MARCHE ET ACTION ULTÉRIEURE DE L'EXCITATION DE LA RÉTINE

des modifications dans Vintensité et dans la qualité de la sensation que peut déterminer une nouvelle excitation lumineuse. Ces deux ordres de phénomènes prennent le nom dHmages persistantes ou consécutives. Quand, dans ces images, les parties éclairées de l'objet continuent à paraître claires et les parties foncées sombres, elles sont dites images persistantes positives ; quand , au contraire, les parties claires de l'objet paraissent sombres et les parties sombres claires , elles sont dites persistantes négatives. Si Tobjet lumineux est coloré, Timage persistante est vue, soit avec les couleurs naturelles de l'objet, soit avec les couleurs complémentaires. Les images persistantes peuvent donc être de mêtne couleur ou de couleur complémentaire. L'action consécutive directe de l'impression lumineuse est toujours une image persis tante positive qui normalement est de même couleur; les modifications de l'excitabilité pour la lumière extérieure donnent toujours , au contraire , des images persistantes négatives , de couleur complémentaire.

On peut constater facilement les images persistantes positives en faisant agir pendant très-peu de temps une lumière très- intense sur la rétine non fatiguée. Lorsque, par exemple, on cache d'abord à l'œil un objet éclairé, si l'on retire bnisquement la main , tandis que l'œil lixe l'objet , et si l'on referme aussitôt l'œil avec la main , l'on perçoit une image persistante de même couleur que l'objet, et qui, au premier moment , est de même intensité lumineuse. Cette image persistante disparaît peu à peu , les parties sombres s'évanouissent les premières et, si l'œil reçoit assez de lumière, l'image devient négative. On obtient encore une image positive lorsque, pendant une nuit sombre, l'on fixe très-peu de temps une étoile ou une lumière éloignée, et qu'ensuite l'on fait mouvoir l'œil ; l'image persistante se meut alors avec l'œil et apparaît comme une ligne lumineuse.

Tandis que la durée de l'image persistante positive est d'autant plus grande que celle de l'impression lumineuse est plus courte , la durée de Yimage per^ 9i$tante négative est, au contraire , en raison directe de la durée de l'impression lumineuse. Pour faire apparaître cette image, il ne faut pas, comme pour l'image positive, obscurcir le champ visuel ; mais l'image négative étant due à une modification de l'excitabilité, il est nécessaire, au contraire, d'éclairer le champ visuel d'une quantité de lumière proportionnelle à celle qui produit l'impression primitive. Plus l'image primitive est éclairée, plus il faut de lumière pour déterminer l'image persistante négative ; mais pour l'expérience U est cependant plus avantageux de se servir d'une lumière un peu plus faible que celle qui éclairait l'objet. Fixez , par exemple , pendant quelque temps un carré blanc disposé sur un fond noir et portez ensuite la vue siur une feuille de papier blanc, vous apercevrez aussitôt un carré noir sur fond blanc. On remarque que l'image persistante dure d'autant plus longtemps que l'objet était plus éclairé. L'on voit, en ce cas, disparaître d'abord les bords de l'image persistante dus à l'irradiation de l'objet. Cette disparition graduelle des images persistantes permet de distinguer des intensités lumineuses , que l'on ne saurait reconnaître en regardant directement l'objet. L'image sombre du soleil , qui persiste quand on a fixé cet astre, fournit un moyen bien facile de faire cette expérience.

WuifDT. ~ Phjniologie. iii

Tous ces phénomènes s'expliquent aisément si on considère Timag»? |ih^m«tante négative comme produite par la fatigue. Quand une lumière bUoiii^i frappé pendant longtemps une partie limitée de la rétine , cette partie est fiiiguée ; si alors on regarde une surface claire, cette partie fotiguée de la ivii* est moins excitée que les parties voisines, et sur kL surface blanche apiaiv une tache sombre qui correspond exactement à la partie fatiguée de la rêtiiif Il en est de môme quand l'objet est coloré. Quand une partie de la rétine dfrtinée à percevoir une couleur déterminée est fatiguée , si l'œil est impressùnnr par de la lumière blanche, les rayons dont la durée vibratoire correspoiMij cette même couleur n'excitent plus assez activement la partie fatiguée d^^b rétine ; ils se comportent comme s'ils étaient de couleur complénientiire. if qui explique pourquoi les images persistantes négatives des objet<( coloré?^ «ol toujours de couleur complémentaire. Il est facile de prouver que la ivtiDefatigue réellement par une excitation longtemps prolongée ; en effet , le> iiupr»sions lumineuses s'affaiblissent quand elles persistent trop longtemps. Od remarque (ju'un objet bien éclairé perd de sa clarté quand on le regarde un certà temps, de même aussi les couleurs d'un objet coloré deviennent moins distiiictes. L'hypothèse de Young rend aisément compte de tous ces phénomènes. Mai* il existe d'autres faits encore qui demandent des explications ultérieure*.

Voici un de ces faits : ce ne sont pas seulement les objets colorés, maL^^i»core les objets blancs, qui donnent lieu à des images persistantes colorées à»i presque toujours les couleurs se succèdent dans un ordre déterminé. On drtiflf à ce phénomène le nom de dégradation des couleurs des images persistaul». D'après Fechner, Séguin et Aubert, quand un objet blanc a été fixé (tendant m temps très- court et que l'image persistante positive se transforme dans lo tliamp visuel non éclairé en image négative, la série ordinaire des teintis par lesquelles passe l'image, est blanc, bleu, violet, rouge. Si, pondant la duré^du phénomène de dégradation des teintes on laisse pénétrer de la luniièiv (ia* l'œil, rimago persistante passe aussitôt à ses colorations ultimes (elle jiitjour sur la série colorée), Uin<Us qu'elle retarde au contraire si Ton vient dfMioiixrti à supprimer la lumière. Quand toute la série des couleui'sest épuisét\ laNîtsation disparaît dans le champ visuel non éclairé; une image négative griâtiv persiste au contraire quand le champ visuel est éclairé. I-d lumière blain'Ji»' df l'objet agit-elle plus longtemps et la rétine est-elle plus fatiguée, on |h»uI 11H&tater des changements de couleur de l'objet au moment même où ou W tiwd'après Fechner, il devient <rabord jaune, puis bleuâtre, violet rougeàlnf^ enfin rouge. Quand, après une action prolongée de la lumière blancl»».!» observe Tiniage persistante sur un fond sombre, les couleurs stMle^rniA*. d'après Brucke, dans l'ordre suivant : vert , bleu, violet, rouge. Fechner décrit, au contraire, cinq phases de dégradation : blanc, bleu, vert, rcMiiy** bleuAtre. Si, au lieu de lumière blanche, il s'agit de lumière colorée, il* produit aussi une dégradation , mais elle est beaucoup plus faible : la loufcw (|ui dominait primitivement commence par disparaître, l'image persistante devient grise, et alors seulement la couleur complémentaii*e apparaît; luaifdWdinaire, entre ces deux phases, il est possible de constater encore des loiUwi^ de transition peu accusées.

MARCHE F.T ACTION ULTÉBIEURE DE L'EXCITATION fiE LA RÉTINE,

I^ plupart de ces phénomènes et en particulier la dégradation des couleurs des images persistantespour les objets blancs, s'expliquent sans difficulté si l'on ndmet , avec Plateau , que l'œil ne se fatigue pas au même mouienl et au même liegré pour les dilTéreutes couleurs. Il suffit de s'en rendre compte pour les Irois couleurs fondamentales : rouge, vert et violet; conformément â la théorie lie Young, on peut supposer que les trois espèces d'organes terminaux se fatiguent avec une inégale vitesse, et, en raison des faits exposés plus haut, le vert perdi-ait son excitabilité le plus rapidement , puis le violet et enfin le rouge. Les différences que présentent les résultats obtenus pai' quelques observateurs, peuvent être rattachées â des anomalies individuelles dans la disposition réciproque des organes terminaux entre eux, anomalies que déjà nous avons invoquées pour expliquer le daltonisme.

La dégradation des couleurs des images persistantes peut être très-aisément étudiée avec le disque coloré. Si l'on compose ce disque de segments noirs et blancs et si sa rotation n'est pas assez rapide pour déterminer une impression continue (unique), l'on observe une sorte de llamboiement eu rapport

', ■( la succession des couleurs. Toujours alors le bord du segment noir qui '•• sous les yeux est rougeâlre, tandis que celui du segment qui suit est

liijàlre. On peut en conclure que les différentes couleui-s n'atteignent pas loutes au même moment leur maximum d'excitation : le rouge l'atteint le plus vite et le vert le plus lentement.

En étudiant les différents pliénomènGs de dégradation îles images perBÎatantes dues ù des objets en mouvement ou en râpos , l'on peut en déduire la loi de l'action cou ■ .t^ciitive de l'excitation, loi dont la Fig. 111 peut rendre compte. Si l'exoitant agit au l»oint 2 et que l'eicilalion dé- '■'itp en 1 , la marche d« l'exijon pour la couleur rou^e I rfprésfntéeparla coui'bel, ^''. celle de la couleur viu- :.ii.? par la courbe 1, 7, 8, el ' ''lie de la couleur verte par ta ■ ijurbe 1, 3, 4. 11 faut évidem-

'■''■nt rattacher à ce mode de dégradalion do rexiil.itiou rétinienne le fait observé

lirûcke; il constata, en elTet, que les excitations rétiniennes étant inteifnil-

..'.■s, l'intensité de la sensalion dépend de la vitesse avec laquelle les excitations

■ -iifcédent. Si l'on dispose sur ces disques des segments noirs et blancs, lorsque

'>■ ibsque est en mouvement, l'intensité de l'irapression produite par la couleur

tianehe est en rapport avec la vitesse de la rotation. D'après Brficke, l'excitation est

'son maximum quand 17,5 impressions lumiiieUHes frappent la rétine par seconde;

'• chiffl-e est à peu près la moitié de cehii qu'il faut atteindre pour que l'œil pei'çoive

^U gris. 11 est très -probable que ce maximum d'intensité de la sensation correspond

*^ moment où chaque impression arrive !\ son maximum avant qu'une nouvelle im-

l'f^ession tui succède.

La théorie de la fatigue semble Être en défaut dans le phénomène suivant : le ^ïlsmp visuel restant sombre. et aucun excitant lumineux extérieur ne pouvant agir, ■* d'est pas rare de voir l'image persistante positive d'un objet coloré se li-ansformer "•t^ctemeiil en image persistante complémentaire. Cette image persistante positive et '***tipléiiientaire , observée d'abord par l'urkinjc et éludiée plus lard par Hrfickc,

Tli)0 PHYSIOLOGIE DES FONCTIONS DE RELATION.

n'apparaît que lorsque le champ visuel est obscur. Mais la théorie de la fatigue permet aussi d'expliquer ce phénomène : il suffit de se rappeler que même dans Tobscurité la rétine n'est jamais complètement privée d'excitations, et de considérer akrs l'image persistante positive complémentaire comme due à la lumière propre deh rétine.

Les images persistantes positives et négatives ont été observées depuis fort knptcnips déjà. La plupart des auteurs, entre autres Plateau, attribuèrent les imifs persistantes négatives et positives, à une excitation propre de la rétine. Fecbaer. le premier, expliqua les images persistantes négatives par la fatigue , et Uelmholb <lémontra que cette théorie s'accorde parfaitement avec les idées de Young (<).

§ 192. — Phénomènes de contraste.

On donne le nom de phénomènes de contraste à une série de modifications de la sensation produites par Taction simultanée et isolée de différoies variétés de lumière et de différentes couleurs. Dans un sens plus restreint, « comprend sous ce nom une modification de la sensation dont la cause ne lé* side pas dans des modifications physiques de la rétine , mais bien dans m comparaison entre les impressions lumineuses.

Cette définition nous oblige donc à séparer des phénomènes de contraste touslesphénomènes d'images pei'sistanles, ({uoique très-souvent le mode d'action de ces den sortes de phénomènes soit le môme et que Ton puisse les confondre. On peut, engnérai , les difTérencier par ce que dans les phénomènes de persistance un même pointde la rétine est successivement excité par des impressions lumineuses d'intensité on et couleur variables ; aussi leur a-t-on quelquefois donné le nom de phénomènes de contraste successif, tandis que l'on réservait le nom de phénomènes de oontrofte*' multctné au cas où les phénomènes sont dus à une comparaison entre les impresate simultanées et isolées produites sur différents points de la rétine. Quand, par exemple, un point de la rétine a d'abord été éclairé par une lumière verte et qu'après ofb elle est éclairée par une lumière rouge , le rouge parait bien plus intense que n li rétine n'avait pas été impressionnée d'abord par du vert ; c'est là un phénomène de contraste successif. Dans ce cas, la modification de la sensation est due surtout à la fttigue des organes terminaux verts, qui suffit déjà par elle-même pour détenniier une image persistante rou^'c. On peut expliquer de la même manière la disparidai successive de la différence entre les sensations que Ton éprouve quand Ton fi» pendant quelque temps deux couleui^ placées l'une à côté de l'autre; dans ce en. chaque couleur fatigue les organes terminaux correspondants ; quand ils ne peuvnt plus agir, il devient impossible de distinguer nettement les deux couleurs l'oDe de l'autre. Bnicke a compris toutes ces modifications des impressions colorées sous k nom d^ induction; la couleur qui parait la plus modifiée est pour lui la couleur ùh duitCy et l'autre, la couleur inductrice.

Les expériences suivantes servent à expliquer les principaux phénomènes de contraste. Mettez un morceau de papier gris sur un fond rouge, le papier gri^ paraît verdàtre. D'après H. Meyer, cette modification paraît encore plus nertp-

(1) Plateau , Poggmdorff*s Annaien, t. XXHI. — Fechner, ibid., t. XLIV. — Anbw*. Physiologie der Ketzhaut, — HelmholtzL, Phyaiol. Optik. — Brilckc, Wtener Sàsia^' t. XLIX.