FONCTIONS DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

dernières expériences qu*il fit en commun avec Paschutin^ que ce résultat ne s'observe que pour des excitations d'une certaine force , tandis que pour des excitations tactiles plus faibles Texcitabilité ne varie pas et peut môme être exagérée. Schiff et Herzen combattent Tidée de l'existence de centres pai-alysateurs spéciaux ; ils disent qu'une forte excitation de n'importe quel appareil nerveux sensible déprime l'excitabilité réflexe , ce que l'on peut facilement démontrer pour les nerfs périphériques. Nous pensons donc que toutes les observations faites jusqu'à présent ne conlirment pas pleinement l'hypothèse d'appareils paralysateurs spéciaux pour les mouvements réflexes, et que, comme nous l'avons dit plus haut, la plus grande partie des phénomènes s'expliquent par l'augmentation des résistances.

Nous ne nous sommes occupés jusqu'ici que des réflexes entre la peau et les muscles du squelette. Il existe encore d'autres réflexes plus rares ou moins importants, parmi lesquels nous citerons ceux qui se produisent entre les nerfs sensitifs des muqueuses et les muscles du squelette, et ceux qui se produisent entre les nerfs sensitifs de la peau et des muscles organiques ou des glandes. La contraction des vésicules séminales qui succède à l'excitation de la verge , et la sécrétion des larmes à la suite de l'excitation de la conjonctive , nous fournissent des exemples de ces derniers réflexes. Signalons aussi quelques phénomènes de mouvements associés et de sensations concomitantes. Les mouvements associés les plus connus sont ceux des doigts ; pour les dissocier , il faut une application soutenue. La propagation de la douleur dans les névralgies , la production de la toux par excitation du conduit auditif, celle de l'éternuement par irritation de la conjonctive oculaire , sont des exemples de sensations concomitantes. Ces exemples sont en partie du domaine des lierfs crâniens ; les phénomènes d'association des mouvements et des sensations s'y produisent de la même manière que dans la moelle ; aussi n'y reviendrons-nous pas. L'on admettait autrefois une quatrième forme de réflexes, les réflexes de sensibilité, consistant en sensations déterminées par les mouvements musculaires; mais jusqu'à présent on n'a pas signalé un seul fait qui vienne prouver qu'une excitation puisse éti'e transportée d'un nerf moteur sur un nerf sensitif(*).

3** La moelle comme organe central spécial. Les mouvements musculaires réflexes qui surviennent après une excitation de la sensibilité présentent un certain degré d'appropriation et quelques-uns d'entre eux semblent même raisonnes. Coupez la tète d'une grenouille et touchez sa cuisse avec un acide, ranimai reploie aussitôt le pied du côté coiTespondant et frotte la place touchée par l'acide. Enlevez-lui maintenant le pied, la grenouille tentera d'abord quelques eff'orts infructueux avec le memljre amputé , pui^^ elle replie la cuisse du côté opposé et frotte avec le pied qui lui reste le point touché par l'acide. 11 semble effectivement que, dans cette expérience, les mouvements de la grenouille sont appropriés et raisonnes. Nous ne saurions attribuer une action raisonnée qu'à notre conscience , aussi a-t-on cru pouvoir dire que la moelle est consciente ; cette conclusion n'est pas logique du tout. Nous savons, en

(1) Volkmann, article Nervtiiphyaiologie, dans Wagner' s Haiidw'ôrterb., t. II. — J. Miillor, Phyêiologie, t. I. — Marshall Hall , Ueber dos Xervensystem , trad. par Kûrschncr. Marbnrg, 1840. — Pflûger, Die aensorischen Functionen d, Biick'enmarks. Berlin 1853. — Setflchenow, Ueber die Hemmutigaviec^ianiêmen fur die Hejiexthatigl-eit des Biickennuirk'n.^ Berlin 1863; Uber elektrische u. chemlache Reizung d. serutibeln RUckenmarktnerven, Graz 1868. ^ Setacbenow u. Paschutin, Keue Verauche am Eim u. BUckenmarh d. Frosches. Berlin 1865. — Henen, Sur les centres modérateurs de faction r^exe, Turin 1864.

efl'et, que nos mouvements volontaires et nos actions conscientes deviennent facilement instinctifs par l'habitude , quen d'autres termes ils deviennent bientôt non voulus et inconscients. Aussi devons-nous admettre que certains groupes de cellules et de fibres nerveuses qui d'abord sont excités simultanément par la volition peuvent, par cette excitation fréquemment répétée, devenir solidaires au point de vue fonctionnel. C'est ainsi que ces agissements d'animaux décapités, de même que les phénomènes secondaires de la moelle, peuvent sembler jusqu'à un certain point appartenir à une action consciente de cet organe. La manière dont se combinent différentes parties des centres pour produire des mouvements appropriés peut ne pas dépendre uniquement des actions conscientes antérieures de l'individu , car elle peut ëie innée et transmise par héritage. Il faut donc, en raison de cette transmission par héritage, que la structure des centres nerveux soit déjà modifiée d'une manière spéciale au moment de leur développement. Les mouvements instinctifs que l'on observe chez les monstres acéphales peuvent évidemment se rapporter à cette disposition héréditaire. Nous préférons rattacher ces actions de la moelle à des dispositions acquises ou héréditaires plutôt que de les expliquer par une sorte de conscience propre à la moelle, parce que jamais elles ne se produisent par elles-mêmes comme les mouvements voulus qui dépendent de l'encéphale; toujours il faut un excitant extérieur, et, dès que ce dernier cesse d'agir , on les voit cesser aussitôt.

]^es physiologistes antérieurs à llallcr croyaient que tous les mouvements déterminés par une excitation , la contraction d'un seul muscle elle-même , étaient toujours dus à un phénomène psychique , conscient jusqu'à un certain point. Ge n'est que depuis IJaller que Ton considère les nerfs comme de simples conducteurs de Texcitation ; on admit alors que la moelle est le tronc de réunion de tous les nerfs rachidieiis. Volkmann lui-même, on comparant les diamètres réunis de toutes les racines nerveuses à celui de la moelle cervicale, rechercha si ce dernier orgai» possède des fonctions propres. .1. Muller et M. Hall firent considérer les mouvements réllexes comme de simples transports de Tcxcitation; d'après quelques auteufa, « transport se faisait directement et transversalement d'une fibre à une libre voisine; d'après d'autres, c'était par la substance j^riso. Ces théories mécaniques régnèrent un certain temps , quoique déjà Lcvallois et d'autres eussent a[»pelé l'attention sur les mouvements raisonnes d'apparence qu'exécutent les animaux décapités. Pflûger, se basant sur ces derniers faits , attribua à la moelle un certain degré de conscience et de volition; un très-grand nombre d'observateurs combattirent son opinion, mais ils eurent le tort de chercher à rattacher les phénomènes à l'ancienne théorie mécanique du réllexe. Lotze donna une explication satisfaisante pour un des poinUs do vue auquel nous avons envisagé la (jucstion : il fit voir que les actions propres de la moelle ne sauraient être dues à une persistance de l'iiitellecl , mais à des phénomènes consécutifs. Quant à Vhérédiié des dispositions psychiques , je crois être le premier auteur ([ui en ait parlé (').

{}) Pfliiger, lot:, vit, — Auerbach, Gumhur;ftf tned. Zeitachr., 1850. — Goltz, Kotti^rger nied. Jahrhiicher, t. I. — Lotze, G'ùttiiiger yelehrte Ameiyen. 1853. — Wundt, VtM€tunge'^ liber die Mcjuchen- u. Thierseele, t. IL

FONCTIONS DU BULDE. 577

§ 212. — Fonctions du bulbe.

La moelle alloirgée ou bulbe contient d'abord , comme la moelle épinière , toutes les différentes voies de transmission pour les nerfs qui en proviennent ou qui naissent au-dessous d'elle ; elle est de plus la partie des centres nerveux où se produisent les réflexes indispensables à l'entretien de la vie végétative ; elle paraît enfin être un centre spécial d'innervation pour ces phénomènes. Le bulbe semble donc être le centre nerveux des phénomènes de nutrition.

Dans la partie inférieure du bulbe, les excitations sensitives et motrices paraissent se transmettre comme dans la moelle épinière ; les fibres longitudinales et la substance grise ne semblent pas être directement excitables, à moins que l'excitation ne porte sur les racines nerveuses elles-mêmes. L'anatomie nous apprend que , dans le bulbe , les cordons postérieurs sont écartés et repoussés en dehors; les sections partielles nous démontrent aussi que les voies de transmission des impressions sensitives se trouvent déplacées latéralement; mais ni l'anatomie ni la physiologie ne démontrent d'entre-croisement dans le bulbe. La voie que suivent les fibres qui conduisent les irritations motrices dans les cordons antérieurs et latéraux est bien plus compliquée. Elles s'entre-croisent les unes à la hauteur du calamus scriptorius , les autres un })eu plus haut vers la protubérance ; au moment où le bulbe se prolonge dans cette dernière partie, il se produit un nouvel entre-croisement partiel qui ramène certahies fibres du côté d'où elles sont parties. D'après Schiff, les fibres qui prennent part au double entre-croisement sont celles qui président aux mouvements de latéralité de la tète et de la colonne vertébrale; celles qui ne prennent part qu'à l'entre-croisement inférieur sont les fibres qui président à l'innervation et principalement à l'extension des membres postérieurs; quelques faisceaux des membres supérieurs en font également partie. L'on rencontre Irès-frèquemment chez l'Jiomme une hémiplégie complète à la suite de maladies cérébrales, tandis qu'on ne la constate jamais chez les animaux après une lésion unilatérale du cerveau. Il semble donc que l'entre-croisement est beaucoup plus complet dans la moelle allongée de l'homme.

Les mouvements réflexes composés les plus importants qui ont leur siège dans le bulbe sont: i^ Les mouvements respiratoires, dont les centres se trouvent derrière le point d'émergence des pncumo-gastriques , au bord latéral de la masse grise qui constitue le plancher du quatrième ventricule ; il existe un centre spécial pour chaque moitié du corps. 2« Ceux des mouvements du cœur, qui dépendent de l'innenation centrale ; leur centre paraît être situé très-près du précédent, à côté de l'origine des nerfs vagues. 3® Un grand nombre de réflexes connexes avec la respiration et produits par la combinaison des mêmes actions musculaires, tels que réternuement , la toux, la succion etc. Le-vomissement et l'action du diaphragme sur les muscles abdominaux pendant la défécation sont aussi sous la dépendance de la moelle allongée. 4« Schroâer van der Kolk, se basant sur des observations pathologiques, admet que les mouvements de déglulition el les mouvements de mimique involon-

WriTDT. — Physloloîîie. 37

57^ PIÎY^;10L001K DES FONCTIONS DE REI.VTÎON'

faire ont rgaloment leur centre dans le bulbe; mais ce fait n'est pas encore bien démontré. D'après Schrôder, les olives inférieures seraient le centre i-éflexe des mouvements de déglutition, tandis que les olives supérieures seraient celui des mouvements mimiques. 5® Le bulbe est encore le centre d'origine des nerfs vaso-moteurs ; quand ces nerfs sont coupés, les vaisseaux se dilatent .et la chaleur s'élève. D'après Schiff, à la tète et aux extrémités, ces phénomènes se produisent du même côté que la lésion, tandis qu'au tronc et aux épaules ils se produisent du côté opposé ; il semble donc qu'il y ait un entrecroisement des vaso-moteurs qui se rendent à ces organes. &* La moelle allongée est enfin le centre d'innervation de tous les phénomènes de sécrétion déterminés par les excitations des organes centraux. A ce point de vue, nos connaissances ne sont précises (jue pour le foie; mais il est possible que d'autres sécrétions encore, la sécrétion salivaire par exemple, soient sous la dépendance de rir)norvation bulbaire. Le bulbe agit-il directement sur les glandes ou par l'intermédiaire de l'innervation vaso-motrice? C'est ce qui reste à déterminer. La moelle allongée agit indirectement par les vaso-moteurs sur les centres nerveux situés plus haut, la régularité de la circulation étant indispensable à leur fonctionnement. Quand on interrompt brusquement le cours du sang dans les artères du cou , les animaux sont pris de convulsions générales épileptiformes ; quand la circulation, sans être totalement interrompue, est diminuée, il se produit de la faiblesse et de la paralysie. Il s'ensuit que rîntferruption brusque et totale de l'apport du sang agit comme excitant des parties motrices de la base du cerveau. L'on peut rattacher les convulsions générales qui accompagnent Tagonie dans les cas d'hémorrhagie à la même cause. Kussmaul et Kenner, à qui nous devons la tlécou verte de ces faits , ont démontré (|ue jusqu'à un certain point les phénomènes pathologiques de l'épilepsie peuvent ôlre rapportés à un vice d'innervation bulbaire.

L'ancsthésie et la paralysie croisée qui surviennent dans les cas d'hémorrliagi»unilatérale du ceivcau ont fait admettre depuis longtemps un cntre-rroisemeni des cordons antérieurs dans le bulbe ; mais on le supposait beaucoup plus complet qu'ii ne Test en réalité , au moins d'après les recherches sur les animaux. On cro}'ail que («et entre-croisement stî faisait au point où, à l'œil nu, on peut constater la décussation des iiyramides, car on admettait que les pyramides ne sont que la continuation des cordons antérieurs. Les reclunchcs anatomiqucs de StiUing commencèrent à jeter (lu doute sui- cette continuation directe ; les exp(»riences de Schiff démontrèrent que les pyramid(^sno sont ni motrices ni kinésodiques, etVulpian publia une observatirtn anatomo-patholoijnque dans laquelle la pyramide d'un C()té était complètement atrophiée ou dégénérée sans que la paralysie unilatérale fiît survenue. En sectionnant le bulbe à différentes hauteurs, Schiff arriva enfin aux résultats que nous avons indiqués plus haut. Il est donc probable que ce sont les fibres transversale:? du bulbe et de la partie inférieure de la protubérance qui déterminent Tentrcrawsement.

Nous avons déjà étudié dans les chapitres précédents les fonctions spéciales qu«? le bulbe exerce comme centre nerveux et comme centre réflexe sur les mouvements respiratoires (jj 431), sur les mouvements cardiaques (§ 117), sur fe fonction îj;ly(o-':éni(pn* du loir (S hi()), sur les vnso-motoni"s (§ 122). l)*apn*s Sc^h rôder wn

FONCTIONS DF. L RNCKPHALE. 570

«lor Kolk et (Paiitres expériniontatours, rhyperéiiiie cérébrah» déterminerait des convulsions analogues à celles produites par ranémie; mais les recherches de Kussmaul elTenner n'ont pas confirmé ce résultat (•).

§ 213. — Fonctions de l'encéphale.

Pour la physiologie des centres nerveux supérieurs on est ordinairement parti de l'idée de la localisation des fonctions dans des parties déterminées de ces organes ; cette idée semblait au reste basée sur l'observation. La conscience et la Volition étant abolies après l'enlèvement des hémisphères cérébraux, la vision étant supprimée après la destruction des tubercules quadrijumeaux, et l'ablation du cervelet déterminant un désordre dans les mouvements de déplacement du corps , l'on était amené à admettre que les hémisphères président à la conscience et à la volition , les tubercules à la vision , et que le cervelet est le régulateur des mouvements musculaires etc. 11 faut toutefois songer que la volition, la conscience, la formation d'idées par la vision, la coordination des mouvements musculaires sont des phénomènes psychiques très- complexes et en connexion iutime, dont il est difficile de troubler l'un sans entraîner le trouble simultané d'un ou de plusieurs autres. Les phénomènes qui se produisent à la suite de l'ablation , de la section ou même des altérations pathologiques de certaines parties du cerveau ne s'observent jamais régulièrement comme s'ils faisaient partie de fonctions bien isolées. L'expérience nous prouve, en effet, qu'au bout d'un certain temps des lésions fonctionnelles, même graves, peuvent disparaître , sans que pour cela la» cause qui les a produites ait disparu. Les cas de ce genre nous font naturellement supposer que les différentes parties de l'encéphale peuvent se substituer fonction nellement les unes aux autres. Cette propriété paraît être d'autant plus développée que les parties lésées des centres nerveux sont situées plus haut, de telle sorte que, plus l'organe est perfectionné , moins chacune de ses parties isolées semble indispensable, et que, dans certains cas, la lésion d'une grande partie d'un hémisphère est bien plus facilement compensée par le fonctionnement d'une autre partie de l'organe que ne l'est la lésion d'une portion limitée de substance grise ou blanche de la moelle épinière. Nous savons que la substance grise de la moelle peut conduire les irritations suivant toutes les directions, et qu'après l'interruption des voies normales ce mode de conduction se perfectionne peu à peu ; la moelle nous donne donc déjà elle-même un exemple de substitution fonctionnelle. Lorsque nous avons étudié la physiologie -de la moelle, nous avons vu ce phénomène de substitution des fonctions compliquer le problème ; il est donc évident qu'il en sera de même et à un bien plus haut degré pour l'étude de la physiologie du cerveau , dont la structure est infiniment plus compliquée. II est facile , en présence de ces faits , de comprendre que nos connaissances sont des plus restreintes sur ce point ; nous allons donc commencer par dé-

(1) Schroder van der Kolk, Ueher den Bau u, die Functionen der MedtUla spinalù und oblongata^ Braunschweig 1858. — Yulpian , loc. cit, — Flourens, Comptée rendvs^ 185 là 1859 et 1862. — Bchiff, T^hrh. d. PhyMorpey t. I. — Knssnmul et Teniier, 3fo/e9rhoft's l'uiersurh.y t. III.

crire tous les faits observés, et nous nous bornerons ensuite à quelques remarques sur les fonctions hypothétiques des différentes parties du cerveau.

i« Hémisphères cérébraux et corps stHés. Ces parties ne sont ni sensibles ni motrices; elles peuvent donc être enlevées sans que Tanimal manifeste (le douleur et éprouve de convulsions. Des oiseaux, des amphibies et même des mammifères peuvent, après Tablation des hémisphères, i*ester longtemps en vïù sans aucune altération des fonctions végétatives. La pupille se contracte encore en présence de la lumière et les impressions gustatives déterminent encore des mouvements mimiques , les animaux crient ou s'envolent quand on irrite leur peau, mais ils n'exécutent jamais le moindre mouvement spontané. D'après Flourens, ils ont également des alternatives de veille et de sommeil. On observe les mêmes phénomènes à la suite de l'extirpation des corps striés qui enveloppent les faisceaux de fibres dirigés vers les hémisphères. Les animaux qui ont subi cette mutilation, une fois mis en mouvement, continuent à courir jusqu'à ce qu'ils rencontrent un obstacle exténeur (Magendie, Schiff). A la suite de la destruction d'i/n seul liémisphère, les animaux ne montrent pas de lésion fonctionnelle appréciable ; chez l'homme lui-môme , on ne conîitate autre chose qu'une fatigue plus prompte des fonctions intellectuelles. Dans les cas d'altération pathologique du lobe frontal , et du lobe frontal gauche presque toujours, on constate une paralysie plus ou moins complète de la parole (aphasie) et quelquefois une perle de la faculté d'écrire (agraphie) isolée ou combinée à l'aphasie ; mais toujours la motilité reste intacte et très-souvent l'inteHigence est inaltérée. Les mêmes lésions fonctionnelles ont été plusieurs fois observées dans les cas d'altérations pathologiques du lobule de Vinsula, L'idée à exprimer est là, mais le mot propre ne vient pas et le malade se sert d'un mot qui d'ordinaire se rapproche de l'idée à exprimer ou du mot propre (aphasie amnémonique) ; d'autres fois, le langage est tout à fait aboli ou limité à quelques rares mots que le malade emploie toujours pour exprimer n'importe quelle idée. Bien que ces lésions si remarquables soient reliées d'ordinaire à des altérations pathologiques du côté gauche et qu'elle> semblent donc plaider en faveur d'une différence fonctionnelle entre les hémisphères, il ne faut pas oublier qu'on les a vues survenir quelquefois quand le lobe frontal du côlé droit était malade. On peut admettre que les deux moitiés du cerveau peuvent remplir les mêmes fonctions, mais que nous nous servons davantiige de Tune que de l'autre , comme nous le faisons pour les musclos symétriques du corps. Leyden suppose avec assez de vraisemblance que si, dans ce cas, nous nous servons de préférence du lobe gauche , cela tient à ce que le sang arrive plus facilement à l'encéphale par la carotide gauche que par la carotide droite. Graliolet avait déjà fait remarquer que c'est sans doute à cette raison qu'il faut attribuer le développement prématuré de rhéniisphère gauche comparé à celui du côté droit (').

2« Couches optiques, pédoncules cérébraux et protubérance annulaire.

(i)Broca, Jiuli^t. de la Société aruUam.^ 1861. — Meynert, Wiener med. Jahrh.^ 186C.— Leyden, Berliner Min. Wochenschrift , 1867. — Consultez aussi 3£eis9ner^8 Jahre*b., iSiT ou se trouvent les rcclierchcs les plus re'centes sur Taphasie.

FONCTIONS DE l' ENCÉPHALE. 7)Sl

Les altérations de ces différentes parties déterminent d'ordinaire des symptômes de sensibilité et des contractures dans les méme/f muscles dont la moti» Hté est altérée par l'ablation des mêmes parties. L'ablation d'une couche optique ou d'un pédoncule cérébral d'un seul côté entraîne toujours une altération des plus remarquables dans les mouvements; les animaux mutilés de cette manière se meuvent toujours suivant le cercle dans la périphérie duquel se trouve l'axe longitudinal de leur corps (mouvements de manège). Quand la lésion porte sur la partie antérieure de la couche optique, il se produit toujours, d'après SchilT, une rotation dans le sens de la partie lésée ; quand, au contraire , c'est la partie postérieure de la couche optique ou le pédoncule cérébral qui sont lésés , le mouvement se fait dans le sens de la partie intacte. Ce dernier genre de mouvement circulaire augmente lorsque la partie antérieure de la protubérance est sectionnée ; l'animal tourne alors sur ses talons, de telle sorte que l'axe longitudinal de son corps représeiTte le rayon du cercle décrit. L'on voit enfin sur\'enir une troisième forme de mouvement circulaire lorsque les pédoncules cérébelleux sont enlevés ; l'animal se roule alfcrs sur lui-même autour de son axe longitudinal ; ce mouvement se produit dans le sens de la lésion quand ce sont les pédoncules cérébelleux seuls qui sont atteints , et du côté opposé quand la lésion porte sur la partie latérale d'une moitié du cervelet (Schiir). Les mouvements de l'œil sont également troublés ; Tœil du côté lésé est dirigé en avant et en bas , tandis que l'autre est entraîné en arrière et en haut. D'après Renzi , la lésion de la surface des couches o])- (iques amène la perte de la perception des impressions lumineuses dans le côté opposé , mais sans aucune altération de motricité ; d'autres auteurs nient au contraire la relation entre les couches optiques et le sens de la vue.

3» Cervelet. L'ablation du cervelet exerce une influence remarquable sur les mouvements généraux du corps ; ces mouvements restent possibles, mais ils sont irréguliers et mal coordonnés (Flourens). Si les animaux survivent un certain temps à l'opération, la coordination des mouvements peut se rétablir peu à peu. Quand une seule moiiié du cervelet est enlevée, les altérations sont unilatérales; chez les oiseaux, elles se produisent, d'après Lussana, dans le côté correspondant à la lésion, tandis que, chez les mammifères, elles se produisent dans le côté opposé. Il surviendrait, en oufre, d'après Renzi, des altérations de la vue et de l'ouïe, et Luys a constaté chez l'homme, dans des cas de maladie du cervelet, des amauroses, du strabisme etc. Rien ne prouve cependant qu'il n'y ait eu dans ces cas des lésions concomitantes d'auties parties de l'encéphale, comme les tubercules quadrijumeaux par exemple. Le cervelet n'est doué d'aucune sensibilité et d'aucune motricité.

4» Ti(hercul€S quadrijumeaux. Leur lésion est sans effet sur les mouvements du corps, à condition que les pédoncules qui les supportent ne soient pas compris dans la lésion. La destruction d'un de ces tubercules entraîne toujours la cécité du côté opposé (Flourens), et réciproquement l'extirpation d'un (leil amène l'atrophie consécutive du tubercule quadrijumeau du côté opposé (Magendie). Quand on irrite un de ces petits organes. Ton constate des mouvements de l'iris et du globe oculaire du côté opposé; les animaux manifestent aussi de la douleur, ((ui peut élre due ù des phénomènes subjectifs très-

r}^*"! IMlYSlOLor.IK DKS I-UNITIONS DE KELATlON.

inU»nsos de lumière. SclnfT prétend que la partie antérieure des Uilien-uW quadrijumeaux est sensible, tandis que leur partie postérieure est surtiHii motrice (*). •

Tout ce que nous venons de dire sur les efl'ets produits par rablation des difPrentes parties de Tencéphale prouve évidemment que certaines parties de (« centres sont en relation directe avec des fonctions psychiques déterminées de lelU manière que quand on enlève la partie, la fonction se trouve supprimée. Il n*est refv»»dant pas permis d'en conclure , comme on Ta fait souvent et comme Ta fait la phr^ nologie , que telle partie du cerveau est Torjj^ne précis où se produit telle fondiofi psychique. Une conclusion de cette nature serait tout à fait analogue au raisonna hient suivant : la section de tel nerf entraîne la perle de la contractilité de tel mnscle; donc les nerfs moteurs sont les organes exclusifs de Tinnervation des musrltf auxquels ils se rendent. Pour que le muscle puisse se contracter, 11 faut ques<*D nerf reçoive une excitAion des organes centraux; de même aussi faut-il que la partir du cerveau soit en connexion avec d'autres parties centrales et aveades organes nerveux périphériques, pour qu'elle puisse accomplir sa fonction. Ces connexionii 44vent évidemment être d'autant plus compliquées que la fonction Test elle-niémc. I! est probable, par exemple , que les phénomènes qui, dans le cerveau, sont produit* par le sens de la vue ne sont possibles que si dans les tubercules quadrijumeani les fibres optiques sensitives sont en connexion d'une part avec les appareils m>^ teurs de l'accommodation et de l'adaptation, et d'autre part avec les centres qui prrçident aux mouvements des yeux. D'un autre côté, la transformation de nos sensations en idées n'est possible que si les hémisphères cérébraux existent, et le cervelet paraît être jusqu'à un certain point en relation avec les mouvements de Tcpil. <Hi pourrait peut-être établir la théorie physiologique suivante sur l^cte central de b vision : par sa structure , la rétine tient le milieu entre un organe des s^ens et uin* partie nerveuse centrale ; les vibrations de l'éther se ti*ansfonnent sur cette njt'Dbraiie en raison do. sa structure et des dilTérentes locales qu'elle présente. Cette tmiifonnationconstituc-t-olle déjà les sensations, ou ne devient elle sensation (pl'en^al^|•:J de sa connexion avec les organes centraux? c'est à quoi nous ne saurions réi»on<ir'' Quoi qu'il en soit, la rétine à elle seule ne peut pas déterminer la sensation, «r l**individus devenus aveugles par atrophie de leurs nerfs optiques voient encon* df> couleurs dans leurs rêves, et d'autre part, l'examen attentif des aveugles-nés pnmv que le cerveau ne saurait avoir une idée de couleur sans qu'antérieurement U rétine ait été impressiolinée. Nous sommes donc obligés d'admettre que, p^'u: pcrcevoir la première fois une sensation de lumière , il faut que notre rétine si>it fi connection avec l'appareil central , mais que les impressions produites dans lc> centres peuvent supjiléer la rétine, à un faible degré il est vrai, car chacun sait, 'i effet , que les images vues de souvenir sont moins nettes et bien plus passagères qu^» celles })roduites directemenl parles impressions extérieures. Dans la substance jrnNdes tubercules quadrijumeaux les fibres optiques communiquent ensuite , j»ar v..jr réflexe sans doute , avec les fibres nerveuses motrices de l'œil. D'après la nwmiM dont se combinent les mouvements de convergence et ^d'accommotlation , les nem

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FONCTIONS DE L'eNCÉPHALK 58:î

de raccommodation et de l'adaptation sont probablement en connexion , d'une part avec le nerf optique, et d'autre part avec les nerfs moteurs de l'œil; il semble donc que leurs fibres se terminent en ce point , tandis que les prolonjçements du nerf optique et des nerfs oculo-moteurs remontent plus haut ; une partie des fibres de ces derniers cordons gagnerait les hémiphères en passant par les pédoncules cérébraux; une autre partie, les nerfs moteurs peut-être, y arriverait par voie indirecte à travei's le cervelet, en passant par les pédoncules cérébelleux supérieurs et moyens. Beaucoup d'observations tendent à démontrer que le cervelet centralise les sensations d'innervation motrice. Il nous est donc permis d'admettre que les nerfs des muscles de l'œil (ceux des autres muscles du corps peut-être aussi) déternîiiient dans la station intermédiaire du cervelet des sensations qui nous pennettent d'apprécier le degré d'intensité de leur innervation. Les excitations déterminées par ces sensations d'innervation peuvent avoir deux points ditférents d'origine : elles peuvent partir des hémisphères et -suivre une voie centrifuge, ou provenir des tubercules quadrijumeaux, qui jouent alors le rôle d'un organe réflecteur, et suivre une voie centripète. Les prolongements des fibres du nerf optique , qui , d'après notre hypothèse , gagnent en rayonnant les hémisphères , se terminent probablement dans les corpuscules nerveux de la substance corticale du cerveau , en môme temps qu'elles entrent peut-être en connexion avec^es extrémités terminales des prolongements des fibres motrices qui y aboutissent également. La quantité énorme et l'agencement régulier de ces corpuscules nerveux nous amènent presque à supposer que les hypothèses auxquelles la structure de la rétine et de l'organe de Corti nous a conduits pour la perception des impressions visuelles et acoustiques peuvent aussi s'appliquer au phénomène de perception dans les centres nerveux. Nous admettrons donc qu'à chaque variété qualitative de l'excitation correspondent dans les organes centraux des éléments ou des groupes d'éléments spéciaux. Une quantité déterminée d'impressions périphériques différentes correspond donc toujours à une égale quantité d'impressions centrales difTérentes. De même encore, à chaque excitation motrice, qu'elle vienne des centres ou de la périphérie (par voie réflexe), correspond une Impression d'innervation déterminée par l'appareil cérébelleux. Cette impression d'innervation peut elle-même produire une espèce d'indice à l'extrémité des fibres motrices dans le cerveau , indices qui , après l'ablation du cervelet ^ peuvent se comporter comme les images vagues et passagères que le souvenir laisse dans les organes centraux après l'ablation des organes des sens. Il est facile de comprendre , d'après cette hypothèse , comment toute lésion portant sur une des parties ner\euses qui produisent la fonction de la vue peut altérer la vision , et comment , en général , cette altération est d'autant moins intense que l'organe lésé est plus central. Lorsque la connexion du cervelet ou du ceneau n'est que partiellement détruite , l'excitation, comme^dans la moelle, suivra d'autres voies; il se créera de nouvelles connexions entre la périphérie et les parties centrales , et dès que ce résultat sera obtenu, si la lésion n'est pas trop considérable, les fonctions se rétabliront. Il en sera tout autrement quand les organes centraux terminaux -seront lésés en niasse ; la fonction sera alors complètement ou presque complètement abolie. Nous avons vu un exemple de cette abolition incomplète de la fonction quand l'aphasie survient par suite de l'altération des centres qui établissent la connexion entre les extrémités des difl'érentes fibres sensitives et l'appareil moteur de la phonation. Il est possible que des altérations partielles de même nature , portant exclusivement sur des centres scnsitifs, puissent déterminer plusieurs formes d'altérations psychiques, caractérisées par la formation d'idées fausses.

Tout ce que nous venons de dire ne suffit pas évidommont pour créer une hypothèse exacte sur l'action du cerveau dans l'acte visuel; les faits coiums ne permettent

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pas encore d'édifier cette théorie. Ces considérations nous font voir combien raction combinée des organes centraux est embrouillée , et combien il nous est difficile, sans entrer dans le domaine psychologique, d'expliquer d'une manière plausible les phénomènes physiologiques qui surviennent après la lésion ou Tablation de telle où telle partie du cerveau , comme les propensions si bizarres décrites par Magendie à h suite de quelques lésions cérébrales (propension à courir en avant , à se mouvoir en rond etc.). Il nous est impossible aussi d'admettre un organe spécial de rintelligence. un organe spécial de la coordination des mouvements, comme le faisait Flourens pour le cerveau , le cervelet etc. Les altérations si variées de la motricité qui sumennent après les lésions des pédoncules cérébraux , des couches optiques , du cervelet etc., ont, à ce qu'il me semble, une certaine analogie avec les phénomènes qui surviennent dans les cas de paralysie d'un seul muscle de l'œil. Quand , par exemple , le muscle abducteur de l'œil est atteint de paralysie légère , le malade possède encore la possibilité physique de porter son œil en dehors , mais ce mouvement ne s'exécute pas complètement, parce qu'en raison des désordres de l'innervation le malade croit que le mouvement qu'il exécute est bien plus étendu qu'il ne l'est en réalité. Le même phénomène se produit quand la transmission directe vers les muscles est en partie interrompue et qu'elle suit une voie plus ou moins détournée. Quant au rOle spécial que joue le cervelet dans la perception des sensations d'innervation , outre les résultats fournis par les vivisections, résultats que nous avons rapportés plus haut, nous pouvons encore invoquer les ditTércntes observations pathologiques rassemblées par Lussana. Les malades pouvaient encore exécuter les mouvements avec la force normale , mais il leur manquait le sentiment de la force et de l'étendue du mouvevement exécuté. Lorsque cette lésion est bornée à des groupes musculaires d'un seul côté , comme, par exemple, à la suite do la section unilatéi'ale d'un pédoncule cérébral, on voit apparaître la sensation subje<Uive du vertige. Ainsi que déjà l'avait dit Henle , la forme la plus habituelle du vertige est le vertige oculaire, qui se produit quand une image rétinienne se déplace d'une manière objective , bien que l'objet n'éprouve en réalité aucun mouvement. Le mouvement de l'œil devient donc pour nous un véritable mouvement objectif dès que les sensations d'innervation des muscles do l'œil ou des autres muscles du corps ne sont plus perçues. L'état d'un animal malade animé do mouvements involontaires auxquels il ne peut se soustraire n'est probablement qu'un vertige permanent.

Veille et Sommeil. Parlons encore ici des intermittences que présentent les fonctions des organes centraux dans la veille et dans le sommeil. Nous ne possédons encore aucune explication précise sur les modifications des centres nerveux qui déterminent cette intermittence. Le phénomène du sommeil petit, en général, être rattaché aux différentes modifications do l'excitabilité des centres ner\*eux. I^^s excitants qui, dans l'état do voille , arrivent aux centres, s'y ajoutent les uns aux autres et finissent par s'accumuler peut-être tellement qu'ils détei*mincnt une action paralysatrice qui empêche pejidant un certain temps la transmission d>xcilations sensorielles de moyenne intensité ainsi que celle de la plupart des impulsions de motricité. L'on n'a jusqu'ici étudié expérimentalement que les phénomènes extérieurs du sommeil , et encore ne l'ont-ils été qu'à qu'à des points de vue l)articuliers. Kohlschutler a cherché à déterminer la dureté du sommeil, en mesurant, au moyen de difl'érents bruits, quelle est la plus faible excitation capable de produire le réveil. Il résulte de ces recherches que la dureté du sommeil est soumise à des variations constantes. Au début, le sommeil devient très-rapidement profond et atteint son maximum de dureté dès la première heure; à partir de ce moment, il s'aiïaiblit brusquement d'abord, puis de plus en plus lentement, de tcUe surle (i':o pendant i»lut7iouih heures avant le réveil il nï'prouve plus de variation