f. ratltm. 3fedir., t. XII et XV. — Du Bois-Rcymond , Jierlîner Jfonatfiftp^r., 18G7.

PltYSlOLOfilE DES FONr.TIONS DE HEt-ATIDN.

cilation et folui île la contraction. Ce temps était composi^ . 1" île la diuèe dtj| transmission de l'excitation dans les ni>rrs des deux muscles A. et B ; S* de U dq| de l'excitation latente dans le muscle I), et 3° du temps écoul£ entre l'eicilalJDiijÉ qu'au début de l 'oscilla lion du courant musculaire dnns le muscle A.. La durfei] temps 1 et 2 étant connue déjà, il était facile d'en déduire la dur^e du temps 3 cherchait, llette valeur rst. d'après Helmtioil/, d'environ '/«ixi ^^ sccoodc. Bexold remarqua que dans le nert Ittï-méme il s'éeoult^ un mumi^nt d'une did d'envii'on '/jm «l" sernnde entre linBlant oii rcïOJtant est appliqué snr le nerf et t| lui où le nerf entre en excitation ; il en conclut que le début de l'oscillation nv^atin; du courant musculaire coïncida exactement avec le moment où l'excitation arrivr m muscle, et qu'il n'y a par conséquent pas lieu d'admettre un temps spécial poiii !> transport de l'excitation du nert au muscle , en dehoi"» du temps déterminé pai U vitesse de transmission dn l'excitation (<).

BernBlein détermina la marclie de l'oseUlalion négative en excitant une mUïmité du nerf ou du muscle pai- dos secousses d'induction et en reliant les surfiiot longitudinale et transversale de l'autre extrémité an gai vanmn être par des électrodu inpolarisables. Au galvanomètre était encoi-e ralluclit- un courant continu de sent contraire au précédent el disposé di> tt-llc sorte qutt le roui-ant necveuK ou mumlaire compensait le coui-ant continu. Il y avait en outre une disposition spéciale par laquelle le circuit gai vunoméiri que pouvait être fermé pendant un temps court, mais variable, et mesurable après la fermeture du courant excitateur pendsollf' temps 1|-^s-cii«i-ls •>' n' (Fi*,'. 8^1 et a' .(■' etc. Il détermina ainsi i 1" le temps 6, i. I:i vitesse de la transmission de l'eiciUtiun. l'i 'i" In bauleur du courant nerveui <>« musculaire pendant chaque moment a' a".

Ii.'signons par l le temps du phénom*»^ |iiiur chaque section transversale, ce te )«'ul être considéré comme la durée | loscillation pour chacune des moléculMJ nerf ou du muscle, la longueur de l'iM lie l'oscillation f = a(. Los valeurs données plus haut s'en déduisenl. La viHJ de la transmission d'une onde nu^nentant avec l'élasticité du milieu, la daréa.! l'oscillation èUnl proportionnelle à la racine cari-êe de la densité , nous deti donc considérer le nerf comme le milieu le plus élastique , et le muscle contnid milieu le plus dense. La vitesse de l'onde de contraction dans le muscle est, ci nous l'avons vu au § i65, = 1 mètre. Il n'est pas i supposer que l'onde de Tes tifin ail un parcours plus rapide que l'onde de contraction, puisque, d'après letfl servations de Bemslein . l'oscillation négative est déjà terminée alors ([ue la a traction commence. Il faut donc admettra que la valeur de 1 mètre donnée par hi el celle de 3 mètres donnée par Bemstem , ne diffèrent l'une de l'autre qu'en H d'erreurs inévitables dans les expériences.

Heissner et f^hn , ainsi que Holmgren , ont obsei'vé sur le muscle dont le neri eNt excité des phénomènes qui sont en opposition avec les faits sig:iiBlés par Brnislein. Hn elTet , Meissner et Cohn ont vu qu'un excitant instantané ue produitm' qu'une seule secousse, détermine souvent pour le courant musculaire, au lieu d'un' déviation négative, une déviation positive de l'aiguille asiatique. Holmgren traun, en interrompaT)t le passage du courant musculaire i) travers le galvanomètre â Hilîi^ ri'nts moments de la contraction, que la marche de l'oscillation négative est nnalARi''

(>) ilelmbolU, Bfrtiner MoaaUhrr , 1S54, •lOi; d^ NfritA 11. Miukela. Leipzig 1661.

Beiold, Ihtenwh. «inv ilie tieitritrhi h

MODIFICATION TIlF.RMIQrE DU MIÎSCLK KN ACTIVITIÎ. 425

celle représentée dans la Fig. 82, 1, et que, par conséquent, pendant le stade de excitation latente, il se produit une oscillation négative, pendant la contraction une scillation positive, et pendant le relâchement une nouvelle oscillation négative. ^après Bemstein, tout le phénomène est terminé avant le début de la contraction. es expériences ultérieures auront à déterminer si ces résultats contradictoires no )nt pas dus aux méthodes expérimentales elles-mêmes. Nous ferons observer toutelis que Bernstein semble s'être servi do Taiguille magnétique simple non astatique, u'il additionnait les phénomènes qui se produisaient dans les temps égaux a' a\ indis que Moissner et Cohn, de même que Holmgren , n'opéraient que sur une Kcitation unique, en se servant d'ai<;uilles magnétiques asiatiques ot très-sonibles (<).

§ 169. — Modification thermique du muscle en activité.

Tout muscle en activité développe de la chaleur. Après un tétanos de 10 minutes par excitation nerveuse intermittente , les muscles du mollet de la jfrelouille présentent une élévation de température de 0,073 à 0,419® centjgrades Thiry et Meyerstein); dans les muscles des mammifères, sous les mêmes conlitions, la chaleur augmente de plusieurs degrés centigrades (5^ et au-dessus, l'après Billroth et Fick). Une excitation instantanée du nerf d'un muscle de nrenouille, mis en rapport avec un thermo-multiplicateur sensible, détermine me élévation passagère de la chaleur (Heidenhain). Le développement de la îhaleur des muscles dépend : 1® de sa tension : plus un muscle est tendu, plus 1 y a de chaleur développée. Un muscle qui est tendu jusqu'au point où 1 ne peut plus se contracter, développe son maximum de chaleur, l'intensiié •e Texcitant restant la même (Bêciard , Heidenhain) ; 2" du ù^avail: un muscle [ui soutient un poids ne détermine pas de travail extérieur réel, puisque le rarail qu'il produit par sa contraction est compensé, au moment de Textenion, par celui du poids qui Tétend ; mais tout ce travail se transforme enchaeur par la résistance que le muscle oppose au poids qui 4end à l'étendre, outes les forces vives développées dans le muscle pendant nne contraction ont donc ainsi transformées en chaleur. Cette totalité de chaleur augmente Vec la quantité de travail ; si l'on en déduit la quantité de chaleur équivalente U travail produit pendant une contraction , le reliquat de la chaleur est une faction de la somme totale des forces viv.es d'autant plus petite, que la quanlé de travail produite est plus îçrande. Il s'ensuit que là chaleur déterminée ^ndant un travail est, dans un même temps, inversement proportionnel lo à ^ quantité de travail; 3" de la fatigue: plus, par suite d'excitations successives ûtérieures ou par suite de la mort , le travail du muscle diminue eu égard l'excitant resté constant, plus aussi diminue la production de chaleur. Les ^ux quantités ne diminuent toutefois pas d'une manière égale : la chaleur diminue plus vite par le travail ; de telle sorte que nos instruments actuels ne ^montrent déjà plus de production de chaleur alors que le muscle peut encore ï^uire une quantité de travail appréciable.

OjMeÎMneru. Cohn, ZHtschrift f. ration. MetHcin, t. XV. — Holiiigrcn, ^M. Cenfrai- Otf, 1864. — Bemstein, Berlhier MonntMber., 1867.

i26 PHYSIOLOGIE DES FONCTIONS DE RELATION.

Becquerel et Breschet, et, plus tard, Béclard ont mesuré chez riiommerau^. mentatioQ de la température pendant l'activité musculaire au moyen de mensuratiofL* thermo-électriques. Helmholtz confirma le fait par des expériences plus préc;**. encore sur la cuisse de grenouillé. Il rechercha également une augmentation île «luleur dans le nerf en activité, mais il ne parvint pas à la démontrer. Thirj* et M»»-;stein, ainsi que Hcidenhain dans ses premières recherches, trouv«»rent au «If^U: de la contraction musculaire une« oscillation négative de la chaleur précédant Piiumentation. Les dernières recherches de Heidenhain , faites au moyen d'un*» im'îîi-ir plus précise, ne confirment pas ce résultat, et cette oscillation négative de la dixleur reste à démontrer. Les méthodes employées jusqu'à présent ne sont pa> n\4blés de nous rendre compte de la marché des variations de la chaleur; i] faudrait pour y arriver, que Faction du muscle sur Tappareil destiné à mesurer la cluJfn: fût étudiée à ses divers moments, comme on Ta fait pour se rendis compte tir ii marche de Toscillation négative. L'augmentation de la production de clialeui fr< la tension dépend de l'augmentation des forces vives mises en liberté; ri^foilerf démontré par l'accroissement des transformations chimiques dans un muscla dontl contraction est empochée (voy. § 171). Il semble en résulter aussi que mi^m»- 1muscle en repos produit pendant son extension une oscillation positive de U cb< leur. Heidenhain lui-même n'a pu rien conclure de ses expériences que \e ûtt suivant : la somme des forces vives mises en liberté par un excitant est une fooction de la tension; quant à la transformation du travail en chaleur, il n'a pu ri^'i donner de positif. De tout ce que nous avons dit plus haut (j^Ç 52 et 53; de la transformation de chaleur en travail , on peut conclure que , toutes les auti'es « on«iitt«iib étant égales d'ailleurs, la production de chaleur doit diminuer à mesure quo !•* tuvail musculaire augmente. Les recherches de Heidenhain permettent do l'adiuftirr* si, comme l'a fait observer Dufour, on ne perd pas de vue (pie dans ces re<hi»rrbf* la somme totale des forces vives est déterminée sous forme de chaleur. Tan^lis qv le travail agit en diminuant la quantité de forces vives qui se ti-ansfonnent t»n Haleur, la tension et la fatigue influent sur la somme totale des forces vives pnNlmiila tension augmente cette quantité et la fatigue la diminue. Pour étudier d'iint* nunière plus approfondie l'influence de la tension sur le travail, il faut d»* iiouxelW recherches sur la «quantité de chaleur développée (envisagée comme la >t>inm- '•taie des forces vives), quand : i» la tension restant constante le travail varie. «î 2'> quand la tension variant, le travail reste constant (').

Wunderlich constata chez l'homme une augmentation de leuïpératnro j>«Mi«lant :r tétanos, augmentation dont le maximum n'est même atteint qu'après la inori. !/'• den a observé le même fait rhoz les animaux. Billroth et Fiok ont couijiarc rjm.mentation de la rhaleui dans le muscle à coWo^ qui se produit dans dautre^ |«rties du corps; ils ont vu que, dans ces cas de tétanos, les muscles «iont epeorel' foyer de la production de chaleur (*).

il) Helmholtz, MiilhrH Arrhir, 1848. — Mever«tein u. Tliirv, Zelurhrht /'. m/i* * tlicin, t. XX. — Heidenhain, M^chonUche Leistiauf, Wiirmeenttrick/un'f viul .Sr*/wM^' Leipzig 1804. — Diifour, La cmutance dp ta fnrrt et hê w»^?ir^»i^M/ji MttJwuJair^. I^ sanne 186f).

{^) Lcyàen, Arrl,!r /. /m/W. Annf., t. XXVÏ. - Billroth n. Kick, .S,-/,#a^Vi-. ^.^ jahritcf,n/t, iSù'A.

MODIFICATION DE lVxASTICTTÉ DES MUSCLES. 427

§ 1 70. — Modification de rélasticité des muscles pendant leur

contraction.

Au moment où ils entrent en action , les muscles éprouvent une diminution ins leur élasticité (Ed. Weber). Cette diminution augmente avec la grandeur îla cx)ntraction , et elle dispjiralt quand le muscle est par surcharge empêché î se contracter (Wundt). I^a diminution de l'élasticité du muscle en activité t dépend donc pas de cette activité elle-même , mais elle est un phéno* ène qui accompagne le raccourcissement du muscle, augmente et diminue îec lui.

La loi d'après laquelle le muscle modifie sa forme, sous Tinfluence de forces ctérieures, paraît être la même dans l'état de raccourcissement que dans Mat de repos; ici encore l'extension croît, dans de petites limites, proportionellement à la charge , mais ensuite elle augmente probablement un peu plus intement.

C'est Ed. Weber cpii trouva le premier que rélasticité du muscle actif diminue. Il rriva à ce résultat en tétanisant un muscle hyoglosse de grenouille solidement fixé l chargé de différents poids et en comparant le degré de son raccourcissement avec !s allongements déterminés par les mômes poids sur ces mêmes mu£cles au repos.

trouva ainsi que, par exemple, la différence des hauteurs était bien plus considéible avec 1 et 2 grammes que celle que l'on observait dans l'extension produit»' irles mêmes poids sur ces muscles au repos. Weber envisagea ces modifications de élasticité comme un phénomène dépendant de Tétat d'activité musculaire et crut ne la force élastique était identique à la force de contraction. Yolkmann fit remarier que dans ses recherches Weber n^avait pas assez tenu compte de Tinfluence de i fatigue. Weber avait cherché à se débarrasser de cette influence en comparant lijours une première et une troisième expérience faite sous le même poids avec une Mizième dans laquelle le muscle portait un poids différent. Yolkmann institua des ^cherches d'où il résulta que déjà pendant sa contraction le muscle se fatigue d au- Ht plus que le poids qu'il supporte est plus grand. Quand le muscle, au lieu de Htcr le poids pendant toute la durée de la contraction , ne le portait que pendant n dernier stade, le raccourcissement était bien plus prand (§ 472). Yolkmann ne > servit pas, comme Weber, d'excitations tétaniques, mais d'excitations instannées par des secousses isolées d'induction à 'l'ouverture. Il en résultait que le lUscle^ne prenait pas, comme dans les expériences de XVeber, une nouvelle position équilibre, mais que, en raison de l'instantanéité de l'oxcitation, il était soumis A ae sorte de mouvement de projection subit. Weber fit obser^'er que cette condition îvalt avoir une influence réelle sur le résultat obtenu. Les données de Weber sui' . loi des extensions du muscle actif ne concordent pas parfaitement entre elles. Il onva en effet que cette loi varie avec le degré de fatigue du muscle, ce qui prosternent dépend uniquement de ce que dans ses résultats il n'a pas tout à fait iminé le facteur de la fati<;ue (*).

J'ai prouvé, en empêchant par surchai^ge un muscle de se contracter, que la dimilotion de l'élasticité musculaire ne dépend pas de l'état d'activité, mais simplement

0) Ed. Weber, Art. Munkelbe^regung, dans Wagn^er'n Hand^rXnifrhnch , t. III, p. 1 La

^lémiqne entre Weber et Yolkmann se tnmve dans Archir f. Anat. u. Phymoi.^ 1857 h

428 PHYSIOLOGIE r»ES FONCTIONS DE REIATION.

du raccourcissement du muscle. Si la diminution de rélasticité dépendait de Tétet d'activité , il aurait fallu , dans mon expérience, qu*au moment de l'excitation il survînt un allongement du muscle; son élasticité eût en effet été diminuée, ce qui jaioau ne s'est présenté. J'ai obtenu le môme résultat par des expériences d'une autre nature. Quand le muscle était mis en oscillation par torsion , ce n'était toujott^ qu'au moment du raccourcissement que Ton voyait apparaître une diminution daib la durée de l'oscillation, et cette diminution démontrait la diminution de l'élasticité. Ces recherches font voir aussi que la diminution de rélasticité au^Hitf avec le degré du raccourcissement. Pour étudier la loi des extensions pendant la période d'activité, je me suis servi du mu.scle d'une grenouille \ivante dans Ie({uplk> sang continuait à circuler; la fatigue se fait alors moins sentir, de telle sorte qw quand, dans une série d'expériences, on revient aux charges priaiitives , le degré de raccourcissement peut facilement rester le môme. Ces recherches prouvent que It loi de l'élasticité du muscle actif est la môme que celle du muscle en repos. Ce résultat a été récemment confirmé par les expériences de Donders et Morsvelt sur les iftuscftt fléchisseurs de l'avant-bras de l'homme. 11 s'ensuit que, contrairement à Thypothése de Weber les modifications de l'élasticité ne sont pas en relation avec la contraction et que par conséquent les forces élastiques diffèrent des forces de contraction. Li diminution des forces élastiques pendant la contraction peut être envisagée conuse une conséquence de la compression que le muscle exerce sur lui-même pendant m raccourcissement (').

§ 171. — État chimique du muscle en activité.

Les modifications chimiques (|ui .^e produisent dans les éléments nerwiixrt musculaires en activité n'ont été étudiées jusqu'ici que sur les muscles: noit n'avons encore aucune donnée sur les échangées de matériaux qui se pi'odiiiseflt dans le tissu des nerfs en repos et en activité.

Le phénomcMie le plus saillant, au point de vue chimique, qui se produit dans le muscle en activité, c'e*l l'apparition d'acides libres, probablement d'acide lactique libre (Du Bois-Reymond). La réaction acide est d'autant plu< intense qucTelfort musculaire est plus considérable; elle est à son maximum, toutes choses étant éj^çales d'ailleurs , sur un muscle qui , par surcharge, ^ empêché de se contracter (Heidenhain). Le contenu en eau, graisses, créalin*' et en matières extractives solubles dans l'alcool augmenterait en ce cas, tandis que la quantité de substance azotée diminuerait un peu (Sarokin, J. Ranke). Véchange gazeux dans le muscle jette quelque lumière sur les phénomènes qui se passent entre les éléments solides et liquides du muscle. Le must^ séparé du corps et privé de sang exerce une action sur Tair ambiant : il élimine CO- et absorbe de l'oxygène. Cet échange gazeux ne dépend pas uniquement des propriétés du muscle vivant, car il continue alors mèmeqnel^ muscle est en rigidité cadavérique et en putréfaction. L'absorption d'O augmente avec la surface du muscle en contact avec l'air, ou quand l'intéripurd" muscle est mis à découvert par une section transversale, ou encore quand 1' muscle est ajjité dans l'air, l/échange gazeux parait donc être en partie déterminé par une décoinpositioii qui porte sur la surface du muscle, et par'^*

(') Wimdt, Lp/tre ron (hr Mushelbe^cegumi. Brunswick 1858.

KTAT CUIMIQUK IHJ MIJSCLK EN ACTIVITK. 429

i|iielle il y a absorption d'O et dégagement de CO', sans que toutefois \e^ quantités de ces deux gaz soient en rap|K)rt constant (L. Hermann). L'élimination de CO ' augmente môme dans le muscle séparé du corps , quand il entre en activilê. Ce fait démontre la formation de GO* dans le muscle, que viennent encore confirmer les recherches sur les modifications du sang dans le muscle de ranimai vivant. Le sang veineux du muscle eu repos ne cx)ntient en moyenne que 6,71 p. 400 de GO- de plus que le sang artériel ; cette différence va jusqu'à 10,79 p. 400 dans le muscle eu activité. Le sang veineux du muscle en repos contient 8,53 d'O de moins que le sang artériel; le sang veineux du muscle en activité en contient 42,8 p. 400 de moins (Ludwig et Sczelkpw). Le muscle actif consomme donc plus d'O et forme plus de GO* que le muscle en repos. Si Ton vient à faire passer du sang privé d'oxygène (sang asphyxique) à travers les vaisseaux d'un muscle, et qu'on ajoute ensuite de l'oxygène à ce siDg, il dispai%it plus de ce gaz dans le sang d'un muscle tétanisé que dans celui d'un muscle en repos ; le muscle produit donc , quand il est en activité, une plus grande quantité de substances facilement oxydables qui passent dans le sang (A. Schmidt). Mais les quantités d'O consommé et de GO* formé ne sont pas non plus alors dans un rapport constant. En comparant ces chiffres à ceux qui représentent les quantités absolues de gaz dans les sangs artériel et veineux (§ 409), on voit que l'absorption de 0 n'augmente pas dans la même proportion par l'élimination de GO" : tandis que cette dernière s'élève de 82 à 480 p. 400 de sa quantité pnmitive, l'absorption d'oxygène ne s'accroît que de 50 p. 400. Il en résulte que, pour la production de GO* dans le muscle, l'oxydation s'accompagne de dédoublements de corps complexes riches en oxygène.

Le muscle en repos absorbe de l'O et élimine GO- comme le muscle en ^Uïlivité ; aussi les phénomènes chimiques qui déterminent cet échange gazeux **ont-ils probablement seulement augmentés pendant l'activité musculaire, inais non modifiés au point de vue qualitatif. Gette augmentation est déter- ^ninée .<ans doute, en partie du moins, par la plus grande rapidité avec laquelle le sang traverse le muscle contracté. En effet, sur un muscle de mammifère t'xtrait du corps-et resté excitable , à travers lequel ils faisaient passer un couîïint de sang échauffé et défibriné , Ludwig et Schmidt ont observé que, même au repos, l'échange gazeux augmente (ionsidérabîement avec la vitesse du courant sanguin. Il doit cependant, en dehors de cette condition, exister d'aube causes encore qui déterminent cette rapidité de décomposition dans le nauscle en activité, parce que, la vitesse du courant sanguin restant la même, l'échange gazeux reste le même pendant plusieurs heures dans le muscle au ^epos , tandis qu'il diminue peu à peu dans le muscle en activité.

Quand, à la suite d'une activité prolongée , le muscle est arrivé au stade de fixligue, l'échange gazeux y est encore augmenté, mais à un degré moindre que dans l'état d'activité. Il existe probablement un rapport plus intime entre la fatigue et les modifications chimiques du muscle. D'après Ranke , en effet, l'injection d'un liquide contenant de l'acide lactique ou du phosphate acide de potasse à travers les vaisseaux d'un muscle produit la fatigue. L'action répa- '^trice du courant Siinguin ne consisterait donc pas seulement dans l'apport

i:iO IMlYSlOLOlilK l»KS FONCTIONS UE HELATlON

par le saii^ de luuténaiix, d'O eu pailîculicr, que le niU9cle puisse consomuier. . mais encore dans i'enlèvenient piu' ve courant des produits de décomposition de la l'atigut!. Nous ne savons pas encore quels sont les phénomènes cliiniiqiit'> (jui accompagnent la modification positive^ Taugnientation do Texcitabilitè.

Hcliuhultz, signala le premier , les moditications chimiques dans le muscle actif : il trouva ((uc les muscles tétanisés fournissent plus d'extraits alcooliques et nioin» d'extraits aqueux que les muscles en repos. Toutes les recherches que Ton fit plih tard sur l'échange des éléments solides ou liquides dans le muscle se rattachèrent à la découverte de Du Bois-Kcymond , qui constata que le muscle en activité possède une réaction acide (pril n'a pas au repos. D'après Ranke tout muscle possède qi maximum d'acidité , qui existe lors de la rigidité cadavérique et qui est d'autant plu élevé que l'activité du muscle est plus grande. Nous pouvons admettre comme tràprobable que l'acide lactique provient du sucre et de l'inosite, qui eux-mêmes ne sont que des produits de dédoublement de corps plus complexes. L'augmentation df la production d'acide lactique pendant la période d'activité peut dépendre soit d'oof décomposition plus i*apide de ces substances-mères elles-mêmes, soit d'une augmentation dans la production de ces substances. Les observations de Ranke tendent à démontrer cette dernière hypothèse, mais il seitiit à souhaiter qu'elles fussent étendut^ aux muscles des mammifères, car la substance musculaire de la grenouille présente des variations énormes , eu égard sui-tout au rapport entre les éléments soUdes fl liquides. Le muscle tétanisé ne doit évidemment éprouver de modification dans >a richesse en eau que loi'squ^il agit d'une manière réciproque sur le sang en circulation ([ui doit en môme temps se char*ger de matières solides. L'augmentation du contenu en eau s'explique encore par une diminution dans la capacité d'imbibition du muscle tétiuiisé. D'après Ranke, le muscle en repos contient en moyenne 81,17 d'eau et le muscle tétiuiisé 81,15 p. 100; le ])remier contient 0,58, le second 0,93 p. 100 df sucre; la richesse en substance azotée du nmscle desséché est la même (=14.^ p. 100), mais le muscle humide donne une diminution de 0,3 à 0,4 p. 100, la masH' totale des matières cxtratives diminue dans le tétanos. Sarokin trouva la crêatine et la créatinine augmentées dans le tétanos ; Navvrocki ne put déterminer que la crêatine seule (voy. $j 160); il ne la trouva augmentée que d'une quantité insignifiinte. Comme conséquence des moditications chimiques dans le muscle en activité et pri>bablement surtout à cause de l'augmentation dans la piH)d action d'acide, on obseirc. d'après Ranke, (|ue la substance musculaire est aloi*s meilleure conductrice du cunrant ^lalvaniquc, ce qui s'observe également dans la rigidité cadavérique (•).

(i. Licbig est lepi'emicr auteur qui fitdes expériences sur l'échange gazeux dans lo muscle. 11 se servit de muscles de grenouille séparés du corps. Il constata une absorption d'oxygène et une élimination de G0«, dont Matthieu et Valentin signalèrent l'aaToissèment pendant la contraction. L. Hermann chercha à séparer les modilications déterminées par la décomposition du muscle d'avec celles qui sont liées aux propriétés de la vie. 11 crut , d'après ces expériences, devoir mettre en question rabsoi^ition dU parce qu'un muscle, rendu rigide au moyen de Teau distillée, consomme autant d'O qu'un nmscle vivant. 11 rattachait encore la formation de CO* à une cause physiologique , paice que cette production est tout aussi bien augmentée par la rigidité du muscle que par sa conti-action. Déjà Ludwig et Sczclkow avaient signale

(1) Hclmholtz, Jffiller's Archiv, 1845. ---, Du Bois-Roymond, Berliner MotwUèer^ l^'^- ~ Sarokin, Archiv f. pathol Anatomie, t. XXVIII. — Nawrokî, Med. Ikrtttrolbiatl , I^ï»- -- Kanko, Tetanut. Leipzig; 1866*

TKÀVAIL DES MUSCLES. Wl

dans le muscle vivant , un échange gaxt'ux analogue à celui de la respiration. Ils trouvèrent en moyenne cliez les chiens :

dans ^ (Imis le tnuig veineux daiiu danti le sang veineux

le Mug arU'riel ■ -«^ — ■ le sang ortëricl . ■! ^

( uuisclc muNcIr ^ 1 hiuscle muscle

15^3 • ^'" '^P'^'* *-"" activité 9K (i • *î*i repos eu activité

I OJO '1,M) ' i :35,3 39,3

Plus récemment, Ludwijç et A. Schmidt ont étudié l'échange gazeux chez les maniniifères dans des muscles détachés du corps et parcourus par un courant sanguin artilieiel. Le courant de sang délibriné conservait Texcitabilité des muscles pendant plusieui's heures. Quand , au lieu d'y faire passer un courant de sang oxygéné, on y faissiit passer du sang asphyxique ou privé de son oxygène par la limaille de fer, le muscle se comportait comme s'il était tout à fait privé de sang (').

Funke avîiit annoncé ([ue, comme le muscle, le nerf tétanisé contient de l'acide libre, mais Liebreich ne put constater ce fait, bien qu'il étudiât avec grand soin la i-éaotion des nerfs au moyen de tablettes d'ai'gile imprégnées de teinture de tournesol (*).

c) Ti'avail êtiusculoh'e. Théorie dea forces )tervei(iies et tnimculaires.

§ 17:2. — Travail des muscles.

J^i fonction essentielle des muscles consiste dans la production d'un travail mécanique. C«e travail mécanique est mesuré par le produit du poids mis en mouvement multiplié par le clieniin ])aicouru. Le travail d*un muscle est donc déterminé par la force et la quantité de son raccourcissement.

La force du raccourcissement meaiurée par le poids que le muscle peut soutenir est proportionnelle à sa section transversale; la hauteur de l'élévation est proportionnelle à la longueur du muscle. Si donc nous désignons i)ar Q le poid> élevé, et par It la hauteur de l'élévation, le ti*avaii produit sera proportionnel au pi'oduit Q X /i. Ce produit devient = 0 (juand les deux valeurs Q et h atteignent leur limite maximum; car, à juirtir d'une certaine ciiarge, la quantité /è = 0, et la plus grande élévation est atteinte quand Q = 0 , quand, en d'autres termes, le muscle se raccourcit sans aucun poids à soulever. Le produit Q X A est au maxinmm quand Q et // ont tous les deux une valeur moyenne.

Toutes les conditions ([ui modifient Texcitiibilîté nerveuse et musculaire influent aussi sur le travail du muscle. Ca travail augmente par la modification positive du nerf, et diminue <|uand le nerf est en modification négative. Lorsque Ton fait travailler un muscle en e.\citant son nerf à des intervalles déterminés par des secousses instantanées, le travail augmente d'abord pour diminuer plus tard. Cette diminution est déterminée surtout par les modifica-

(1) G. Liebig, JftiUer'ê Archiv, 1850. — Scelkow, Wtener SUxungsh,, t. XLV. — Herlaann, Untersuchungen iiher dcn tStqff'icec/isel der Muskeln, Berlin 1867. — A. Schmidt, Leipzif/er Sitzung«her.^ 18G7. -l Lftdwig u. Scbuiidt, ihid., 1868.

|2) Lîcbreîch, TctfjUaHd. Frankf* Xaturforschervergartifiduiv/j 1867,

i3ti PllYSiOLOGIK DK5« FONCTIONS IJE lŒLATlON.

tien» cliiiuique^ du muscle signalées au § 171 et probablenieiU ausbi par les inocliUcatiuus, inconnues encore , que la substance nerveuse éprouve au mèrot; moment. Le muscle vivant qui reçoit du sang vivant peut seul fournir un travail durable, quand, entre les excitations successives, il a le temps néc.ehisaii'o pour rendre au sang les différents éléments de sa décomposition GO*, acide lactique etc., et pour en soutirer de nouveaux éléments, Toxygëne surtout. Le plus souvent dans le travail, les contractions se succèdent trop rapidement pour que le muscle puisse se refaire complètement dans les court» intervalles de repos. Aussi faut-il des intervalles de repos prolongé entre le» différentes heures de travail.

Le muscle étant, pendant la vie, soumis lui-même à des influences trèsvariables, il est à peu près impossible de' fournir des données absolues sur la capacité de travail des muscles. La force musculaire^ mesurée par le poids qu'un muscle peut soutenir, à été évaluée par Ed. Weber sur le gastrocnémien de rhomine à 1 kilogramme pour 4 centimètre carré de surface transversale; Knorz et Henke trouvèrent 5,9 et 8,9 kilogrammes par centimètre carré. Sous ne possédons que peu de recherches sur la grandeur du travail du muscle vivant soumis à des conditions variées. Le travail active la fatigue du muscle, indépendamment de l'excitation et de la contraction. Le muscle se fatigue plus vite quand il travaille que lorsqu'il se contracte sans accomplir de travail ua lorsqu'il (^st en tétanos (Kroneckcr). La fatigue qui survient après le ira^^ paraît dépendre en outre de la grandeur de la. résistance à vaincre par le travail et de la durée pendant laquelle la résistance agit sur le muscle. La fatigue augmente donc avec la charge , alors môme qu'en raison de la grandeur de celle-ci le produit Q X ^, qui mesure la quantité de travail , commence à diminuer, et la fatigue .est à son maximum lorsque le muscle est en surchaiige l't ne peut phis se contracter (Harless, I^ber). D'autre part, le muscle en travail se fatigue plus lentement quand on ne le charge du poids à soulever qu'au moment où sa contraction est déjà commencée; il se fatigue plus vite, au contraire, quand la charge lui est appendue avant le début de la contraction (Volkiiiann). Lii capacité de travail mécanique du muscle diminue avec l'élévation ilf la température; quand la température ne dépasse pas une certaine limite, environ 40 pour le muscle de grenouille, le muscle peut reprendre, par k refroidissement, sa capacité première (Schmulewitz).

Ou peut , avec Ed. Weber, admettre comme mesure de la force tnuacalaitf 1' poids qu(» le muscle peut encore soulever à un minimum de hauteur, c'est-à-dire l# point où dans le produit Q X ^ , la quantité h devient presque nulle ; pour mesure de la hauteur de Vélévation , on prend cette quantité elle-même, la valeur Q étant nulle. La mesure de la capacité de travail sera le maximum de la valeur QX^- Weber trouva la force du muscle hyoglosse de la grenouille =292^»',2 par centimèlrc carré de sa surface transversale. Valentin trouva la force des différents muscles de î^'renouille entre 747 et 1805 grammes. D'après Weber, la hauteur de lYlévation «t en moyenne de 72 p. 100 de la longueur du muscle, mais cette (piantité n'est atteinte que par des contractions tétaniques déterminées par l'action d'un grand nombre d'excitations ajoutées les unes aux autres. La mesure de la force musculaire donnée parWeher nepeut du reste s'appliquer (ce que n'a pas remarqué Weber) que lorsquo