ACCOMMODATION ET ADAPTATION DE L^ŒIL

contraire, à plus de rayons de pénétrer jusqu'au fond de T œil quand la lumière est trop faible. L'adaptation pour les intensités lumineuses joue également un rôle dans l'aecommodation aux distances, car la puissance lumineuse d'un objet diminue avec le carré de sa distance. Aussi la pupille se rétrécit-elle quand l'œil s'accommode aux courtes distances , et s'élargit-elle quand l'œil s'accommode aux distances éloignées.^ Dans le premier cas, l'action du muscle annulaire l'emporte sur celle du muscle rayonné de l'iris, et inversement dans le second cas.

Les modiûcations qu'éprouvent les surfaces du cristallin dans le phénomène de l'accommodation sont dues également à des actions musculaires. C'est probablément le muscle tenseur de la choroïde qui est l'agent principal de l'accommodation; ce muscle s'insère, d'une part, sur la paroi du canal de Schlemm, et, d'autre part, à l'extrémité postérieure de la zone de Zinn. Si l'on admet que pendant le repos la zone de Zinn est dan» un certain état de tension , lorsque ce muscle se contracte, le bord posténeur de la zone est tiré en avant et sa tension est diminuée (Fig. 100). Quand la zone de Zinn est tendue, elle comprime le cristallin suivant son diamètre antéro-postérieur; dès que cette tension vient à cesser, ce diamètre s'allonge, car la convexité des deux surfaces antérieure et postérieure de la lentille augmente (Helmholtz). D'autre part, la pupille se rétrécit dans l'accommodation à courte distance. Or l'iris est légèrement bombé en avant vers la chambre antérieure de l'œil ; il exerce donc , en se contractant , une pression qui se transmet au cor|)s vitré ; en vertu de cette pression la courbure de la surface postérieure du cristallin tend à diminuer et celle de la surface antérieure à augmenter sans doute. Cramer a constaté, en effet, que l'image fournie par le cristallin se modifie parles fortes contractions de l'iris.

Les contractions des muscles de l'accommodation sont sous la dépendance de la volition; mais d'ordinaire le phénomène se produit sans l'intervention de la volonté, car J'œil s'accommode aux distances des objets situés dans son champ visuel par un réflexe qui semble avoir sa cause dans une union entre le nerf optique et l'appareil de l'accommodation. Les filets nerveux moteurs qui président aux mouvements de .l'accommodation et de l'adaptation se trouvent en partie dans le sympathique, en partie dans l'oculo-moteur et probablement dans le trijumeau. Ils pénètrent tous dans le ganglion ophthalmique et passent de là dans l'iris et dans le muscle tenseur de la choroïde. D'après Budge et Waller, le muscle rayonné de l'iris est innervé par le sympathique et son muscle annulaire par l'oculo-moteur et le trijumeau. L'excitation de ces deux derniers nerfs, ainsi que la section du sympathique, déterminent le rétrécissement de la pupille , tandis que l'excitation du sympathique, en détermine la dilatation. Il est probable que ces différents nerfs fournissenf à l'iris une certaine quantité d'innervation permanente. Voici les faits qui mihtent en faveur de cette idée. Le degré d'ouverture de la pupille est surtout réglé par l'état de l'innervation dans les organes centraux ; quand ces derniers sont paralysés, la pupille est très-dilatée ; quand ils sont fortement excités , elle est rétrecie. On observe ces deux phénomènes pendant la chloroformisation. A son début, la pupille est dilatée; ce n'est que plus tard

qu'elle se rétrécit (Dogiel). Il est évident que pendant Texcitation des organes centraux les origines de roculo-moteur participent à Texcitation , tandis que pendant leur paralysie partielle c'est l'innervation sympathique qui prend le dessus. D'un autre coté, la dilatation permanente de la pupille peut être l'effet d'une excitation continue du sympathique.

I^s deux iris sont toujours innervés à un dep:ré é^al, tout aussi bien dani le cas d'excitation automatique que dans celui d'excitation réflexe. Fermei un œil et mettez-le ainsi dans l'obscurité, la pupille de l'œil resté ouvert se contracte également. I^s deux yeux s'accommodent aussi presque toujours de la même manière pour une même distance. Cotte symétrie d'action, qui paraît être due à une liaison intime des deux centres d'innervation, ne peut se modifier que par un exercice prolongé. Le centre ner\*eux du spliincter pupillaire se trouve, comnu» l'a montré Flourens, dans les tubercules quadrijumeaux, dont l'excitation détermine le rétrécissement des deux pupilles; il est probable aussi que le nerf opti([ue d<î chaque côté est en connexion avec l'oculomoteur des deux cotés. D'après Budge, les fibres nerveuses du muscle rayonné de l'iris ont leur origine en partie dans la moelle épiniëre (entre la cinquième vertèbre cervicale et la sixième doi-sale) et en partie dans la moelle allongée : ces deux groupes de fibres nerveuses cheminent avec le sympathique, et c'est par l'intermédiaire d'un rameau qui unit l'hypoglosse au {ganglion cervical supérieur (|ue celles parties de la moelle allongée gagnent ce tronc.

' La dilatation et le rétréclssemont de la [)upiUc peuvent être déterminés encore par quelques actions directes sur Tiris, et dans ces cas les eiïets se produisent alors indroe que par la section de ses nerfs l'iris est séparé des organes centraux. Si l'on ap* pliquc les électrodes près du hord de la cornée, la ^tupillc se dilate; elle se rétrécit au contraire (juand les électrodes sont plus rapprorhés du centre de la coraw»; dans le premier cas, l'excitation porte sans doute plus particulièrement sur le dila» titeur, et dans le second cas sur le spliincter de l'iris (E. II. Weber). Un certain nombre d a«çcnts ehimiques appli({ués sur l'œil déterminent tautiM la dilatation, tant«^t le r6tn''cissement de la pupille. L'agent le plus actif de la dilatation est l'atropine, qui semble à la fois exciter le dilatateur et paralyser le sphincter. L'action paralytique de l'atropine s'étend au muscle tenseur do la choroïde; aussi l'œil i^estet-il un cerliiin tt»mps impropre à l'accommodation. L'extrait de fève de Galabar et la nicotine agissent d'une manière inverse: ils rétrécissent la pupille, augmentent la réfraction du cristallin et rendiMit l'œil myope. Cette action lient probablement à une excitation du sphincter et du muscle ciliaire, et peut-être à une paralysie simultanée du dilatateur et du tenseur de la choroïde.

Déjà Keppler avait attribué la c^iuse de l'accommodation au cristallin, mais lui et beaucoup de ses successeurs croyaient î\ un changement de place de la lentille, déterminé par la contraction du corps ciliaire. L'étude a[)profondic des images réfléchies par la surface antérieure du cristillin amena C^ramer à découvrir que la lentille ne change pas de j)/acc, mais bien de forme. Il attribua le phénomène à une contrîiction de l'iris, dont les libres rayonnées, (»n se contractant, comprimaient les parties situées en arrière, le bord du cristallin et le corps vitré , et forçaient ainsi la partie centrale de la lentille à faire saillie à travers la pupille. Cramer constata en eflVt l'influence exercée par la contraction de l'iris sur des yeux frais de phoijue, sur les<{uels il étudiait au microscope les images produites sur la surface

ACCOMMODATION ET ADAPTATION DE L'œIL. 473

postérieure du corps vitré. Il est possible cependant qu'il y ait en même temps une excitation du tenseur de la choroïde ; car, en effet , d'autres observateurs ont constaté que les contractions de Tiris ne sont pas indispensables à Taccommodation : il est facile de voir que très-souvent le rétrécissement, pupillajre est consécutif à Taccom» modation pour de courtes distances; aussi, sans vouloir nier tout à fait le rôle de la contraction de Tiris, no le considérons-nous que comme secondaire. Il ne nous reste donc plus, comme muscle essentiel dans Taccommodation, que le muscle ciliaire ou le muscle tenseur de la choroïde. Il est à remarquer que c'est l'action du tenseur de la choroïde qui expliciue le plus aisément les changements de forme du cristallin; pour appuyer cette opinion , on peut invoquer les résultats obtenus par Vœlcker et Hensen sur des chiens ; ces auteui's ont constaté que l'excitation des nerfs ciliaires fait bomber le cristallin et que ce phénomène se produit encore quand l'iris est détaché et qu'une partie des procès ciliaires est enlevée. Il n'est pas facile d'accorder ce fait avec l'opinion de Donders et de llenke, qui attribuent le phénomène de l'accommodation au muscle ciliaire. Quand l'œil s'accommode à grande distance , les nmscles de l'accommodation cessent simplement d'agir et il ne se produit pas d'action musculaire active comme on l'avait cru ; on ne saurait donc admettre ce que Th. Weber avait appelé une accommodation nûgative,

Volkmann, Vierordt et iEby ont donné dos chiffres pour la durée de VaccommodcUion; il en résulte que cette durée s'accroît à mesure que l'objet ilxé est plus rapproché. L'accommodation se fait plus vite d'une grande distance vers une plus petite que d*una petite distance vers une plus grande. C'est ainsi que, d'après ^Eby, de 430 millimètres à 145 millimètres l'accommodation demandait 2 secondes, et seulement 1 1/2 seconde dans le cas inverse. Ces durées sont assez longues et en rapport avec la contraction lente des muscles lisses, ^adaptation de Vœil pour les intensités /umineuses est encore plus lente. Quand l'œil est mis subitement dans l'obscurité, la pupille se dilate d'abord très-vite, puis de plus en plus lentement. C4'estàcela qu'est due sans doute Taugmentation de la puissance visuelle chez un individu qui séjourne depuis quelque tem])s dans l'obscurité. Pour expliquer ce dernier phénomène, il faut le rattacher cependant encore aux actions consécutives des impressions lumineuses antérieures qui, en disparaissant, doivent, en raison de la loi psycho-physique, augmenter l'impressionnabilité de la rétine (§ 190). Aubert a donné le nom d'adaptatioti à tous les phénomènes qui se produisent quand l'intensité lumineuse vient à varier; mais , pour être plus clair et pour mieux séparer tous ces phénomènes les uns des autres, nous rései-vons le nom d'adaptation aux mouvements d'adaptation de l'iris.

Il e.st difficile de considérer comme suffisante la théorie régnante aujourd'hui des mouvetnents de V.iris. D'après celte théorie , la dilatation de la jiupille est exclusivement due à la contraction des fibres radiées, et son rétrécissement à celle des fibres du muscle annulaire. L'action de certains poisons, l'atropine par exemple, de même que l'influence des centres ner\'eux sur l'ouverture pupillaire , plaident en faveur d'une innervation continue des muscles de l'adaptation et de l'accommodation. On ne peut s'expliquer un certain nombre de phénomènes (ju'en admettant que pour ces mouvements il existe, outçe les conditions d'excitation, des conditions paraiysairices ; c'est ainsi que la paralysie de l'accoiiunodation déterminée par l'atropine ne saurait être attribuée à aucun phénomène d'excitation. Les muscles de l'iris et de la choroïde se rapprochent donc ainsi du coMir, qui, comme on le sait, est soumis à une innervation à la l'ois excitatrice et paralysatrice, et dont l'état varie suivant que Tune de ces deux sortes d'innervation prend le dessus. D'après cette manière de voir, les phénomènes de l'adaptation pourraient s'expliquer avec le seul muscle annulaire de l'iris, muscle qui tantôt serait en excitation et tantôt en paralysie. Ciranhagen s'est demandé si chez l'homme et les mammifères il existe réellement un muscle dilata-

teur delà pupille; c'est aux anatomistes à résoudre eette question (0- Quoi qu'il en soit , riris des oiseaux possède bien réellement ces deux muscles , ils sont même striés dans cette classe d'animaux.

Nous n'avons pas de preuve directe qui démontre que les mouvements de raccommodation ^ont des réflexes déterminés par l'excitation de la rétine et du nerf optique. Mais cette preuve , nous la possédons pour les mouvements de l'iris qui dépendent de l'intensité lumineuse. Si l'on fait tomber directement sur Tiris un rayon lumineux passant par une lentille convexe^ le diamètre pupillaire ne change pas. La pupille se contracte , au contraire , brusquement dès que le rayon lumineux pénètre à traYen l'ouverture pupillaire et frappe la rétine. Mayo a vu l'iris se contracter quand on excitait le bout centi*al du nerf optique sectionné; mais cette contraction n'appanissait jamais quand l'oculo-inoteur était coupé (*).

§ ^84. — Diffusion des couleurs dans TœiL

Bien que dans la vision ordinaire la diffusion des couleurs soit à peine sensible , Tœil n'est nullement achromatique. Uœil ne peut pas s'accommoder eo même temps pour tous les rayons du spectre, car ses distances visuelles varient suivant la réfringence des différents rayons. On peut s'en assurer en Êdsaut passer successivement des rayons de différentes couleurs à travers l'ouverture très-petite d'un écran , et en mesurant la distance à laquelle pour chaque couleur la petite ouvei-ture se voit encore comme un point, distance à laquelle, en d'autres termes, le rayon coloré est rassemblé sur la rétine. On constate alors que la réunion des rayons rouges se fait à plus grande distance que celle des rayons violets. Si, à travers la petite ouverture de l'écran, on fait passer de h lumière rougo et violette mélangées, en plaçant derrière l'écran un verre de couleur pourpre qui ne laisse passer que les rayons rouges et violets, l'ouverture n'apparaît jamais comme un point arrondi, mais on voit à une grande distance ini point rouge entouré d'un cercle de diffusion nolet , et à courte distance uu point violet entouré d'un cercle de diffusion rouge. Dans le premier cas, les rayons rouges sont rassemblés sur la rétine, les violets, qui sont plus réfringents, se rassemblent au devant de cette membrane; dans le second, les rayons violets sont rassemblés sur la rétine, tandis que les rayons rouges, moins réfringents , se rassemblent derrière elle. Entre ces deux distances se trouve un lieu où le point lumineux parait agrandi , mais d'une seule couleur rouge pourpre, les contres de diffusion des rayons rouges et violets se recouvrant en cet endroit. Quand les rayons partis du point lumineux ne sont pas simplement rouges et violets, mais forment par leur ensemble la lumière blanche, les phénomènes de dispersion des couleurs sont bien moins évidents; les cercles de diffusion des différentes couleurs se recouvrent en effet mutuellement, et le champ lumineux apparaît alors avec une bordure violacée ou

(1) Voyez ce que nous disons à ce sujet dans Nouveaux élémenU cTaTiatomie des€riptk<, par Bcaunis et Bouchard. Paris 1868. (A. B.)

(2) Cramer, Jlelmholtz, loc. cit. — Wundt, Beiiriige zur Théorie der Sinne. - Budge. Die Bewejunr/ des Trii. Braunscbwcig 1855. — Robertscn , The ealahar bean (Edinb. ■»«(• journ., 1863). — Dogiel, Archiv f. Anat. u. J'hyslol., 1866. — Henscn u. VOlkera, ife''" ciniëches i'entralblatt , 1860. — Mayo, Journal de phygiologie de àfagendie, t. IIl.

ABERRATION MONOCHROMATIQUE ET IRR.U)IATION . 475

rougeâire faiblement nuancée qui se confond aisément avec la couleur blanche du fond.

La diffusion lumineuse qui se produit dans Tœil humain est moins grande que celle qui se produirait dans un appareil physique de structure analogue. La différence entre la distance focale des rayons violets et celle des rayons rouges est, d'après Matthiesen , de 0*n™,58 à 0""n,62, et d'après Ilelmholtz, sur l'œil artificiel de Listing , la distance focale des rayons rouges est de 20™™,524 et celle des rayons violets de 20™'",140. La faible diffusion à travers le système optique de l'œil est duc à ce que le pouvoir de diffusion de ses différents milieux transparents n'est guère plus élevé que celui de l'eau distillée.

C'est Frauenhofer qui le premier mesura exactement la diffusion lumineuse dans rœil. Matthiesen> continua ses recherches et détermina la plus courte distance ù laquelle un morceau de verre est vu distinctement quand on réelaire alternativement avec de la lumière rouge et violette. La différence cntro ces distances donne la différence de la distance visuelle pour les deux espèces de lumière. D'après Matthiesen , dans un œil dont les milieux réfringents sont remplacés par de Teau distillée, la différence entre les deux distances locales (rouge et violet) est de0'n'",434, chiffre qui diiVère très-peu de celui de Tœil normal (<).

§ 1 85. — Aberration monochromatique et irradiation,

Les aberrations monochromatiques de VœU consistent dans ce que les rayons unicolores pailis d'un objet ne se coupejit pas tous en un même point après la réfraction. Ces aberrations monochromatiques de l'œil diffèrent de l'aberration de sphéricité des lentilles bien taillées par ce qu'elles ne sont pas symétriques autour d'un axe, et que les rayons d'un faisceau homocentrique ne se réunissent pas seulement sur les différents méridiens de Tœil, mais aussi pour différentes distances sur les sections d'un seul et même méridien. Si donc l'on regarde un petit point lumineux (ouverture fine à travers un écran) alors que l'œil n'est pas accommodé pour cette dist;uice, il ne se forme pas un cercle de diffusion, mais bien une ligure étoilée irrégulière qui n'est pas la même pour les deux yeux ni pour les différents méridiens iVun même tril. Cette figure est allongée quand le point lumineux est sitm!; au delà de la distance pour laquelle l'œil est accommodé , et élargie , au contraire, quand ce point est en deçià de cette distance. Quand l'intensité lumineuse du point est trèsgrande, l'image conserve son apparence étoilée même à la dislance d'accommodation. Les étoiles nous en fournissent un exemple remarquable. Les yeux ne peuvent d'ordinaire pas être accommodés pour Tinilni, aussi les étoiles paraissent-elles allongées. Une aberration qui appartient au même genre consiste en ce que l'œil n'est jamais accommodé de la même manière pour des lignes horizontales et verticales. L'œil est plus acconnuodé pour l'éloignement quand il regarde des lignes horizontales , et plus accommodé pour la proximité quand il regarde des lignes verticales situées à la même distance ; aussi faut-il s'éloigner davantage d'une ligne verticale (pu» d'une horizontale quand on veut les voir nettement.

0) Helinhultz , loc. cit. — Mntthicsscn, Poijtjendorf s Annalm il. Phyalk y t. LXXI.

Les différentes causes des aberrations monochromatiques sont encore peu <;onnues. Les irrégularités de courbure des surfaces réfringentes de Toeil peuvent occasionner certaines aberrations, et les inégalités de la structure des milieuTC transparents peuvent causer des difformités des images. L'inégalité de Taccommodation pour les verticales et les horizontales est due à la première de ces causes ; elle est due en effet à Tasymétrie des méridiens verticaux et horizontaux des surfaces réfringentes. L'apparence étoilée des points lumineux est due, au contraire, à la seconde cause; on l'explique pu la structure rayonnée du cristallin.

De mc^mc que les étoiles et d'autres points lumineux fournissent des images étoilées, les lignes lumineuses Anes donnent des images doubles faibles. C'est à cette cause ({uo sont dues les images variées des cornes du croissant lunaire perçues ptr la plupart dos yeux. Il ne faut pas confondre avec ces aberrations dues aux impe^ fections des milieux réfringents les images rayonnées de diffusion causées par larmes qui mouillent la cornée , ni les images de diffraction déterminées par les irr^ larités du bord pupillaire. Os dernières diffèrent surtout des images de diffosioi par ce qu'en recouvrant un côté de la pupille elles disparaissent peu à peu dam un seul sens, tandis que les rayons de diffraction s'étendent de tous côtés, de telle sorte que lorsque l'on recouvre une partie de la pupille , toutes les parties de rimage sont plus ou moins modificcs. C'est A. Fick qui, le premier, signala la différence d'accommodation pour les lignes verticales et horizontales ; d'après lui l'ail dans la vision naturelle est d'ordinaire accommodé pour les lignes verticales. 1/ point focal pour les rayons horizontaux est , d'après Fick , à 0««,035 ; à O"",094, d'après Helmholtz, en arrière du point focal pour les rayons verticaux; cette difRrence entre la situation dos deux foyers est donc de beaucoup inférieure à celle (pi existe entre les foyers pou? les couleurs rouge et violette.

Loi-squc l'asymétrie des surfaces réfringentes atteint un degré tel qu'il en résulte une gêne pour la vision distincte , on donne à cet état le nom d'astigmatisme^ Ob distingue plusieurs formes d'astigmatisme d'après la diversité do la réfringence des méridiens vertical et horizontal. Tantôt, en effet, la vision est normale dans un méridien et myope ou hypermétrope dans l'autre, tantôt elle est myope ou hypennétropo ù des degrés différents dans les deux méridiens , tantôt enfin dans un diamètre l'œil est myope et hypermétrope dans l'autre. Donders mesura le degré d'astigmatisme d'après la différence de la réfraction dans les deux méridiens; en d'aalrw termes , il exprima l'astigmatisme par la distance focale d'une lentille capable de ramener l'indice de réfraction d'un méridien à la môme valeur que celui de l'autre méridien. On reconnaît aisément l'astigmatisme d'après la forme des cercles de diffusion produits par un point lumineux. Le point lumineux semble toujoui^s s'étendre linéairement dans un seul sens, et l'on peut facilement juger de l'espèce d'aslijfmatismc d'après l'effet produit par des verres convexes ou concaves. Pour obviera l'astigmatisme, l'on se sert de vendes dits cylindriques ; ce sont des lentilles convexos ou concaves plus follement courbées dans un sens que dans l'autre (*).

V irradiation doit être considérée comme une conséquence des aberrations monochromatiques de l'œil , autant du moins qu'elle se produit dans l'œil nor-

(1) Volkmaniî , articlo Sehen. — A. Fick, Zettschrlft f. rat\<m. Medicin, nonv. série, t. Il et t. V. — Donders, Astigmatismus u. cylindrische GïUser. Berlin 1802. — Knapp, Arthit f. Ophthalmologie^ t. VIIT.

PERCEPTIONS ENTOPIQUES. 477

malement accommodé. Des surfaces de couleur claire fortement éclairées paraissent plus grandes qu'elles ne le sont en réalité, tandis que des surfaces foncées paraissent plus petites ; ce sont là des phénomènes d'irradiation. Tout le monde sait qu'avec dos gants ou des chaussures de couleur claire les mains et les pieds paraissent plus grands qu'avec des gants ou des chaussures foncés. Si Ton dispose une régie devant une flamme de bougie de manière que celle-ci en soit recouverte à moitié seulement , la règle semble avoir une encoche à l'endroit où elle coupe la flamme. Les phénomènes d'irradiation sont à leur maximum quand l'œil n'est pas exactement accommodé pour l'objet. Ce fait s'explique par ce que les cercles de difl*usion de l'objet éclairé empiètent sur son pourtour resté obscur, et que dans ce cas l'objet paraît agi'andi aux dépens du pourtour. L'irradiation est donc diminuée quand l'oeil est bien accommodé, mais elle ne disparaît pas complètement pour cela, car en efl*et, en raison des aberrations monochromatiques , il se produit encore dés cercles de diffusion dans l'œil accommodé.

L'irradiation est connue depuis longtemps. Keppler Tattribuait à un défaut d'accommodation. Plateau rejeta cette explication, car il constata une irradiation dans la ▼îsion distincte et l'attribua à une sorte de phénomène sympatliiquc. Welcker combattit cette manière de voir et revint à l'explication de Keppler. Hchnholtz démontra que les aberrations monochromatiques expliquent les phénomènes d*irradiation dans l'œil exactement accommodé. La loi psycho-physique nous explique comment , au lieu de voir les bords d*un objet blanc colorés en gris, cet objet nous paraît agi-andi ; car, d'après cette loi , des différences lumineuses minimes ne sont pas perceptibles quand l'intensité lumineuse est considérable. — Volkmann a signalé encore des phénomènes qui se comportent précisément d'une manière opposée à l'iiTadiation ; dans ces cas, en effet, ce sont les objets sombres qui paraissent agrandis et non pas les objets clairs. Regardez des fils noirs sur un fond blanc , ils vous paraîtront élargis. Les cercles de diffusion nous expliquent également ce phénomène ; nous ajoutons alors au diamètre de l'objet une partie de son cercle de diffusion. De toutes les recherches de ces auteurs et d'autres encore il résulte que dans l'explication de l'irradiation il ;i*est pas nécessaire de faire intervenir un phénomène psychologique. Pour déterminer les limites de deux objets superposés inégalement éclairés , il s'agit toujours de savoir quel est celui des deux qui impressionne le plus fortement notre conscience; c'est toujours celui-là auquel nous attribuons les cercles de diffusion. D'habitude c'est l'objet blanc qui nous impressionne le plus; aussi, dans la majorité des cas , c'est l'irradiation du blanc qui domine (irradiation positive) ; quand l'objet est nettement limité par rapport d son contour, il nous impressionne toujours aussi plus fortement; si donc cet objet est noir, c'est Tirradiation du noir qui domine (irradiation négative) (<).

§ 186. — Perceptions e&toptiques.

A toutes les imperfections des imagos rétiniennes dues à la diffusion des couleurs et aux aberrations monochromatiques , nous devons rationnellement rattacher une série de pliénomènes qui s'expiicpient tous par la présence de?

(l)I^lateatt, Pog^endorfs Annalen^ Buppldm. I, 1838. — Fcchnor, Ihid., t. h. — AVdckcr, Vèber Irradiation, Gicsscii 1852. — Helmholtz , PhysioL Optik. — Volkmann , Bcr. der sâclu. Oe$., 1857^ ot PhysioL Uniert. im Gebietc der Optik ^ fasc. I. Leipzig 1803.

478 PHYSIOLOGIE l»ES FONCTIONS DE RKLATIOS.

peliU corps opaques dans les milieux réfringents tie l'teil. Ces corps n|i,iques projettent leur ombre sur la rétine quand l'inlérieur de l'c^l est lii< i Àclajré. L'œil peut donc voir les objets opaques situés au devant de la rétiui' i percevoir plus ou moins dislinctement l'omlire qu'ils projettent sur celle iuh lirane. C'est pourquoi ces phénomènes sont désignés sous le nom de perc«|iUi>uentoptiques.

Les pliénomënes entoptiques peuvent avoir leur siège dans 1a corner, iw le crlslallin ou dans le corps vitré ; ils peuvent enrare être dus aux v^!$?:t<r. sanguins de la rétine placés au devant de la couche impressionnable de .. ■ membrane. Sur la cornée se ln.mveiit lanl6t des taches forraées par les lann par des mucosités ou par des plis de la conjonctive; ces taches sont lanlûl i rondiee, étoilées ou en forme de vagues. Le criatalUn est le si^ede Iieaui'i; d'objets entoptiques ; c'est ainsi que , d'upr&s Listing , des Luciies brilUnti bords sombres, des lâches sombres irrégulières qui se rencontrent daii~ . champ visuel ont leiu' cause dans le ciistallin. Les lignes rayonnécs somiuv s'expliquent par la slruclure radiaire de cette lentille. L'étoile iri-égulièrtr ,ii' des rayons brillants aperçue dans certains cas est due probablement aux ïc>1i;" de la séparation qui ne fait dans l'étal fœlal entre la membrane capsulaire aiii rieure et la surface interne de la cornée. Les objets entoptiques du corps v», se distinguent presque tous par leur mdbilitê; aus.si leur donne-t-on le '•' ' de mouches volanles. Ils apparaissent sous des formes diverses: tantM sont des corps arrondis isolés ou réunis en groupes, avec un centre ili.' tant<H des groupes irréguliers de peliles sphères, tantôt des chapelets <: perles etc. Les uiouches volantes paraissent douées d'un mouvctucnt apparin. ou réel. Le mouvement de ces corps est facile à constater quand il dépeaddn mouvement de l'œil lui-même. Le phénomène entoptiquc voltige au devant in point fiïé. Quand il est réel, on voit, lorsqu'on fixe l'œil subitement, le mouvement de l'objet entoplique se continuer encore un certain temps, mais en* ralentissant.

Pour voir ncltcmonl [ca objets enloptiquiis, il faut disposer e;h devant de l'iril u' point trâs-éclairé ; les ombres que ces objets portent sur la rétine s'a^riiiiil>~- ' alois et sont asseï nettes. SuppoKons le point lumineux 1 (Fi^- 103) placé eracl^in an foyer nutéri^pr, la lumière lomt" ' para 11 élément sur la rétine, cl ah l'iimbre 4 portée sur la rétine *t'r:i ■ même grandeurqiie l'objel cntopli]'supposons le point luminnux plm i :

proclié que le foyer, en3parenpiii:.' l'ombre sera plus grande ijiie l'ulj ' bi, iiu contraire, le point luminrii^ ' ;iii ilolil du foyer, l'ombre **» v'' |n'liU' cl finira mi?me par di5j«raiii La Fi;.', 1(13 rend fflcllemcnl C(nn|>t'- Ki^, 1(13. ces résultats; les dilTérenls cas j ■ ■'

repiesenlés par des 11^» pleinr^ poncliiùes. 11 en résulte que ce ne sont qiiH les objets entoptiques du corps vitrvfi'i à peu de dislance de la rélina que l'on peut reconnatU'e sans le *

PERCEPTIONS ENTOPTIQUES.

m^nts. Pour distinguer les autres, on se eert de préférence d'une lentille convexe à court foyer, à peu de dislance de laquelle on dispose une himièi'e et dont on fait [lasser le faisceau lumineux au travers de la petite ouverture d'un écran. Quand l'œil est trèB-rapprochiî de celte ouvertui'e, le champ visuel entopUqoe limité par le bord de j'iris vient â apparaître. Quand l'œil change sa situation par rapport à la source lumineuse, tes objets entoptiques changent aussi de lieu dans le champ visuel en l'aigon du mouvement de leurs ombres sur la rétine. Listing a donné le nom de parallaxe entoptique relative à ce mouvement, il s'est servi de cette donnée pour déterminer le lieu qu'occupent les objets cntoptiques dans l'œil. Il l'appelle positive quand l'ombre se meut dans le mâme sens que le point visé, et négative dans le cas contraire. La parallaxe est nulle pour les objets situés dans le plan de la pupille, positive pour les objets situés au devant de celle-ci, et négative quand ils sont situés en arriére. Le ' déptacement des ombres est aussi grand pour des objets situés li'és-prés de la rétine que pour le point visé ; aussi les mouvements des premières suivent-ils toujours et en tous sens ceuK de ce point. Listing montra que les figures entoptiques dues au cristallin s'expliquent aisément par la structure même de celle lentille, Doncan s'assura que la forme des images entoptiques dues au corps vitré e^t coniplétenient identique â la forme que présentent ces petits coi^ts au microscope (■).

La perception entoptique Acs vnisseaux de ta rétine apparaît quand la riitine est éclairée d'une manière irréguliére soit de cAté , soit par iino source lumirrense en mouvement continuel. On voit alors dans le champ visuel une arborisation vascutaire tout à fait identique à celle que produit l'injection des vaisseaux rétiniens et à celle que l'on découvre à l'oplithalmoscope. Cette image ' vasculaire est évidemment due à l'ombre que les vaisseaux projettent sur la réliiie. A chaque déplacemeut de la source lumineuse, le mouvement de celte image conespond aux mouvements de l'ombre port<;e. Au centre de l'imai^'e on distin^e parfois tin disque clair avec une ombre se mi -lit nuire duc sans doute à l'ombre de la fovea centraîia.

Purkinje observa le premier l'image des v il indiqua trois méthodes pour la produire r 1" on pent d'abord, au moyen d'une lentille convexe, projeter de la lumière sur le coté externe de' la sclérotique, pendant que l'itil vise un fond sombi'e ; l'image viisculaire apparaît alors en noir sur le champ visuel éclairé; '2" l'on peut encore mouvoir circulai remenl la flamme d'une bougie à trés-peu de distance au devant de l'wil , et enfin 3° l'on fait mouvoir devant la pupille une carte percée d'une petite ouverture, tandis qu'en même temps l'on regarde le ciel bien éclairé. La première méthode donne la plus belle image i:isculairc; il est évident qu'elle est due à l'ombre 'les vaisseaux portée sur la rétine par la bmiiére l'idjetée latéralement sur la sclérotique. La lumière vient-elle à se mouvoir, l'ombre des vaisseaux je meut dans la même direction; car, eu effet, si dans

la Fig. i04 la lumière ne déplace de 7 en 9, Tonibre portée' 6 se déplace également en 8 sur la rétine et dans le champ visuel de 1 en 2. Dans les deux autres méthodes, au contraire ^ Timage de la lumière située en 14 se projette d'abord en 11 et se réfléchit de telle sorte que son ombre tombe en 10; la lumière se meut-elle de 14 en 15, le point 1 i passe en 13 et 10 en 12, et dans le champ visuel 4 passe au point 3; rimage de l'ombre portée se meut donc alors aussi dans le même sens que la source lumineuse. Mais si la source lumineuse au point 14 se meut perpendiculairement au plan du dttssin, les choses se passent difTéremment : si le |)oint 14 passe au-dessus da plan du dessin, le point 11 sera en dessous de ce plan , le. point 10 passera de nouveau en dessous du plan , et dans le champ visuel le point 4 se ti'ouyera encore une ibis en dessous , d'où il résulte que dans ce cas l'ombre se meut dans le sens opposé au mouvement de la source lumineuse. Cette théorie des perceptions entop* tiques des vaisseaux rétiniens appartient à H. Mùllcr. Il ^e servit du mouvement' des ombres vasculaires pour déterminer le point précis où se trouve la couche rétinienne qui perçoit la lumière; nous aurons à y revenir plus loin, § 187(i).

B. IMPRESSIONS DE LUMIÈRE ET DE COULEUR. § 187. — Éléments de la rétine impressionnables à la lumière.

De toutes les couches de la rétine que nous avons décrites au § 179, la couche (les cônes et des bâtonnets est la seule qui , dans les circonstanœs ordinaires, est impressionnable aux excitations extérieures ; elle seule est excitable par une lumière objective. Les fibres du nerf optique peuvent être excitées par le? excitants généraux des nerfs (mécaniques, chimiques, électriques), mais pas par la lumière. Voici les preuves que Ton peut donner en faveur de ropinion c|iii attribue à la seule couche des (îônes et des bâtonnets Timpressionnabilité à la lumière.

1« L'endroit de la rétine où la coiichc des cônes et des bâtonnets fait défaut, la papille du nerf optique, est insensible à hi lumière; aussi lui donne-t-on le nom de tache obscure (tache de Mariette). Cette tache coiTespond à l'entrée du nerf optique ; elle est en dedans de la tache jaune et , les images étant renversées, elle est cause de la disparition dos objets extérieurs situés en dehors du poiiïl llxé. La tache obscure a la forme d'une ellipse irrégulière ; elle embrasse dan? son diamètre horizontal un angle visuel (rtMiviron G" et peut cacher ime ûgure humaine située à 6 ou 7 pieds et une rangée de H pleines lunes qui seraient placées Tune â côté de Tautre.

Pour s'assurer de rcxistence de la tache obscure, il suffît de feimer Tœil droit ot de fixer avec l'œil gauche Tétoile de la Fig. 105 à la distance d'envii*on 30 à 35 centimètres de Tccil; si l'on place la tcte d'une certaine manière, le cercle noir disi»araît complètement et l'on iw voit plus que le fond blanc. Mariotte avait déjà, par des expériences de cette nature, reconnu l'existence de la tache obscure. Il supposa que c'était la choroïde qui était impressionnable à la lumière, puisque c'est celte mornbiane ot non la rétine qui fait défaut au niveau de la tache obscure. Bien que la plupart des physioluyistchi aient rejeté celte opinion de Mariotte, ce ne sont que les

0) Purkînjc, Beohachtvivj u. Vcrsuvhc uir Physloloijîe dcr SinWj t. I. Trag ISJO. — II. Mullcr, VerhamU, der physikal, mcd. Gcnelldch. zu IVurzburf/f t. IV.

ÉLÉMENTS ItE LA HÉTISK IMPRESSIONNABLES A LA LUMIÈRE. 481

i-eulieruhes microscopiques récentes qui domontrèrt^nl que l' insensibilité de la tache obscure est due à l'absence de la couche des cônes el des bâtonnets A ce niveau. Helmhollï calcula le diamètre exact du la tache obscure d'après l'angle visuel qu'elle embrasBc dans le champ de la vision; il l'a trouvé de 1""",5 ii l'um.S; sa dislance du milieu de la tache jaune csl de A«"'>,X>. Ces chiffres concordent assez exactement avec ceux que E. H. Weber Irouva sur des c.idavi-es f il avait assigné de i""",7 â'2»"",l au diamètre de In papille du nerf oi>tique et avait évalué la disLinte de son centre û celui de la tache jaune à 4™"" ,05.

Dundei-s a prouvé directement que l'entree du nerf optique concorde avec la tache ubscure. Il lit pénétrer, au moyen de l'ophtlialmoscope, dans l'u'it d'un individu la lumière d'une bougie éloignée; aussi longtemps que la petite image de la llaninie tombait sur la papilU^ du neti' optique, l'wil ne percevait pas de lumière, tandis qu'il la percevait aussitôt que l'image se faisait sur un autre point de la rétine.

2" Les impressions que produisent les objets extérieuis peiinetlent d'admettre que les éléments impressionnables à la lumière sont disposés sur une surface continue. Or, parmi tous les éléments de la rétine , ce sont les cdnes et les bâtonnets seuls qui présentent cotte disposition en mosaïque. ' 3" La possibilité de percevoir les ombres portées par les vaisseaux i-éliniens situés dans la couche des fibres du nerf optique démontre que les organes impressinnnahles à la lumière se Ironvent dans des couches plus profondes de la rétine. L'étendue du mouvement exéculé par l'ombre entoptique des vaisseaux pour un déplacement détermina de la source lumineuse, permet de préciser la distance 'à laquelle les couches impressionnables .«ont placées en arrière des vaisseaux qui projetLenl les ombres perdues. D'après les recherches de H. Mùl- 1er, celte distance varie enlie 0""",17 et 0'"'",3(j. En mesurant directement la distance qui sépare la couche des eùnes et des bâtonnets d'avec les vaisseaux de la rétine, on arrive à peu près au même résultat, 0°"",2 à 0""",3.

4^ Le diamètre d'un cAne correspond presque exactement à la plus petite distance qui sépare deux impressions que noLre œil peut percevoir isolément quand elles tombent sur la tache jaune, point où les cônes sont serrés les uns contre les autres. Le diamètre dos cAnes au niveau de la tache jaune est, d'après les mensurations de M. Schuitze, de 0'"'«,0OW à O"™, 0025. Les plus petites distances où deux points d'une image rétinienne peuvent encore être perçus séparément par notre œil sont, d'après les mensurations de E. H. Weber, de Helmhoitz etc., de O'i™,0043 à 0""",0054. Volkmann a démontré que par un exercice prolongé on peut arriver à diminuer cette limite et ù percevoir la dislance de denx points situés à 0""",003l), chiiïre qui se rapproche du

Wl-IiUT. — l'Uynluluglï. 31

plus petit diamètre des cônes. Sur les côtés latéraux de la rétine la feculté d'apprécier cette distance est bien moins grande; elle le devient d'autant moins que Ton s'éloigne davantage du centre de la rétine. On donne pour ce motif le nom de vision directe à celle dans laquelle les images se font sur la tache jaune , et celui de vision indirecte à celle dans laquelle ces images se font sur les côtés latéraux de la rétine. D'après Aubert et Fôrster, celte diminution dans la faculté d'apprécier varie suivant les directions : elle est trèsrapide de haut en bas et très-lente en dehors.

Pour déterminer la plus j;,n*ande distance à laquelle deux points peuvent être perça» isolément , on se sert de deux lignes parallèles blanches placées sur un fond noir ou de deux lignes noires sur un fond blanc. On s'en éloigne jusqu'au point où les deux lignes se confondent en une seule; de la quantité dont on s'est éloigné et de la distance ([ui sôpare les deux lignes, l'on calcule Tanglc visuel, et, d'après ce que nous avons vu au ,^ 182, on en tire facileiiient la grandeur de l'image rétinienne.!^ chiffres obtenus par les dilTérents observateurs pour l'évaluation du plus petit angle visuel variiMU entre 50" et 150" ; la plupart des mensurations donnent de 60" à 90'. Pour l'œil schématique de Listing, une distance de 0<nin,00438 Je la petite image rétinienne correspond à un angle visuel de GO", et à un angle visuel de 73" correspond une distance de 0™"',0052G.

Aubert et FaTster instituèrent leurs expériences de la manière suivante : ils ûxaient un point et disposaient sur les côtés latéraux du champ visuel une c-arte blanche munie de deux points noirs ; ils la déplaçaient ensuite jusqu'à ce que les deux poinb» se confondissent en un seul. On notait alors les points du champ visuel où pour ane distance déterminée les deux points noirs s'étaient confondus, et l'on reconunençait l'expérience pour d'autres distances. Dans une autre série d'expériences, on plaçait des lettres ou des chiffres dans le champ de la vision indirecte et l'on recherchait pour les ditîérents points du champ visuel les grandeurs que ces lettres ou ces chiffres devaient avoir pour être encore nettement reconnus. Ces expériences firent découvrir un fait remarquable, inexpliqué jusqu'alors, c'est l'influence de Taccommodation eur l'acuité de la vue , car de deux chiffres de même grandeur appai*ente , quoique différente en réalité, le plus éloigné, quoique plus grand, est moins facile à distinguer que le plus rapproché plus petit (*).

Les phénomènes lumineux subjectifs qui se produisent dans le champ visuel non éclairé ont été principalement étudiés par Purkinje ; les phénomènes produits dao» la vision par les courants continus ont été décrits par Ritter et Purkinje. Ritlera signalé j)our les courants très-forts un résultat inverse à celui que l'on obtient avec des courants modérés. Ces expériences sont très-fatigantes et n'ont pas été répétées jusqu'ici. Une pile de 4 à 5 éléments de Cfrove suffit pour étudier l'action des couranli faibles; on y adapte des électrodes humides, dont l'un est placé sur le front et l'autre sur la nucjuo.

(1) Volknmnn, article JSehen {VerhandL der silrhs. GeselU^^ 1858, et PhysioL rutersudhn Geblete d. Optik, 1" Hv.) — Ilelmlioltz, Physloloyùclie Optik, — E. H. Wcbcr, Verhandl. d. sachfi, Ges.y 1852. — H. Muller, Verhaiidl. d. phys, med. Ges, zu ïr«rsiiiiy, t IV. et Zettuchr. /. trlsseit-trli. ^oo/oy/V, t. VIII. — Aubert u. Forster, ArcJiiv f, Ophthalmototpt^ t. III.