TISSUS ANIMAUX
rable ; d'autres fois c*est de la graisse qui se dépose dans leur intérieur , les rend plus volumineuses et leur donne une forme arrondie ou ellipsoïde. La substance intercellulaire présente aussi des variétés considérables : tantôt elle foiiiie le tissu contiectif lâche , qui sert de moyen de remplissage ou d'union aux organes; tantôt elle constitue le tissu comiectif compacte ^ partie fondamentale des tendons, des ligaments , du derme, des muqueuses et des séreuses.
Le tissu élastique provient toujours du tissu connectif fibrillaire. Tantôt ce tissu naît des cellules , mais en petite quantité seulement; tandis que c'est aux dépens de la substance interceUulaire qu'en naît la plus grande partie.
Les prolongements des cellules du tissu connectif deviennent toujours des fibres élastiques, disséminées, en forme de réseaux, au milieu des éléments de ce tissu^ et s'enroulant autour d'eux. La substance intercellulaire donne naissance à des tissus élastiques que l'on trouve d'ordinaire dans les couches limitantes du tissu connectif. C'est là l'origine de la couche la plus extérieure sous-épithéliale de la peau , des muqueuses et des séreuses , couche amorphe des histologistes. Dans les ligaments élastiques, qui toujours contiennent du tisssu connectif, se trouvent des lames de substance fondamentale transformée en tissu élastique.
 toutes ces métamorphoses du tissu connectif, et surtout à celles de la substance fondamentale, correspondent des modifications chimiques. Le tissu muqueux est formé par une substance albuminoïde semi-fluide ; le tissu connectif contient delà gélatine; le tissu élastique de l'élastine (voy. 55 10).
Le tissu osseux est celui qui, au point de vue morphologique, se rapproche le plus du tissu connectif. Les cellules et leurs prolongements deviennent ici des cellules osseuses et des canalicules osseUrX. De même que dans le tissu connectif, ces petits organes forment un système canaliculé où circulent les liquides nourriciers. Dans la substance intercellulaire se dépose une quantité considérable de substances inorganiques, surtout de phosphates et de carbonates calcaires , auxquelles ce tissu doit sa solidité.
Le système des cellules et des canalicules osseux communique , soit avec les vaisseaux sanguins du tissu connectif qui entoure l'os (périoste), soit avec les vaisseaux qui parcourent la substance osseuse elle-même (canaux de Havers).
La substance intercellulaire compacte est elle-même disposée en lamelles , tantôt parallèles à la superficie de l'os , tantôt concentriques au canaliculé de Havers.
Le tissu osseux provient toujours de transfoi*mations du tissu connectif ou du cartilage. Quand lé tissu connectif passe à l'état de tissu osseux , les cellules se transfonnent directement en cellules osseuses , et la substance fondamentale se charge de gels calcaires. Pour la transformation du cartilage en os, voyez plus loin.
Le tissu cariilagineujc , quant à sa solidité, tient le milieu entre le tissu conïieclif et le tissu osseux. Au point de vue de sa structure, il se caractérise par ^e substance intercellulaire peu abondante , par le volume assez considérable «les cellules, et par une grande tendance de ces cellules à proliférer, de telle 5orte que dans l'intérieur d'uno cellule on en voit souvent un certain nombre
WUHDT. — Pb> «iologie. S
34 COMPOSITION Kl STIiUCTUUI:: DES onUAMSMES.
de petites. Ausi>itùt que la sécréliou de la substance intercellulaire est teiininét\ la membrane des cellules cartilagineuses tend à s'épaissir, et sur sa paroi externe se disposent des couches adventices. Tantôt la substance intercellulaire es'. homogène (cartilage hyalin) , tantôt elle est transformée en réseaux élastique (iibro-caitilage). De même que dans la transformation du tissu connectif en tissu élastique , il survient dans ce cas aussi une modification chimique, en a> sens qu'îui fur et î\ mesure que la substance chondrinogène diminue, elle est remplacée par de Pélastine.
On peut s'expliquer par Tépaississement prématuré de la membi^ane cellulaire la petite quantité de substance fondamentale sécrétée, ainsi que la tendance à la multiplication endogène des cellules , car c'est alors la seule manil'estation vitale (ju'elles puissent présenter. Puisque le petit système canaliculê ({ue nous avons trouvé dans les os et le tissu connectif fait défaut dans le cartilage , on conçoit que ce tissu n'ait nul besoin de vaisseaux sanguins destinés à lui apporter les liquides nourriciers. Le caitilage est de tous les tissus de substance connective le seul qui soit dépourvu de vaisseaux.
\jx transformation du cartilage en os , transformation si fré({uente pendant la période de développement , est toujours précédée par un certain degré de ramollissement du cartilage , durant lequel les cellules prolifèrent par multiplication endogène et augmentent de volume. Les capsules de cai'tilage se soudent les unes aux autres , et forment ainsi les espaces médullaires et leui's parois. Des cellules qui y étaient contenues , il en est qui , ainsi que la substance fondamentale calcifiée, se trouvent alors situées à la face interne de ces espace» médullaires; la substance fondamentale les comprime; elles émettent des prolongements et deviennent ainsi des cellules osseuses. D'autres cellules cartilagineuses se chai-gent de graisse et forment les cellules graisseuses de la moelle ; d'autres encore deviennent des cellules connectives et, avec de la subî^tance fondamentale restée molle, constituent le tissu connectif qui remplit le canal médulliûre. 11 en est enlin qui se soudent bout à bout, entrent en conuuunication avec des vaisseaux ou des filets neiTcux du voisinage et deviennent ainsi des vaisseaux ou des nerfs. C'est ainsi que le cartilage, qui ne conleiiait ni nerfs ni vaisseaux, devient de Tos dans lequel on trouve ces organes.
Toute l'ossitication du cartilage consiste donc dans la disparition de la sob^tance fondamentale ramollie, et dans Tapparition de nouveaux éléments produits par les cellules du cartilage. Aussi le tissu osseux nouvellement fonnê n'est-il pas en réalité un produit du cartilage, mais bien un nouveau têi^u qui remplace le caHilage (').
On a encoi*e l'ange parmi les tissus de cet ordre les liquides auiuiaux qui contiennent des éléments organisés, le sanÇy la Ujmphe et le chyle. Eux ao^^ sont en effet constitués, comme les tissus de substance connective, par des cellules et une substance intercellulaire qui alors est liquide. Mais cette substance intercellulaire n'est pas un produit de sécrétion des cellules. Comme, d autre part, les tissus sont tous produits par une réunion de cellules ou proTienneot de cellules , on ne saurait donner ce nom au sang, à la lymphe et au cfayl<^* qui ne sont que des liquides dans lesquels nagent des éléments organisée-
''•H. Muller, ZeUêckr.j, mût, Z(folo;/iej t. IX.
Tissus ANIMAUX. 35
Pendant fort longtemps toutes les variétés de tissus de substance connective furent considérés comme autant de tissus spéciaux. C'est grâce aux ti*avaux de Reichert et de Virchow qu'aujourd'hui on les envisage comme ne formant qu'un seul groupe. Reichert appela d'abord l'attention du monde savant sur l'analogie que présente la substance intercellulaire dans tous ces tissus. Virchow démontra la similitude des cellules et de leurs prolongements^ et fit voir l'importance de leur petit système canaliculé pour la nutrition de ces tissus (').
En traitant de la physiologie spéciale , nous aurons à étudier avec plus de détails beaucoup de tissus dont nous venons d'esquisser l'histoire , tissu musculaire, tissu nerveux, tissu glandulaire etc. (*).
(1) Reichert, Vergleiehende Beohtuhtmigen iiber dos Bindegewebe wid die verwandten Oebilde. Dorpat 1845. — Virchow, WUrxburger Verhandlungen ^ 1. 1 et II.
(^ La structure du tissu connectif a été dans ces derniers temps reprise par Ranvier, dont les îdëes tendent k confirmer les premières recherches de Kiihne et do Henlé.
Kûhne avait dëjk ohserrë que sur les grenouilles les cellules de tissu connectif du mësentëre sont libres, sans prolongements canaliculaires , et parfaitement isolées au milieu de la substance intermëdiaire.
Henle (Canstatt, Jahrethericht , VI) dëclare que les corpuscules du tissu connectif décrits par Virchow ne sont que des interstices de la susbstance fondamentale, renfermant des noyaux, des fibres de noyau, mais ne constituant pas unëlëment globulaire spécial, une cellule, comme celle du corpuscule osseux par exemple.
C^est, en effet, Tanalogie de forme qui paraît avoir entraîné Virchow dans la théorie de la prolifération des corpuscules du tissu connectif.
Ranvier, par des recherches qui présentent un caractère d^originalité remarquable combat ces deux théories.
n n^admet pas d*abord le passage direct de la cellule cartilagineuse au corpuscule osseux sans intermédiaire d^un élément nouveau , embryonnaire.
Mais c*est surtout dans la structure des éléments primitifs du tissu cellulaire que Ranvier a trouvé des faits nouveaux.
Au moyen de préparations spéciales, pour la connaissance desquelles nous renvoyons le lecteur à son mémoire {Archivée de physiologie)^ il a, dans les tendons, découvert des cellules tubulaires, cylindriques, accolées bout à bout, dans le sens le plus long, par une substance intermédiaire. Dans ces véritables cellules il démontre encore Tcxistence d'un noyau allongé, de forme rectangulaire quand on le voit de face. Il fait éclater ensuite ces cellules cylindriques, elles se déroulent et Tenveloppe ouverte laisse à nu le noyau central, rectangulaire.
Suivant lui les interstices qu'on trouve au microscope sur la coupe transversale d'un tendon ne sont que des intervalles de substance connective; le véritable tube cylindrique apparaît sous la forme d'un épaississement de la cloison, des coupes obliques permettent de le suivre dans sa pénétration au milieu de la substance. A la surface des tendons, le nitrate d'argent démontre encore la présence des cellules plates.
Ranvier admet toutefois la circulation plasmatique dans les espaces libres situés entre les faisceaux, surtout en présence des corpuscules particuliers existant dans ces espaces: Corpuscules embryonnaires, lymphatiques ou même analogues aux globules blancs du «ang.
Le tissu connectif serait alors une réunion d'espaces cloisonnés, ayant k leur surface des cellules plates, formant autant de cavités séreuses. Les tubes cellulaires des tendons deviendraient de longues cavités canaliculaires. La circulation plasmatique existerait dans les lacunes des faisceaux , mais entre la substance fondamentale et le noyau. (A. B.)
36 COMPOSITION ET STULCILKE Dtsi 0KC.;AMSME?>.
§ 19. — Les organes animaux.
Les organes du corps des animaux ne sont jamais formés par un seul tissu. Nous avons vu que dans les plantes , les deux variétés de tissus végétaux se combinent pour former un organe ; toujours aussi, chez les animaux , les trois espèces de tissus s'unissent pour constituer un organe. Mais cependant Ton voit toujours une espèce de tissu prédominer et déterminer ainsi la fonction principale de l'organe, tandis que les deux autres ne sont là que comme accessoires. Il nous est donc possible, comme nous l'avons fait pour les tissus, de diviser les organes en trois groupes.
1» Organes dont la principale fonction est déterminée par des tissus du premier groupe (tissus formés par des cellules sans substance intercellulaire).
a) Les glandes. Elles contiennent toujours, outre le tissu glandulaire proprement dit, du tissu connectif, des vaisseaux et des nerfs. A côté des glandes nous pouvons mettre la peau , les muqueuses , voire même les séreuses, qui ne sont que des organes sécréteurs étalés en surface. Leur tissu principal est l'épithélium , ce qui fait comprendre la parenté existant entre les cellules glandulaires et les cellules épithéliales. Les glandes torment la partie essentielle des organes de la digestion, de la sécrétion et de la reproduction. Aux dépens de ces cellules l'on voit se former des membranes translucides , qui donnent ainsi aux glandes leurs formes spéciales, en grappe, en tubes etc. Ces membi-xmes sont désignées sous le nom de membranes projtres. Ia>s épitliéliums, eux aussi, sécrètent de semblables membranes translucides limitantes.
h) Les muscles, dont l'élément essentiel est constitué par les cellules musculaires lisses ou striées (fibres musculaires primitives). Ils contiennent aussi toujours des éléments accessoires, tissu connectif, vaisseaux et nerfs.
t2* Organes dont la principale fonction est déterminée par des tissus du second grou|)e (tissus formés de cellules soudées entre elles, de manière â constituer des tul)es).
a) Les va i{>86« MX (artères, veines, lymphatiques). Les capillaires doivent èliv considérés comme un tissu simple, né de la soudure des membranes élastiques des cellules; dans les vaisseaux proprement dits, au contraire, ce n'est que la tunique élastique interne qui peut s'entendre de cette manière.
Tous les vaisseaux proviennent donc exclusivement des métamoii)hoses des capillaires, car à cette couche interne viennent s'adjoindre vers l'extérieur des couches de tissu connectif, de tissu élastique et des fibres musculaires lisses. Dans tous les vaisseaux d'un plus gros calibre, on trouve de plus des cellules épithc'*^ liales tapissmt la surface libre de cette tuni({ue élastique interne. Il est probahh» que cet épithélium provient d'une formation endogène des cellules qui, en se .*«oudant dans le sens de leur longueur, servent à constituer la couche interne. Une partie des cellules nées de cette formation endogène servirait , d\ipi*ès cette manière de voir, à former les globules sanguins, tandis que l'autre partie se transfornierait en cellules épithéliales. Les membranes adventices (rxt4*rnes des vaisseaux se divisent en c/eifx tttnûjues : la tunique moyenne, constituée en majeure partir par des filmas musculaires lisses, les unes circulaires, Icsautivs longitudinale>.
LES ORGANES ANIMAUX. î)l
et la tunique externe, formée par du tissu connectif et des réseaux élastiques. L*épaisseur de ces deux couches est en rapport avec le volume des vaisseaux. Au point de vue du développement, c^est la tunique élastique interne qui est la plus importante; les tuniques moyenne et externe ne sont que des parties adventices surajoutées à celle-ci. Le tissu glandulaire ne prend aucune part à la structure des vaisseaux, mais il forme des organes spéciaux annexés au système vasculaire. C'est ainsi que les glandes lymphatiques constituent une partie essentielle du système lymphatique ; tandis que les glandes vasculaires sanguines (rate, thymus, glande thyroïde, capsules surrénales) forment une paitie essentielle du système sanguin.
Il n'y a que fort peu de temps que Ton est parvenu à démontrer Tanalogie qui existe entre le développement des vaisseaux et celui des capillaires. Ce fait ne se vérifie cependant pas pour le cœur et les gros vaisseaux , qui restent plus indépendants des tissus ambiants. Dès Torigine on trouve à l'endroit qu'ils devront occuper des amas de cellules symétriques, dont les plus internes deviennent des globules sanguins , tandis que les plus externes servent à constituer les diverses tuniques vasculaires (*).
h) Les organes du système nerveux. Le tissu qui domine dans ces organes est fourni par les cellules et les fibres nerveuses, ou les tubes nerveux. Ainsi que nous Tavons dit plus haut, ces derniers se forment par la soudure bout à liout de cellules. Mais dans tous les organes du système ner\eux se trouvent en outre du tissu connectif et des vaisseaux.
Le tissu connectif forme non-seulement l'enveloppe des nerfs périphériques et des organes centraux , mais encore une sorte de gangue, dans laquelle sont englobés les éléments nerveux. Les organes des sens peuvent être envisagés comme parties intégrantes du système nerveux. On trouve dans leur structure ries tissus accessoires, tels que du tissu connectif, des vaisseaux et quelques formes spéciales d'épithélium (cellules olfactives, dents de l'organe de Corti, bâtonnets et cônes de la rétine).
3» Organes dont la fonction principale est déterminée par des tissus du troi- N-ième groupe (tissus de substance connective).
Nous n'avons à signaler ici que les différentes pièces du squelette osseux. Rn effet, de toutes les variétés des tissus de substances connective, c'est l'os auquel, en raison de sa solidité, il faut surtout attribuer les principales fonctions rlu squelette. Dans la structure de chaque os entrent, outre la substance osseuse d'une part, d'autres tissus de substances connectives, cartilage et tissu comiectif proprement dit, et encore des vaisseaux et des nerfs.
Au squelette se rattachent les dents; leur cément est tout à fait l'analogue du tissu osseux ; Tivoire qui fonne leur partie essentielle est une variété très-compacte de tissu osseux. L'émail, au contraire, et sa cuticule sont pour la dent un véritable tissu accessoire que l'on ne saurait rattacher, comme le cément et Tivoire, aux tissus de substance connective , mais qui probablement se rapproche des tissus du premier groupe.
(*) Billroth, Unttrauchungen iiher die Knhoicklung der BlutgefUêêe, Berlin 1866. — Kôlliker, O^rtéehhre, .3« <^dit., p. ftOf).
On donne le nom de systhne à la réunion d'organes plus ou moins semblables, servant à une fonction complexe. Les différents systèmes que Ton retrouve dans les corps des animaux sont les suivants : i^ le système viscéral (que Ton pour rait désigner' aussi sous le nom de système glandulaire) , 2* le système musculaire, 3» le système vasculaire, 4^ le système nerveux, 5® le système osseux.
Ce sont là tous les systèmes que décrit Tanatomie descriptive. On voit donc que dans le système viscéral et le système musculaire rentrent tous les organes de notre premier groupe; que ceux du deuxième appartiennent aux systèmes vasculaire et nerveux, et qu'enfin le système osseux comprend les oi^ganes du troisième groupe.
