IL FONCTIONS DE L'EMBRYON

§ 320; — Développement de l'œuf.

!« Première modification de l'œuf après sa fécondation. Une des premières modiGcations qu'éprouve l'ovule après sa fécondation consiste dans la disparition de la vésicule germinative. Ce phénomène ne paraît pas toutefois éti'e très -important , car, d'une part, la vésicule disparaît au bout d'un certain temps, alors même que l'ovule n'est pas fécondé, et, d'autre part, chez certains animaux , elle persiste alors que déjà les premiers phénomènes du développement se sont produits. La segmentation du vitellus apparaît d'ordinaire immédiatement après la disparition de la vésicule germinative. Ce phénomène consiste dans une formation cellulaire endogène , liée directement à la fécondation et portant (§ 59) chez les mammifères sur la totalité du vitellus. A la place de la vésicule germinative apparaît d'abord un noyau qui se segmente et dont cha-

598 PllYSIOLÔOIE DE LA GÉNÉRATION ET Lt) DÉVELOPPEMENT. .

que muilié attire à elle une moitié du vitellus. La seitmenlation se contiaiK ensuite suivant les lois de ]b dichotomie , le vitellus se divise en deux , chiiriine e ses moitiés en deux aulres etti. (la Fig. 135 montre les deux premiers ttaiis de ce phénomène). Les gUil»?

de segraentation sont des frai;ments du \ilellus ; coroin« lui .

ils sont formés par uoe masw 1 granuleuse ; à leur cenlnvoit un noyau brillant, nuii-i pourvu de membrane. Lotstji le vitfllus s'est ainsi se^ni'Tiv régulièrement un certain Gambie de fois, l'on voit le iik^hj' phénomène se produire plus rapidement à la périphérie de l'cpurqu'à son ccnii et an bout d'un certain temps la totalité de l'œuf est transformée en un .m de cellules, plus petites dans la couche corticale et plus grosses au centre, l même temps , l'œuf prend dans son ensemble un accroissement plus rapideen vertu duquel il se fait une cavité dans son intérieur; le globe, solide jusqu'i devient une vésicule (Fig. 136) limitée par une couche de cellules poljp' produits ultimes de la segmentation des globes périphériques. A la surface interne de cette couche, en un point limité, se voit une accumulation de celt'^l plus volumineuses qui se rapprochent d'avantage de l'état primitif des glnl. de segmentation (Fig. 13{i. 1). La vésicule prend le nom de rèsicvlf 6(o^' ■ dermique ou bla.itotlerme; l'accu mu la lion de cellules en un point de sa périphérie celui de tache embrijonnairc ou aire gên^iinative. La vésicule bla=li -

yig. m.

dermique est toujours encore enveloppée par la membrane vitclline primilivi la zone pellucide, sur la surface de laquelle se développent en même tetnp.* ilpetites villosilés qui, comme la membrane vitelline elle-même, sont bomogtaM et dépourvues de vaisseaux. La zone pellucide ainsi transformée devii chorion primitif {Fig. i^l). L'aire {îerminatlve commence aloi-s à se dïi en deux eouelies; cotte divJKioii s'életid à toute la vésicule blastodermiquc,

DÉVELOPPEMENT DE L'œUF. 599

bientôt est constituée par deux vésicules emboîtées Tune dans l'autre. Ces deux vésicules prennent le nom de feuillets du blastoderme ; l'externe est le feuillet animal y l'interne le feuillet végétatif {l\. 137, 1 et 3). Le feuillet interne se divise bientôt lui-même au niveau de la tache embryonnaire, de telle sorte qu'à cet endroit, mais à cet endroit seulement , la véscicule blastodermique présente trois couches. Ce troisième feuillet, limité à l'emplacement correspondant à la tache embryonnaire, est interposé entre les deux précédents et prend le nom de feuillet vasculaire (Fig. 137, 2).

Tout ce que nous venons de dire des premiers phénomènes du développement de l'œuf a été étudié sur le lapin et le chien; le développement des ovules de ces animaux ressemble beaucoup à celui de Tovule humain. Chez les autres mammifères, les phénomènes diffèrent , soit par l'existence du chorion primitif (chez le chevreuil et chez le cochon d'Inde cette enveloppe n'existe pas) , soit par l'accroissement relatif des deux feuillets principaux du blastoderme ; sur Tœuf du chevreuil , par exemple, le feuillet externe s'étend beaucoup en longueur, tandis que le feuillet interne reste à l'état d'une petite vésicule arrondie , et les fonctions des deux feuillets sont renversées de telle sorte que le feuillet externe est le feuillet végétatif, tandis que le feuillet interne joue le rôle de feuillet animal. L'expression de feuilleta provient de ce que , dans les œufs à segmentation partielle , la division du blastoderme se limitant au point qui correspond au vitellus de formation^ ce sont de véritables feuillets circulaires, qui sont appliqués les uns sur les autres. Chez le lapin , quand l'aire germinative se forme , l'ovule toesure i^^jô; il mesure 5 ou 6 millimètres au moment de la division des feuillets blastodermiques. Il n'a pas été possible, jusqu'ici, d'étudier des ovules humains pendant les premiers temps de leur développement. Thomson a décrit deux ovules de l'espèce humaine appartenant probablement à la deuxième semaine; l'un mesurait 5 millimètres , l'autre 10 miUimètres. Ces deux œufs étaient entourés par le chorion primitif garni de ses villosités; la vésicule blastodermique y était renfermée, mais l'embryon commençait déjà à s'en détacher.

Sander distingua, le premier, les trois feuillets du blastoderme; il donna les noms de feuillet séreux au feuillet externe, de feuillet muqueux à l'interne, et de feuillet vcisculaire au moyen. D'après lui , le système nerveux, les os, les muscles, se développeraient aux dépens du premier ; le canal digestif avec ses glandes aux dépens du second^ et les vaisseaux aux dépens du troisième. Bar et BischofT se rattachèrent aux idées de Sander, et pour mieux préciser le rôle embryologique des trois feuillets. Bar appela le feuillet externe feuillet animal , le feuillet interne feuillet végétatif et le moyen feuillet vasculaire. Nous conserverons ces dénominations, bien que les recherches de Remak aient prouvé que les vues de Sander, de Bar et de BischofT ne sont pas parfaitement exactes. D'après Remak, le feuillet externe, qu'il désigne sous le nom de feuillet sensitif forme le système nerveux central (moelle et encéphale) , les organes des sens (œil , labyrinthe , cavités nasale et buccale , épiderme avec les poils, les glandes sébacées et sudoripares). Le feuillet moyen , feuillet genninativo-moteur de Remak , forme le squelette , les muscles et leurs nerfs , les couches musculaires de l'intestin , les glandes sexuelles et lymphatiques , et le système nerveux sympathique. Le feuillet intern , feuillet trophique (inlestino-glandulaire), forme la couche épithéliale et les glandes du canal intestinal , ainsi que les glandes accessoires de la digestion (foie , pancréas , poumons , reins , corps thyroïde, thymus).

IVSIOLÛGiE \>r. !A (iÉNÉIlATlON ET UU UÉVELuPPEMENT.

'!'< Développement de l'embryatt. L,e développemenl de l'eniliryon déli par des modiflcalions dans Yaire germinathv. Elle était constiluée i par un épaississemenl régulier de la vésicule blastodermique (Kig, 136,1 i)ienlôt on la voit s'éc.lairtir dans son milieu et se diviser en une partie inlc plus claire, aire tramparente , et en une partie externe foncée, aire opaejiit. qui entoure la précédente (Fig. 138, 1). Au milieu de l'aire transparente apparail une ligne sombre , la ligne primitive (Fig. 138) , sur les côtés de laquelle w soulèvent deux renflement'^ longitudinaux (Fig. I;î8. 2), 1^ forme de l'aire trans-

parente s'est modiliée en même temps ; elle était d'abord ovale ; puis en fon de biscuit ; l'aire opaque s'est également allongée et est devenue oviilaire. j ligne primitive et ses renflements latéraux sont des épaissi ssements des f«i iels externe et moyen et constituent les initiales du système nerveux c et de ses enveloppes. Les renflements latéraux, en se soulevant, forment Û bord une gouttière autour de la ligne primitive , les bords de cett^ gouttièi rapprochent par leurs bords internes et donnent naissance â un tube , le o médullaire. Dans la paroi intérieure de ce canal se trouve la corde d La couche interne du canal médullaire correspond au feuillet exleme du h toderme; elle donne naissance aux masses nerveuses des organes centrauxjl couche externe répond au feuillet moyen et forme les enveloppes osseus les muscles correspondants. La corde dorsale constitue l'axe autour duqueTÎi formeront les corps vertébraux. La partie externe des renflements laténui augmente aussi de volume et constitue les /âmes latérales ou fumes visa^r<^. En se recourbant latéralement, les lames latérales forment du côté de la a^ de la vésicule blastodermique une gouttière , la cavité primitive du c l'embryon. Un peu plus tard , les lames latérales, à la formation desquâllea trois feuillets blastodermiques prennent part, se divisent dans leur cofl moyenne en deux lames qui s'écartent de plus en plus l'une de L'autre , d^ l'externe devient la paroi abdominale, tandis que l'interne devient la paroifl Icstinale, et dont rinter\*alle constitue la cavité dv corps de Vcmbryoti. l4 testin, qui, au début, n'est qu'une gouttière limitée jpar la couche interne (fe

DÉ^-ELOPPEMENT DE L'œUF. " 601

let viscéral) des lames latérales, se ferme peu à peu du côté de la vésicule Lias» toderinique et ne communique enlln plus avec elle que par l'ombilic ; auee] la vésicule blastodermique prend-elle le nom de vésicule ombilicale (voy. Fig, 144 et 142). Du côté de l'extrémité céphalique de !'embr)on , lee lames latérales sont divisées par des fentes transversales et confltituenE ainsi une eérie de renflemenls successifs, les ores viscéraux (Fig. 140,1, 7). En même temps, dans l'intérieur du corps de l'embryon , il s'est produit , par prolifération cellulaire du feuillet moyen, un rudiment du système vasculaire , le canal cardiaque simple (Fig. 139, 2), qui, par l'intermédiaire du premier système vasculaire de l'embryon se met en communication avec la vésicule blastodermique ou ombilicale (Fig. 139, 1). Au-dessous du cœur , sur les cotés latéraux de la colonne vertébrale, 8'étendent les corps de Wolff, origines de l'appareil génito-urinaire. La première ébauche des différents systèmes se trouvant ainsi constituée, leur développement ultérieur s'opère de la manière suivante : la paroi antérieure du corps tend de plus en plus à se fermer, en même temps que la forme définitive des cavités buccale et nasale se détermine par la soudure des fentes viscérales et que les extrémités, dont l'apparition date de la quatrième semaine, se développent peu à peu. Le système nerveux se forme par renflement "'' ""'

de la partie antérieure de la moelle, et se divise en trois vésicules cérébrales , antérieure, moyenne et postérieure, et en moelle épinière. Les organes des sens se développent par extension de l'encéphale ou par invagination de la peau. Au début, le canal intestinal était rectiligne ; il s'infléchit bientôt , so replie sur lui-même et constitue les différentes divisions de l'intestin; les glandes de la digestion et les glandes hématopoiétiques , ainsi que l'appareil respiratoire, se forment par des bourgeonnements des éléments du canal digestif. Le système vasculaire ombilical disparaît peu à peu ; une nouvelle circulation , la circulation placentaire s'établit et alors le système sanguin du fœtus communique directement avec celui de la mère. Pour produire cette transformation, les vaisseaux principaux de la circulation ombilicale s'oblitèrent et d'autres vaisseaux accessoires se dilatent et constituent les vaisseaux principaux de la circulation placentaire. Les vaisseaux du fœtus passent par le cordon ombilical , dont la formation dépend , comme nous le verrons plus loin , de l'allantoïde, et le sang g^ne le placenta, où il se met en contact avec le sang maternel. Il revient ensuite en partie par le foie et en partie directement , au cœur du fœtus ; du cœur, il se dirige vers tous les organes et vers les poumons, qui, à cette époque, ne jouent encore aucun rôle dans les phénomènes de la circulation et ne diffèrent en rien des autres parties du corps. Pendant que la circulation placentaire s'établit, le cœur unique s'est divisé en une oreillette et un ventricule ; ce dernier s'est à son tour cloisonné et s'est divisé en ventricules droit et gauche. Les deux oreillettes ne sont, au contraire, que très -incomplètement séparées l'une de l'autre pendant toute la vie fœtale ; mais malgré la fosse ovale qui se trouve entre les deux , et , en raison de la disposition des deux grosses veines, le sang du fœtus qui revient par la veine cave supérieure tend

surtout à tomlier diiits l'oreillelte droite , tandis que celui qui , par la vase cave inférieure, revient il» l'oie ou du placenta, tend à gagner l'oreilIeUe gauche. Le sang qui est poussé par le ventricule droit dam l'artère pulmonaire passe par l'anastomose que le canal artériel établit entre ce vaisseau et l'aorie et gagne l'aorte descendante et le placenta par l'intermédiaire des artères ombilicales, tandis que le sang qui passe par l'aorte ascendante nourrit la n^jeiur partie des organes du Tœtus, Les Fig. ISO et 140 représentent la transfornt.ition de la circulation vitelline en circulation placentaire. C'est aux dépens 4 organes provisoires, corps de Wolff. que se forment les appareils génilo-ur: naires définitifs ; plus tard , les canaux de WoHÎ et de Millier constituciii ;■

ciinaiix escréleurs des appareils génitaux; l'allantuldo sert à ia formation de 1> vessie eL des urel.ères (Fig. 142, 9), et les orfranes génitaux externes se ài.-\>loppent. Au troisième mois, la distinction entre les deux sexes s'établit ; .-. huitième et au neuvième mois seulement, les glandes sexuelles se portent ih en bas et les testicules gagnent les bourses en passant par le canal inpiiii!'

Voici quelques détails sur le développement de quelques-uns des dilTérenu fliMnes de l'organiErne.

1° Syilèine nerveme et organes de» gens. Les trois vésicules cérébrales ne V*C' croissent pas d'une manière égale. C'est la vésicule moyenne qui, au début est It plus développée; elle déhorde les deux autres, qui s'en séparent angulaîremeni b vésicule antérieure s'accroît plus tard , devient prédominante et se divise en ij:i partie anlérieure, les liémisphéres, et une partie postérieure , les coudirs optiiju. Le cerveau moyen devient les tubercules quadrijumeaux (avec une portion des jdoneules cérébraui) , et le cerveau postérieur se divise en cervelet et en moelle àlongée.

Sur les cfltés de la corde dorsale se développent de petites lames carrées, iptl,l s'accroiasant, entourent la corde et deviennent, en se soudant , les corps drs i lêbres; les renflements latéraux donnent directement naissance aux arcsvertébraucil

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