EXCITATIONS MÉCANIQUES ET ÉLECTIUQUES DE LA RÉTIND

§ 188. — Excitations mécaniques et électriques de la rétine

et du nerf optique.

Les organes nerveux terminaux de la rétine , ainsi que les fibres du nerf optique, peuvent être excités par les excitants généraux des nerfs. Une excitation mécanique, par exemple une pression ou un coup sur Tœil, déterminent, quand ils sont brusques, une sensation de lumière -dans tout le champ visuel. Quand, au lieu d'agir sur Tceil entier, la pression n'agit que sur un point, il ne se produit qu'une image lumineuse partielle, phosphène, qui est toujours située en face du point comprimé. Quand Tœil est comprimé à sa partie supérieure , on aperçoit une tache claire à la partie inférieure du champ visuel ; quand il est comprimé à son côté externe , la tache apparaît en dedans. Il faut évidemment rapporter ce que Ton appelle le phosphène d'accommodation à une pression brusque et passagère; ce phénomène consiste en une IVange lumineuse du champ visuel qui apparaît instantanément au moment où Tocil accommodé pour la proximité passe subitement à l'accommodation à grande distance. Les phénomènes produits par une pression modérée sur la totalité du globe oculaire sont remarquables; on perçoit alors les formes les plus variées : des ligures rhomboïdales , étoilées , rayonnées , avec des couleurs brillantes, qui souvent alternent les unes avec les autres et qui persistent encore quelque temps après que la pression a cessé. A ces phénomènes doivent se rattacher les sensations lumineuses qui apparaissent quelquefois, sans aucune cause extérieure , dans le champ visuel non éclairé et que l'on désigne sous le nom de lumière propre de la rétine, chaos lumineux (Purkinje). Dans ce cas, le champ visuel paraît faiblement éclairé et parsemé de taches ou de lignes brillantes auxquelles l'imagination attribue souvent des formes déterminées. Il est probable que la production du chaos lumineux est duc à une tension intérieure de l'œil qui exerce une pression constante sur la rétine. La section ou la dilacé' ration du nerf optique produisent les mêmes phénomènes lumineux qu'une pression énergique sur la rétine, tandis qu'au contraire la sensation de douleur est infiniment moins grande que celle produite par l'excitation d'un nerf sensitif de la peau (Magendie).

Uexcitation électnque de l'œil , en raison de la loi de l'excitation pour les nerfs sensoriaux (§ 163) , ne détermine pas seulement un éclair lumineux à l'entrée et à la sortie d'un courant ou au moment dos variations du courant^ mais il produit des sensations lumineuses persistantes pendant toute la durée ilu courant continu. Tous ces phénomènes dépendent de la direction du coU'^ rant dans les fibres rayonnées de la rétine. Si l'on pose les électrodes sur le front et la nuque, et si l'on fait passer le courant directement d'avant en arrière, lorsque le courant positif entre par le devant , tout le champ visuel paraît illuminé, à l'exception de la surface qui correspond à la papille du nerf optique, surface qui reste sombre. Quand le courant est descendant, le champ visuel reste obscur tandis que la papille est éclairée. Fait-on passer le courant obliquement à travers l'œil en plaçant Vélectrode négatif sur lu nuque et l'électrode positif sur l'un^^le externe de l'œil, lu partie interne du champ visuel est sombre, tandis

que la partie externe est éclairée; en ce cas, la papille du nerf optique reste sombre dans la partie éclairée. Si Ton dirige Tœil de telle façon que le point fixé tombe à la limite entre la partie claire et la partie sombre, on en voit partir un faisceau lumineux qui se dirige vers la partie sombre et un faisceau sombre qui se dirige vers la partie éclairée. Quand la direction du courant est inverse, tout le phénomène est également interverti ; la cessation du courant agit de h même manière , mais momentanément. Tous ces résultats s*expliquent par h loi de Télectrotonus, en admettant que ^'excitation porte sur l'extrémité postérieure des fibres radiées tournée vers les cônes. Le courant est-il dirigé vers cette extrémité, le champ visuel ou la partie de ce champ dans laquelle sadi* rection est la même par rapport aux fibres radiées paraîtront éclairés à rentrée du courant (comp. § 166). Le nerf optique agit sur le courant comme un numvais conducteur; aussi son éclairage est-il toujours opposé à celui du champ visuel. Les faisceaux lumineux de la tache jaune sont dus sans doute à ce que sur cette taclie les fibres nerveuses sont presque parallèles à la surfoce de la membrane. Si le courant positif pénètre par Tangle externe de l'oeil, il pw^ court les fibres dans la direction des tempes vers le nez et au bord externe de la fovea il se dirige vers les cônes, dont au niveau du bord interne il s'éloigne au contraire ; l'excitation est donc augmentée au premier endroit et diminuée au second.

§ 1 89. — Sensation des couleurs.

1" Couleurs simples. On donne en physique le nom de couleurs simplesi la lumière produite par les vibrations de l'éther d'égale vitesse. On obtient les couleurs simples en isolant les vibrations éthérées de vitesse inégale qui consslituent la lumière composée de manière à obtenir séparément chacune de ces coniposanles. On y arrive par la réfraction de la lumière, car il n'y a que les lumières dont les vibrations éHiérées sont de même vitesse, en d'autres termes, les lumières J^imple8, qui possèdent un même indice de réfraction, tandis que la luniière composée se décompose en autant d'espèces de lumière qu'il s'y

5 trouve de vitesses vibratoires différentes. I^ moyen le plus simple pour analyser la lumière et en isoler les éléments, c'est le prisme. Si Ton place au devant de Tœil un prisme 4 (Fig. 106) dont un angle est dirige vers en l)as , et si au-devant de ce prisme se trouve un point lumineux

^ 5 dont la lumière est constituée par

7 . une couleur simple, cette lumière ;* ^^^' ^^^' réunit de nouveau en un seul point

dans l'œil, et le point 5 est vu comme s'il se trouvait au point 7; le prisme réfracte? on etl'et les rayons lumineux de telle sorte qu'ils tombent sur Tupil comme s'ils partaient du point 7. Quand, au contraire, la lumière émanée (lu point 5 est composée, après son passa^je au travoi-s du prisme, elle ne*

réunit plus en un seul point, mais en autant de points qu'il y a d'éléments lumineux différents qui la constituent. Supposons, par exemple, la lumière émanée du point 5 composée de deux couleurs simples, la couleur la plus réfrangible se déviera suivant Tangle 5, 4, d, et la moins réfrangible suivant Tangle 5, 4,2; l'œil perçoit alors deux points lumineux : l'un en 7, dû à la couleur la plus réfrangible, et l'autre en C, dû à celle qui l'est le moins. Mais si dans la source lumineuse 5 se trouvent toutes les variétés de vitesse vibratoire de l'éther et par conééquent tous les degrés de réfrangibilité, l'œil ne voit plus seulement deux points, mais toute une ligne lumineuse comprise entre 6 et 7. L'image ainsi formée contient isolément tous les degrés de réfrangibilité de la lumière émanée du point 5 ; on lui donne le nom de spectre prismatique, A chaque degré spécial de réfringence correspond une qualité spéciale d'impression de couleur. Les rayons les plus réfractés 4,1, paraissent de couleur violette , les moins réfractés 4, 2 , de couleur rouge. Entre ces couleurs extrêmes du spectre se trouve une série de couleurs de réfringence croissante, orange, jaune, vert, bleu.

La différence de réfrangibilité doit être assez grande pour qu'elle produise une différence dans la sensation de couleur; aussi les tons du spectre se fondent-ils successivement les uns dans les autres. Quand on étudie le spectre à l'aide d'instruments grossissants , l'on s'aperçoit qu'il est entrecoupé par une grande quantité de lignes noires, les lignes de Frauenhofer. On constate que le nombre de ces lignes parait d'autant plus grand que l'instrument grossissant est plus puissant; il en résulte que la lumière solaire elle-même ne contient pas tous les degrés intermédiaires de durée des vibrations et de réfrangibilité. L'on peut constater en outre par voie objective que le spectre dépasse le rouge et le violet, qu'il existe, en d'autres termes, des vibrations de Téther trop lentes ou trop rapides pour qu'elles puissent ôtr«? perçues par l'œil. Les rayons situés en deçà du rouge (ultra-rouges) se dénotent par leur action calorifique ; on leur donne le nom de rayons thermiques; ceux qui sont situés au delà du violet (ultra-violets) ont été reconnus par l'action chimique qu'ils exercent, d'où le nom de rayons invisibles chimiques. Les rayons thermiques ne sont pas perçus par la rétine, parce qu'ils n'atteignent pas celte membrane et qu'ils sont absorbés par les milieux réfringents de l'œil. I^s rayons chimiques déterminent une excitation si faible qu'elle disparaît en comparaison de l'intensité des couleurs spectrales. L'on peut rendre les rayons ultra-violets perceptibles à l'œil en cachant le spectre au moyen d'un écran, et en ne laissant passer à travers cet écran que la lumière ultra- violette, qui parait alors de couleur indigo et de couleur gris bleuâtre quand elle est plus intense. Quand on fait passer les rayons ultra-violets à travers une solution de quinine ou d'autres substances fluorescentes , ces substances deviennent lumineuses par elles-mêmes et émettent alors une ^umière qui est 1200 fois plus claire que la lumière ultra-violette. Mais la fluorescence s'arrête elleiDème aux limites où, les autres rayons étant soigneusement éliminés, les rayons violets peuvent encore être perçus directement. Il faut en conclure que la lumière objective elle-même ne dépasse pas dans le sens de la plus grande réfrangibilité la limite d'impressionnabilité de la rétine.

Pour analyser les sensations déterminées par les couleurs simples , on fait pénétrer un rayon de lumit^re solaire dans une chambre obscure à travers une petite ouverture. On regarde le rayon directement à travers un prisme comme dtns la Fig. 106, et Ton obtient ainsi un spectre subjectif, ou bien Ton peut encore, à h place de l'œil» disposer une lentille, qui donne alors un spectre objectif. Il est à remarquer toutefois que, lorsque Ton emploie une seule ouverture lumineuse et un . seul prisme, il pénètre toujours encore dans Tceil un peu de lumière blanche, qui se mélange à Timage spectrale. Quand on veut étudier les sensations lumineuses d'une manière tout à fait précise , il faut faire passer la lumière successivement par plusieurs prismes (comp. Physique médicale, § 156).

Le tableau suivant contient les couleurs que Ton perçoit habituellement dans le spectre , la longueur des ondes lumineuses et la vitesse de leur vibration , ainû qse les principales lignes obscures que Frauenbofer a désignées par des lettres, ce qui permet de reconnaître plus facilement leur situation dans le spectre.

Kftlea Longnenr des ondes Vitesse des rfbimtfoiM

de Frauenhofer. Couleur. ^^^ centmlU. de milUm. par seconde.

B Limite du rouge. . . . 6878 452 billions.

C Rouge 6564 474 »

D Orange 5888 528 >•

E Vert 5260 5ÎM ^

V Bleu. ..'.... 4848 641 «

C, Indigo 429i 724

H Violet . ' î)929 785

Les couleurs intermédiaires sont : le rouge orangé , le jaune d'or, le vert bleuâtre et le bleu indigo. En supprimant les autres rayons, Ton peut encore constater dans le rouge des rayons dont les ondes ont une longueur de (H»,0008i ; ils sont rouge foncé. Fizeau s'est assuré^ par la réfraction à travers un prisme de fiUntglass, qu'il existe des rayons thermiques dont les ondes mesurent 0'n™,001d4. Les ondes des rayons ultra-violets ne dépassent pas une limite de O'^^jOÛOSl.

Brûcke a démontré que c'est à leur absorption par les milieux de l'œil que les rayons ultra-rouges doivent de ne pas être perçus. Il fait pénétrer un rayon solaire dans une chambre obscure à travers un œil dont les surfaces antérieure . et postérieure sont noircies à une flamme de térébenthine ; tous les rayons lumineux se trouvent donc écartés et le thcrmomultiplicateur n'indique plus la présence d'tucun rayon thermique. Bnicke admet aussi que l'invisibilité des rayons ultra-violets est due à leur absorption par l'œil ; il se fonde sur ce que la puissance photographique de la lumière ultra-violette diminue considérablement quand on la fait passer à travers les milieux de l'œil. Mais Donders et Rees ont démontré que la fluorescence déterminée par les rayons ultra-violets ne diminue pas sensiblement dans ce cas, et Helmholtz a pu rendre ces rayons perceptibles en éliminant toute autre lumière (*).

2° Couleurs composées. Lumière blanche. Quand une lumière composée do différentes couleurs simples dont les vitesses de vibration sont différentes vient frapper un seul et même point de la rétine , il se produit des sensations colorées qui sont en général très -différentes de celles dues aux couleurs

(i) Briicke , MUUer'ê Archiv, 1845 ; Poggendorfs Amuden, t LXV et LXIX. — Donders Milller'a Archiv, 1853. — Helmholtz, Poggendorfs Annakriy t. XCIV.

simples, et l'on ne peut que rarement reconnaitre dans cette couleur composée les différentes composantes qui la constituent. Il est facile, par exemple^ dans le rouge pourpre composé de rouge et de violel , de reconnaître le rouge et le violet; mais 'dans le gris Ou le blanc produits par le rouge, le violet, le vert, il est tout à fait. impossible de reconnaître ces différentes compo* " santés. L'œil ne possède donc pas , comme l'oreilte , la propriété de décomposer la sensation en ses éléments; il nous faut, pour reconnaître les différentes teintes qui par leur assemblage produisent une sensation complexe, décomposer la couleur et la recomposer. Pour étudier les sensations de couleur, il nous faut donc en faire V analyse et la synthèse physiques. Nous avons vu plus haut que toute couleur composée peut être, au moyen du prisme, décomposée en ses éléments. Toutes les variétés de lumières complexes que nous percevons soni produites par les différents mélanges de couleurs simples et spectrales. Il ne faudrait pas croire cependant que pour reproduire par synthèse toutes les couleurs composées nous ayons besoin de toutes les couleurs simples du spectre; il est clair, en effet, que du moment où le mélange de deux couleurs simples suffit pour produire une sensation tout à fait analogue à celle produite par une autre couleur simple , nous n'avons besoin que d'une partie des couleurs spectrales pour reproduire toutes les sensations de couleur possibles. Nous pouvons, par exemple en mélangeant le vert et l'orange, reproduire le jaune spectral; nous pouvons obtenir le vert par le mélange des couleurs spectrales intermédiaires bleu verdàtre et vert jaunâtre etc. De même aussi, pour produire la sensation du blanc, nous n'avons pas besoin de mélanger toutes lés teintes que fournit la décomposition de la lumière blanche, car avec deux couleurs spectrales bien choisies nous obtenons le. blanc. Les couleurs qui, mélangées de cette manière, donnent du blanc sont dites couleurs cornplénientaires. Parmi les couleurs du spectre, les couleurs complémentaires sont:

Rouge et bleu*verdâtre ; Orange et bleu de Prusse ; Jaune et bleu d'indigo ; Jaune verdàtre et violet.

Il est évident encore que pour obtenir le blanc il faut que l'intensité des deux couleurs soit en proportion bien définie. Il en est de môme des teintes intermédiaires que l'on obtient en mélangeant deux couleurs du spectre. Les couleurs spectrales ne possèdent donc pas toutes dans leurs mélanges la même puissance de coloration. Celle dont la puissance colorante jest la plus grande, c'est le violet; celle dont elle est la plus faible, c'est le jaune. Entre ces deux extrêmes se trouvent le bleu d'indigo, le rouge et bleu de Prusse , et l'orange et vert. Il faut donc, en d'autres termes, pour produire du blanc avec les couleurs complémentaires, prendre une plus petite quantité de violet et une plus forte proportion de jaune. Quand la proportion d'une des couleurs est trop forte, au lieu de blanc, l'on obtient un ton blanchâtre de la couleur prédominante. Les règles suivantes s'appliquent au mélange de couleurs non complémentaires. Quand deux couleurs sont plus rapprochées l'une de l'autre que ne le

sont les couleurs complémentaires, leur mélange donne naissance à une teinte qui dans le spectre leur est intermédiaire; elle est d'autant .plus intense que les couleurs sont plus rapprochées, et d'autant plus mélangée de blanc qu'ellef> sont plus éloignées. Quand , au contraire , les deux couleurs sont plus éloignées Tune de Tautre que les couleurs complémentaires , Ton obtient des nuances situées entre les couleurs initiales du mélange et rextrémité du ' spectre , ou encore du rouge pourpre quand ce sont les deux couleurs extrêmes du spectre qui sont mélangées (rouge et violet); dans ces cas, la coloration déterminée par le mélange est d'autant plus intense que la distance qui dans le spectre sépare les couleurs mélangées est plus considérable. La teinte déterminée par le mélange de plusieurs couleurs simples peut toujours être obtenue par le mélange de deux couleurs simples seulement. Toute couleur produite par voie de mélange doit être considérée aussi comme couleur spectrale, sauf le blanc pur avec ses différents degrés, ainsi que le pourpre qui complète la série spectrale. Le mélange des couleurs ne peut jamais donner naissance à des teintes nouvelles, mais toutes les colorations obtenues par ce moyen sont moins intenses et toujours plus pâles que celles des teintes correspondantes du spectre. On peut donc établir la loi suivante : la sensation déterminée par une lumière composée peut toujours être produite par le mélange d'une couleur spectrale, y compris le pourpre (mélange des deux couleurs spectrales rouge et violet) avec une certaine quantité de lumière blancbe. La lumière blanche, à son tour, étant le produit de deux couleurs complémentaires , il s'ensuit que trois couleurs au maximum suffisent pour produire par leur mélange toutes les teintes possibles. Si Ton choisit trois couleurs dont deux donnent par leur mélange une teinte composée dont la troisième est complémentaire, toutes les autres teintes, ainsi que la lumière composée, résultent de la combinaison de ces trois couleurs. Les trois couleurs qui peuvent être reconstituées par la combinaison de toutes les sensations colorées sont dites le? trois couleurs fomhnneutales. Ces couleurs sont, comme Thomas Youngla démontré, le roufje, le vert et le ciolet. Il existe néanmoins d'autres combinaisons de couleurs qui, par leur mélange, peuvent produire le blanc ol d'autres teintes; mais on serait alors forcé de considérer des couleurs composées coninio (les couleurs fondamentales.

L'étude d'une anomalie particulière de la vi.sion, la dyschromatopaie, le dcdtonisme , est venue prouver que le rouge, le vert et le violet sont bien en réalité les couleurs fondamentales. Cette anomalie consiste dans l'impossibilité de distinguer les couleurs. Les individus qui en sont atteints confondent toujours certaines teintes; en les examinant attentivement, l'on voit que toutes les impressions de lumière et de couleurs qu'ils perçoivent peuvent toujours être rapportées à deux couleurs fondamentales au lieu de trois; il leur en manque donc une. C'est presque toujours le rouge qui fait défaut, et dans ce cas le rouge sombre leur paraît gris, le rouge clair leur semble vert, et le mélange de jaune et de bleu leur paraît blanc. Il n'est pas très-rare de rencontrer des cas de dyschromatopsie incomplète pour le rouge; un rouge foncé est encore ])erçu , tandis que ses teintes claires ne le sont pas. Le daltonisme pour le vert est très-rare. D'après les remarques de E. Rose, l'absorption de la santonine

eENflATION DES CÛL'LEL'FIS. 4*19

Produirait le dallonisme pour le violel ; sous l'influence Ue ce médicamentj les objets blancs paroitraient de couleur vert jaunâtre.

Le rouge, le vert et le violet sont donc les couleurs- fondamentales, el, en d'autres termes, les sensations qu'elles déterminent doivent , d'après la théorie de Th. Young, être envisagées comme des senaationa fondamentales qui, |iar

' 'eur combinaison, peuvent produire loutew les variélôa possible? de sonfatious lumineuses etcoiorées. On peut représenter ce fait graphiquement par un triangle, aux angles duquel se trouvent les trois sensations fondamentales; toutes les sensations possibles de lumières el de couleurs se trou- ' vent à l'intérieurde ce trianglf Fifr- 107). Les couleurs spectrales sont placées sur les deux cAlés opposés du triangle, tandis que sur le troisième côto, entre le rouge et le violet, se trouve le pourpre; dans l'aire du triangle sont toutes les couleurs composées et le blanc. De i Fig, vi. chaque point de ce triangle on

peut gagner directement un aulre point quelconque en passant par toutes les teintes successives de la nuance, et cela dans loutcs les directions possibles des deu\ dimensions. Il est donc facile de comprend^' t]w . riin^î ijur imus l'avons vu au § ■175, le système des sensations colorées ne peut être représenté que par une surface. La construction de ce triangle s'écarte cependant en un point de la vérité: les couleurs situées sur les côtés du triangle et qui résultent du mélange de deux couleurs fondamentales ne sont pas tout à fait aussi intenses que les couleurs du spectre, elles se comportent toujours comme si ces dernières étaient quelque peu mélangées de blanc. Une simple modification apportée par Helmholtz h la théorie de S'oung remédie à ce petit défaut.Onsupposequelacouleurfonda- ^^ .^ mentale verte ou la sensation qu'elle

produit est plus intense que le vert spectral qui serait déjà mélangé d'un peu de blanc ; on suppose la même chose pour le rouge et le violet. On admet donc que

Kp couleurs spectrales vert , rouge et violet sont situées dans l'intérieur du tri4

angle à peu près aux points V, IV et VI , et Ton peut alors supposer que les eonleurs 8ont , conmic dans la Fig. 108, disposées suivant un cercle inscrit dans un triangle dont les angles sont formés par les sensations fondamentales. La périphérie du cercle est constituée par les couleurs spectrales ; plus en dedans sont disposées les couleurs mélangées , et au centre se trouve le blanc. Cette hypothèse, d\iprës laquelle les trois couleurs fondamentales ne produisent pas d'impressk» réelle, est hasée sur ce fait que la disposition des couleurs dans le triangle de Young n'a qu'une valeur subjective; qu'en d'autres termes elle n'a de valeur que pour nos sensations dé couleurs et non pas pour les couleurs objectives. Le blanc qui est produit par l'action simultanée de toutes les couleurs spectrales sur notre rétine est , au point de vue objectif, tout à fiait différent du blanc que nous obtenons en mélangeant deux couleurs complémentaires; mais , mais au point de vue subjectif nous ne saurions le distinguer : le phénomène que ces deux sortes de copieurs produisent sur notre rétine est identique.

Au point de vue de la perception lumineuse, ces faits nous permettent (fadmettrc qu'il se trouve dans la rétine trois espèces d'organes terminaux; les premiers président à la sensation du rouge, les seconds à la perception du vert et les troisièmes à celle du violet. Toute lumière objective simple ou composée excite simultanément les trois espèces d'organes terminaux, mais à des degrés différents. Le rouge spectral excite fortement les organes terminaux capables de percevoir cette nuance et plus faiblement les deux autres; le jaune ex* cite modérément les organes capables de percevoir le rouge et le vert , et trèsfaiblement ceux (jui per(,'oivent le violet; le vert excite très-fortement ceux qui perçoivent cette teinte et faiblement les deux autres ; le bleu excite modérément les organes destinés au vert et au violet, et faiblement ceux destinés au rouge; le violet excite fortement les organes terminaux qui président à la sensation violette et faiblement les deux autres; enfin le blanc les excite tous d'une manière à peu près égale. Dans la plupart des cas de daltonisme où tontes les impressions sont produites par la combinaison du vert et du \iolel, il est évident que les organes terminaux qui président au rouge font défaut ou sont incomplètement développés.

Il semble au prcmiei*' abord qu'il y ait une ronlradiction entre les résultats fournis par l'analyse et par la synthèse de la lumière; eu effet, en décomposant la lumi^Te ïilancho à Taido du prisme , Ton obtient toute la série des couleurs du spectre avec toutes ses tcintos intcrnirdiairt's, tandis que l'on peut, avec deux couleurs seulement. reproduire lo l)lunr- , et qu'avec trois couleurs Ton peut obtenir toutes les autres teintes possibles. Pour expliquer cotlc contradiction, Brewster fit l'hypothèse suivante : une lumière dont Tindice de réfiniction est constant ne serait pas néanmoins une luiniêro homop:rn(> de couleur invariable , car il y agrait dans chaque partie du sj)ectre un nn'laiij;»? des trois couleurs fondamentales, qui pour lui sont: le rouge, le jaune et le blou. Toute cette contradiction apparente disparaît si l'on adopte la théorie de Younjj^, d'après laquelle les trois couleurs fondamentales n'ont réellement qu'une valeur subjective. Younp: admit le rouge, le vert et le violet comme les trois couleurs fondamentales, cl Maxwell confirma son opinion par l'examen attentif d'individu< atteints de daltonisme. Purkinje avait déjà remarqué que par les parties latérales dt

la rétine nous ne pouvons pas bien exactement différencier les couleurs. Aux limites extrêmes du champ visuel la lumière rouge paraît grise , la jaune verte , la verte bleuâtre; il n'y a que le bleu et le violet qui sont assez nettement perçus. Dans réfat normal , nous ne nous rendons pas compte des différences de perceptions colorées produites par la vue indirecte, car ce sont les impressions sur la tache jaune qui nous servent de mesure dans notre appréciation et qui corrigent les irrégularités subjectives. Comme Ta démontré Sclielske , ces incorrections tiennent à ce que , sur lès cOtés latéraux de la rétine , nous sommes toujours plus ou moins daltoniques pour le rouge, et que cette forme la plus habituelle du daltonisme n'est due qu'à l'extension de cet état des parties latérales jusqu'au centre de la rétine.

On admettait généralement autrefois, et les peintres admettent encore aujourd'hui le rouge , le jaune et le bleu conune couleurs fondamentales. Mais le mélange de ces couleurs ne peut donner naissance à du blanc; l'on avait admis que ces couleurs peuvent, parleur mélange, produire toutes les autres, parceque dans les expériences anciennes l'on se bornait à mélanger des substances pulvérulentes ou liquides. Mais , comme l'a fait voir Helmholtz , on n'obtient pas de cette façon plus exactement la couleur réelle qu'on ne l'obtient en regardant à travers deux verres colorés de teinte différente. Au lieu d'avoir ainsi la somme des deux teintes, on en perçoit bien plutOt la différence. Si la première plaque de verre est rouge et la seconde jaune , elles ne laissent passer que la nuance que toutes les deux ne peuvent absorber qu'à un faible degré, c'est-à-dire le vert. C'est ainsi que le mélange de substances rouges et jaunes produit du vert , tandis que le mélange des couleurs rouge et jaune n'a jamais ce résultat. Ce n'est que quand les vibrations de l'éther sont mélangées dans les impressions sensorielles que l'on obtient des résultats précis. On obtient le mélange des vibrations de l'étlier en disposant plusieurs spectres ou plusieurs parties du même spectre de manière à ce qu'ils se ^couvrent. Le meilleur moyen consiste à regarder par l'angle vertical d'un prisme une fente en forme de V disposée sur un écran. On y arrive plus aisément encore en regardant un objet coloré à travers une plaque de verre tenue obliquement et en recevant en même temps dans l'œil la lumière d'un autre objet différemment coloré , réfléchie par la même plaque dé verre. Pour produire le mélange des impressions de couleurs, on se sert du disque coloré. C'est un disque divisé en secteurs de différentes couleurs; on peut le faire tourner rapidement, et quand sa rotation est arrivée à un degré de vitesse suffisante, les différentes impressions se confondent sur la rétine et il ne reste que celle de la couleur qui résulte du mélange. Il devient alors très-facile de graduer les différentes teintes que l'on désire produire en modifiant la grandeur des différents secteurs. D'après les observations de Maxwell , il existerait môme dans les yeux normaux de grandes différences individuelles pour la quantité précise de couleurs qui par leur mélange donnent la lumière blanche. 11 est possible que ces différences tiennent aux variétés de pigmentation de la tache jaune.

Newton avait déjà cherché à représenter les teintes colorées par un triangle; il avait aussi cherché à les reproduire graphiquement dans un cercle. Ces deux constructions géométriques peuvent, comme nous l'avons vu plus haut, concorder l'une avec l'autre en supposant le cercle des couleurs inscrit dans le triangle dont les angles représentent des sensations fondamentales subjectives et non objectives. Si, ainsi que l'a fait Lambert, on y ajoute les différentes intensités de couleurs que l'on rencontre dans la nature , on arrive à modifier le cercle des couleurs et à le transformer en une pyramide dans laquelle les teintes de plus en plus foncées marchent de la base vers le sommet. En pratiquant une coupe médiane de cette pyramide , on obtient au bord le rouge brun (mélange de rouge foncé et de pourpre), le brun (jaune

foncé) , le vert olive et le gins bleuâtre; au milieu le gris; le sommet de la pyramide' répond au noir (qui est la plus faible intensité possible de la lumière blanche) (*).

Théorie de Ja perception de la lumih*e et des couleurs. Quand Young publia.sa théorie des trois sensations fondamentales, la structure de la rétine n'était pas encore/bien connue; aussi admit-il a priori que cette membrane contient trois espèces de fibres , dpnt les unes "perçoivent le rouge , les autres le vert et les troisièmes le violet. Maintenant que nous connaissons les appareils nerveux terminaux qui sont évidemment en rapport direct avec la perception de la lumière et des couleurs, nous devons nous demander quel est , d'après la théorie de Young , le rapport qui existe entre la structure de la couche des cônes et des bâtonnets et les phénomènes de perception. On est tout d'abord amené à penser que le noyau pigmenté qui se trouve dans les cônes de la rétine des oiseaux joue un grand rôle dans la perception des couleurs; mais, dans tous les cas, cette fonction ne serait que secondaire, puisque, pour tout le reste, la structure de la rétine des oiseaux ne diiîère en rien de celle de la rétine des autres animaux dont les cônes ne possèdent pas ces noyaux pigmentés. L'on ne saurait non plus s'appuyer sur ce fait pour admettre que^ parce que ces noyaux ne présentent que des colorations rouge et jaune, ce sont le rouge, le jaune et le bleu qui constituent les couleurs fondamentales; Zenker a cherché une explication dans les découvertes de M. Schultze, qui, le premier, constata que les articles externes des cônes et des bâtonnets sont composés de petits disques superposés (*). L'on sait que, lorsque la lumière se réfracte et se réfléchit i travers une série de petits disqpies , il se produit des couleurs en raison de l'interférence des rayons réfractés et réfléchis. La composition de ces couleurs dépend de l'épaisseur des petits disques, en ce sens que les ondes lumineuses qui diffèrent entre elles de 1/2 , il/2, 2 1/2 etc., sont amoindries, tandis que celles qui diffèrent entre elles de 1, 2,3 etc. sont augmentées. Le pr^ier cas se. présente lorsque l'épaisseur des petits disques est égale à un polynôme régulier du quart de la longueur d'une onde , et le second cas lorsqu'elle est égale à un polynôme irrégulier de cette valeur (voy. Physique môd., § 206). Nous pourrions donc supposer que chaque organe terminal formé par de petits disques d'une épaisseur déterminée ne renforce que les ondes lumineuses d'une certaine longueur. Le même résultat serait atteint si les disques, étant tous de même épaisseur, possédaient néanmoins des indices de réfraction différents, car nous savons que la longueur des ondes lumineuses diminue avec l'indice de réfraction. La rétine ne présente pas de disposition correspondant au premier cas , car dans une seirie et même espèce animale les petits disques des articles externes semblent posséder toujoui^s une épaisseur constante. Peut-être, au contraire, s'y rencontre-t-il une disposition correspondant au second cas. On pourrait donc admettre qu'un même élément est capable de percevoir des impressions de couleur variées , en supposant , par exemple , que l'indice de réfraction des différents disques n'est pas partout le même. Cette supposition peut s'appuyer sur quelques observations dans lesquelles on a constaté la striation longitudinale de Tarticle externe des cônes, et sur le fait si remarquable signalé par Heusen , qui vit troii fibres nerveuses émerger d'un cône de céphalopode. Tous ces faits tendent à démontrer que Varticle e^nternç doit être envisagé seul comme organe de perception, tan-

(1) Th. Young, Lectures on natural phiioeophy. Londou 1807. — Helmholtz, Phytiol. Opiik. — Briickc, Physiol, der Farben. Leipzig 1866. — Grassmann, Poggendorff^s Annalen, t. LXXXIX. — Maxwell, Phil. Mag., vol. XIV et XXL — Rose, ÂrcJtir f. C^^thalmol.y t. VII, et Virchoic'a Arc?iiv, t. XXVIII. — Schelske, Archtr f. OpIdkaJmol.^ t. IX.

(2) Zenker, Archw f. mikro^cop. Anat., t. III.

■s Lit; LUMIÈRE ET tiK COlîLErR. 493

tliâ que déjà l'arlJde interne e«t un organe du conducliun. Beaucoup d'obsen-ateui's ont constaté l'existence d'un cylindre-axe dans l'arUcle interne, ce qui vient i l'appui lit; celte opinion.

§ 1 90. — Intensité des sensations de lumière et de couleur.

Au point de vue de leur intensité, les sensations luniiueusfs jieivues par IVil obéissent à la loi psycho-physique. Quand on reste entre certaines limites, les différences de sensation appréciables par l'œil correspondent à peu prés exactement aux différences de l'inlensilé lumineuse elle-même. D'après Fechner, cette valeur constante serait de I/IOO; pour d'autres, elle varierait entre i/50 et 1/180. L'expérience suivante peut servir à prouver que la loi psycho- physique s'applique aux sensations de lumière. Dans une chambre obscure, l'on di.spose un tableau blanc 4, éclairé par deux bougies 1 et 2 Fig. 109); devant le tableau se trouve une règle 3 qui projette deux ombres

."iet6.L'ombre5estdueàlabougiel eU'onibrc

0 à la bougie 2. En éloignant cette dernière , l'ombre 5 devient plus opaque. Il est facile alors de calculer quelle est la dislance des points 1 c-t 2 à partir de laquelle l'augmentation de l'opacité devient perceptible. Les intensités lumineuses èlant en raison inverse des distances qui séparent les bougies du lableau, l'on peut en déduire directement la différence entre les intensités lumineuses appréciables pour nous. Il résulte de cette expérience que l'intensité de la sensation dépend de l'intensité lumineuse, mais cette loi perd toute sa valeur quand lus intensités lumineuses sont ou très-faibles ou Irès-forles; elle subit même quelques excppliotis pour des intensités moyennes.

La sensibilité pour les différences lumineuses c^il à son maximum quand la lumière esl de r isl un peu plus luible que la lumière diii

de ce point, soit que la lumière absolue augmente, soit qu'elle diminue. Nous «vous expliqué plus haut, au § 175, la raison pour laquelle la loi psychophysique perd .sa valeur û partir d'une limite maximum. Quant à la raison pour laquelle elle n'est plus exacte à partir d'une limite minimum, il faut probablement l'allribuer à ce que, même en dehors de toute excitation lumineuse actuelle, l'œil éprouve encore une sensation de lumière très-faible, duc en partie à un phénomène consécutif u des impressions antérieures et en partie à ce que, dans l'obscurité, 'la rétine est très- faiblement excitée (g 188), LVffet consécutif des sensations lumineuses antérieui-es disparait très-rapideineiit dans l'obscurité complète, tandis que l'excitation de la rétine indépendante des impressions antérieures persiste e». parait même augmenter par la Knvution de lumière. CHIe lumière propre de la rétine constitue une por-j

moyenne intensité; quand elle i diffuse, elle diminue à partir

tion d'autant plus considérable de la quantité de lumière que Tinlensité lumineuse est plus faible ; il est impossible de tenir compte de cette fraction en mesurant la force de l'excitant; aussi la loi psycho-physique ne saurail-€lle s'appliquer qu'à partir du point où la valeur de cette lumière propre de la rétine peut être négligée. •

Au lieu de Texpérience que nous venons de relater, Ton peut encore , pour vérifier Tapplication de la loi psycho-physique aux sensations lumineuses , se serrird'uo ' disque blanc mis en rotation rapide; à la périphérie de ce disque est disposé un petit segment noir ; on cherche quelle est la largeur qu'il faut donner à ce segment pour que Tœil constate Tcxistence d'un cercle gris pendant que le disque tourne rapidement. Le rapport de la grandeur du segment à celle du disque donne directement h différence appréciable ^ et la constance de ce rapport par des intensités lumineuses variables confirme la loi psycho-physique. D'après Fechner, cette loi peut également se vérifier par Tobsenation de la grandeur des étoiles. Les étoiles ont été classées d'après leur grandeur, qui cUc-méme a été appréciée par Tintensité de Timpreâsion lumineuse sur Tœil. En comparant les résultats obtenus avec les résultats des mensurations photométriques de Tintensité lumineuse des étoiles , on retrouve encore la loi psycho-physique. L'expérience de tous les jours vient encore la confirmer. Quand un i*ayon solaire frappe sur Tombre portée par une lampe , cette ombre disparait. La différence absolue de la lumière entre le champ éclairé et celui qui ne Test pas est la môme dans les deux cas, car le rayon de soleil s'ajoute également à Téclairage faible et à Téclairage fort; en d'autres termes, une égale différence absolue de Hutensité lumineuse est appréciable quand l'éclairage est faible , tandis qu'elle ne l'est ]>a8 quand l'éclairage est fort. On sait encore que dans la lumière lunaire les différences entre les pailies éclairées et les ombres sont beaucoup plus accusées que dans la lumière solaire.

Fechner avait déjà signalé les anomalies que présente la loi psycho-physique dans les cas où les sensations lumineuses sont très-fortes ou très-faibles ; Aubért et Helmholtz prouvèrent ensuite que ces anomalies sont même un peu plus grandes qu'on ne le croyait primitivement. Les recherches d'Aubert démontrèrent que lorsque l'intensité lumineuse est très-faible , la constante des différences peut tomber jusqu'à 1/17«?. Il faut évidemment eu conclure que la lumière propre de la rétine diminue considérablement dans l'obscurité, et que, par conséquent, elle semble être due, en grandiî partie du moins, à des actions consécutives d'excitations lumineuses antérieures. La limite de l'cvcitation doit aussi s'abaisser quand la lumière propre de h rétine diminue. D'après les études d'Aubert, cet abaissement rapide au début devient ensuite plus lent. Aubert détermina cette limite en calculant les différences de langueur qu'il faut donner à un fil de platine échauffé par un courant continu pour produire une sensation lumineuse dans un miUeu très-obscur. L'intensité du courant et sa vertu calorifique augmentant avec la longueur du lil , on en peut déduire les modifications de la sensation. Cet auteur trouva de cette manièi*e qu'apM un très-court séjour dans robscurité la sensibilité est augmentée à peu près de -18 fois, que cette augmentation marche ensuite beaucoup plus lentement et atteint, après un séjour d'une heure, 35 fois ce qu'elle était au début. 11 est probable que ce n'est pas seulement la disparition rapide des actions consécutives et persistantes de? excitations antérieures (ju'il faut invoquer pour expliquer ces faits, mais encore, comme nous l'avons dit au S 183, les phénmnènes d'adaptation do la pupille. Aub^rl nadinet pas la diminution de la lumière propre de la rétine, puisqu'après un séjuui d»' l'iubieurs heures dans lobsciuilé elle ne lui semblait pas modifiée, niais ménieaUé-

INTENSITE I>Ea SENSATIONS DE LUMIERE ET DE COULEUR.

meutéâ. Il est à remarquer néanmoiiiB qlie les recherches sur ies modification» ap- Ijortûes à la limite de l'excitalion par le séjour dans l'obscurité ne sauraient s'appliquei' directement aux dlfTérences de sensibilité dans un milieu faiblement éclairé. Il peut très-bien se faire que dans l'obscurité il se produise d'abàrd une diminution de la lumière propre en raison de la disparition successive des actions consécutives, et qu'indépendamment de ce phénomène, le séjour prolongé dans l'obscurité déteiinine une augmentation de rexcilabililé. Les. expériences tendent , au reste , à faire admellre la simultanéité de ces phénomènes; il semble, en effet, que tout d'abord l'obscurité étant incomplète, la lumière propre de la rétine diminue avec la disparition graduelle des actions consécutives, tandis que, l'obscurité augmentant, la lumit-re propre augmenle à son tour par exagération de l'excitabilité.

Quand les impressions lumineuses sont faibles, Fôi-ster et Aubert ont démontré <[ue rinlensité de la sensation ne dépend pas seulement de la valeur absolue de l'é- 'lairage, mais encore de la grandeur de la surface rétinienne éclairée; en effet, deux objets, différemment éclairés el dont la dilloreni:e d'éclairage est encore appréciable sous un certain angle visuel, pai-aissent de mèiue intensité lumineuse quand l'angle visuel est plus petit. Ce phénom'ène est dû sans doute ù l'aberration de sphéricité de l'oeil, en vertu de laquelle chaque point lumineux est entouré d'un cercle de diffusion moins éclairé , qui devient d'autant plus grand pour tout l'objet que l'angle visuel diminue(i).

Quand l'œil compare des lumières diversement colorées, l'intensité relative des Sensations ne dépend plus uniquement de l'intensité, mais encore de la qualité des impressions de couleurs. L'observation nous appiend que sj riutensîté de la sensation dépend de la qualité de la lumière, elle dépend :iU8si de Vintensité lumineuse ou de l'amplitude des vibrations. En effet, quand l'éclairage est intense, les rayons les plus fortement réfractés paraissent plus clairs (jue les rayons moins réfrangihles , tandis que ces derniers paraissent plus clairs que les premiei's quand la lumière est plus faible. Quand b lumière du jour est très-èclatant«, les couleura bleue et violette paraissent pâles en comparaison du rouge ou du jaune, tandis que quand le soir arrive el que la lumière est moins intense, les couleurs bleue on violette peuvent encore être nettement perçues, alors que déjà le rouge parait noir. Il s'ensuit : i- que les rayons les plus i-éfrangibles ne sont plus capables d'excitation quand l'intensité lumineuse est faible, el 2" que l'intensité de la sensation liélerminèe par des lumières iloul les vil>raUoiis sont de durée viiriaLle, croit avec l'augmentalion de l'intensilé lumineuse suivant une loi, variable aussi, puisque pour les rayons les plus rélrangibles. la sensation lumineuse croit mec l'augmentation de l'intensité lumineuse, trèsrapi dément au df'>- )jut et plus lentement ensuite que pour les rayons moins réfrangiWes. Hit, 11"

(1) l''fcliiicr, Éieuuiiilc d. Ayt/d-^/.i/a.A , I. I. — Auburt, l'hsnolagie rf, jVeC/iou/. Hn;s;

Dans laFig. 110, la courbe 1 2 exprime cette loi de raccroisseinent pour les nyoK violets; la courbe 1 3 Texprime pour les rayons rouges. On y constate aussi qaepov deux couleurs il doit exister une certaine intensité lumineuse 4 oa rintensité <Ik sensations est la même. En se reportant à Thypothèse de Young, il faut donc admettre, pour expliquer ce phénomène, que le rapport entre Fintensité de la sensation ff l'intensité de la lumière varie de cette manière dans les trois espèces d*organes terminaux de la rétine (*).

§191. — Marche et action ultérieure de l'ezcitatioii de la réint.

io La marche de Vexcitation de la rétine est identique à celle de Tcxcitition dans les nerfs. Elle débute peu de temps après Taction de Texcitant. t elle dure encore quelque temps après que celui-ci a cessé d'agir. C'est ce qm explique comment des impressions lumineuses interrompues , mais se succédant à intervalles rapides , agissent sur Tœil comme une lumière continue. Quand on dispose sur le disque coloré des secteurs alternativement blancs e. noirs ou des secteurs de différentes teintes, on obtient, soit du gris, soit une couleur composée, et Tintensité lumineuse de cette combinaison est àpeuprfee la même que si la lumière extérieure eût été elle-même mélangée. Il suffit de mesurer la vitesse de rotation que possède le disque coloré au moment où les impressions lumineuses se mélangent pour savoir quelle est la durée de Teidtalion rétinienne. Les recherches de Plateau, Lissajous, Helmholtx etc. oit prouvé que cette durée varie de i/50* àl/30o de seconde. Cette durée dimÎDK à mesure que Tintensité lumineuse augmente ; il s'ensuit que rintensité Jf l'excitation de la rétine diminue d'autant plus vite que l'excitant est plus puissant; mais, d'autre part, la durée totale de l'excitation augmente avec la puissance de l'excitant. On peut s'en convaincre en faisant agir sur Toeil des excitations lumineuses rapides d'intensité variable. Les excitants les plus intenses produisent toujours , en ce cas , les impressions consécutives les plii> longues.

La mêtliodo des combinaisons de coultîurs au moyen du disque coloré (§ 189» repose tout entière sur le mélange des sensations; et leur combinaison en une §«»tion unique. Le thaionatroi^c de Slampfer constitue une complication particatirrr du disque coloré. Il consiste en deux disques en mouvement simultané; l'un de ce» disques porte à sa périphérie un certain nombre de figures dont chaque îmatEf tA un moment d'un mouvement périodique et en représente, par conséquent. t<Mil« les phases successives; le second disque porte autant d'ouvertures que le premier a d'images. Quand l'apparifil est mis en rotation, les figures semblent exécuter k mouvement réel dont chacune d'entre elles représente une phase et sans que pow cela les images changent de place.

2" Les actions consécutives de Vexcitation de la rétine consistent daosh persistance de l'impression lumineuse après la disparition de Texcitant (iio« en avons déjà parlé) et dans une modification de l'excitabilité par laquelle k« points de la rétine frappés par des excitations lumineuses antérieures êpruuîent

0) Dovo, Poujciuhrf^ Anualai, t. LXXXV. - Helmholtz, ibid., t. XCVI.