ÉCHANGE DE MATÉRIAUX ET FERMENTATIONS

comme nous l'avons fait remai'quer plus haut, moins d'oxygène par rappoii, à leur carbone que les albuminates. (L'acide stéarique et l'acide oléique 1 d'O poui* 9 de G, l'acide palmitique 1 d'O pour 8 de G.)

§ 36. — Échange de matériaux et fermentation.

Avant que la cellule végétale et animale livre ses éléments à la décomposiôon, elle persiste d'ordinaire longtemps sans modifications apparentes. Mais pendant ce temps elle ne se repose pas; son action chimique s'opère, elle prend et rend des matériaux. Elle ne saurait rester dans cet état s'il n'y avait une une égalité parfaite entre la quantité de matériaux qu'elle absorbe et ceux qu'elle rend, entre le doit et l'avoir. Et cependant le groupement des éléments dans les matériaux absorbés n'est pas le même que dans ceux excrétés; la cellule, tout en ne modifiant pas sa propre composition, agit donc chimiquement sur ces substances. Les corps qui possèdent la propriété de décomposer les substances avec lesquelles ils se trouvent en contact , sans éprouver eux-mêmes de modifications , sont désignés par les chimistes sous le nom de ferments, et leur action prend le nom générique de fermentation. Une étude plus approfondie des fermentations a fait voir que si, en réalité, le ferment n'est pas modifié dans sa constitution, il augmente* cependant souvent de volume, lorsqu'il se trouve en présence de substances au moyen desquelles il peut former des éléments semblables aux siens, substances qui, d'ordinaire, sont des corps albuminoîdes ou des sels contenant de l'azote (azotates ou sels d'ammoniaque). Or c'est précisément ce que nous voyons se passer dans les cellules des deux règnes, elles peuvent, en effet, s'accroître ou se multiplier dans le même temps que se produisent les phénomènes de métamorphose chimique qu'elles provoquent. Ce que nous venons de dire nous permet donc déjà d'envisager la cellule comme un ferment et son activité comme une fermentation , et nous n'avons cependant envisagé jusqu'ici, pour ainsi dire, que la statistique de l'échange de matériaux qui s'opère dans leur intérieur ; mais l'observation démontre de plus que les ferments, au moins la plupart, sont eux-mêmes organisés, c'est-à-dire for^ mes ou nés de cellules. Nous devons donc considérer les phénomènes de fermentation connus, fermentation alcoolique, acétique, lactique etc., comme des phénomènes d'échange de matériaux par les cellules.

Dans toute fermentation nous pouvons remarquer deux résultats : 1° un changement dans la substance en fermentation (changements de matériaux par absorption ou excrétion de la cellule) , et 2° une augmentation constante de la masse du ferment, quand les conditions sont favorables (métamorphoses des matériaux par assimilation). Si l'on se borne à étudier le premier résultat, comme on le faisait autrefois, la fermentation ne semble être qu'une simple décomposition de la substance fermentesciblc , combinée quelquefois à une oxydation. On poiurait se réprésenter, de cette manière, la fermentation alcoolique du sucre de raisin en alcool et acide carbonique (G'* H** 0'* = 2 (C* H' 0* -i- 2 GO*) ; la fermentation lactique, qui transforme le sucre de lait en divers produits et en acide lactique (G** H** 0*- =2 G* H* 0*); la fermenta-

tien qui transforme l'amidon en dexlrine et en sucre. Au contraire, Falcool , pai* la fermentation acétique, perdrait d'abord de l'hydrogène, se transformerait en acétaldéhyde, qui, s'oxydant alors, deviendrait de l'acide acétique. Mais puisque les ferments qui agissent dans toutes ces fermentations augmentent toujours de volume, et que la cellulose , l'albumine , la graisse qui constituent leurs éléments se forment, soit aux dépens du sucre, soit aux dépens des matières azotées en présence , il est de toute évidence que ces formules ne rendent pas un compte exact des phénomènes chimiques qui se produisent. En outre, l'air qui se trouve en contact avec le liquide en fermentation, subit de grande modifications que chîs formules n'indiquent pas non plus. Il y a toujours, en effet, absorption d'oxygène et production d'acide carbonique, ce qui démontre clairement que les cellules du ferment favorisent cet échange de gaz pendant la fermentation; or nous avons vu que c'est là le rôle des cellules sans chlorophylle. Il résulte de tout cela que, dans les fermentations que nous signalons, le sucre ne se transforme pas simplement en alcool et en acide carbonique, ou en acide lactique ; que l'alcool ne s'oxyde pas simplement pour devenir de l'acide acétique, mais que tous ces produits sont le résultat d'actions chimiques plus complexes; que, par exemple, les cellules du ferment absorbent du sucre et de l'alcool étendu et fournissent, outre d'autres produits d'assimilation et de sécrétion, dans un cas, de l'alcool et de l'acide carbonique , et dans un autre cas de l'acide acétique. En un juot, les produits des -fermentations nous semblent être des produits de Vactivitc des cellules du ferment^ activité inconnue jusqu* à présent.

Tous les ferments possèdent une grande affinité pour l'oxygène. Tantôt ils s'emparent de l'oxygène atmosphérique, tantôt ils s'emparent de celui d'^itres substances, qu'ils réduisent. Dans le premier cas, le ferment est dit ferment d^oxtjdation ; dans le second cas, ferment de réduction.

Le pouvoir réducteur des ferments est très- variable. Ils possèdent tous la propriété de rédiiire le bioxyde d'hydrogène (eau oxygénée) en eau et en oxygène. Des ferments plus énergiques peuvent même décomposer l'eau en ses éléments. Le plus énergique d'entre eux tous est sans aucun doute la chlorophylle i}es cellules végétales, qui , outre l'eau , peut même réduire l'acide carbonique. Les fermentations qui s'accompagnent de phénomènes d'oxydation ont été désignées sous le nom de putréfaction (dialyse par oxydation), en opposition avec les véritables fermentations (dialyses par réduction), qui sont des décompositions réductrices ne consistant que dans un simple dédoublement sans oxydation. Mais comme ces deux espèces de dialyse reposent toutes deux sur TafHuité du ferment pour l'oxygène , il est aisé de comprendre que , même dans les véritables fermentations, l'on peut observer une absorption d'oxygène libre. Le même ferment, en raison de son aftinité pour l'oxygène, peut réduire un corps en même temps qu'il absorbe de l'oxygène libre. D'ordinaire, cependant, les ferments organisés qui produisent ces deux actions, afTectent des formes difl'érentes. Dans les fermentations proprement dites , le ferment se préserte d'ordinaire sous la forme de petites sphères ou de cellules isolées, qui restent à la partie inférieure du liquide en fermentation; dans les putréfactions, au contraire, ce sont des cellules juxtaposées et même proliférantes qui occupent la

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partie supérieure du liquide ; ce sont les moisissures. Tous ces leruients sont, au reste, des champignons, et leurs formes variées ne sont peut-être que des stades différents de l'évolution du même champignon (Pénicillium, Aspergillus, \fucor etc.).

Lorsque la fermentation ne se borne pas à la décomposition des substances non azotées mais attaque encore les matières azotées, les albuminoïdes et leurs Jérivés immédiats, on lui donne le nom de fermentation putride. On peut transformer une fermentation simple en fermentation putride en y mettant un excès de ferment ou en y ajoutant des substances albuminoïdes en quantité plus considérable *que celle nécessaire à la nutrition des cellules du ferment; la fermentation agit d'abord sur le ferment lui-même ou sur les albuminoïdes en excès. Les tissus végétaux et animaux privés de vie, en raison même de leur richesse en albuminoïdes, passent toujours à la fermentation putride lorsque les conditions d'humidité favorables à ce phénomène se présentent. Il se produit dans ce cas, au lieu de cellules de ferment, des animalcules microscopiques (infusoires), qu'il faut regarder comme les véritables agents de la fermentation putride. S'il se rencontre alors une quantité suffisante d'air avec moins d'iiumidité, on voit se former, sur le tissu mort , des champignons de moisissure, et ce tissu est soumis à une dialyse par oxydation, à laquelle on donne plus spécialement le nom de putréfaction. Les albuminoïdes éprouvent par la fermentation putride les mêmes métamorphoses que celles qu'elles subissent dans l'organisme (§ 35) : ils se décomposent en un composant non azoté, que l'on peut classer dans la série des acides gras^ et en un composant azoté (leucine, tyrosine). Le premier de ces composants se' décompose lui-même plus tard en acide carbonique et en eau , et le second en acide carbonique , eau et ammoniaque. Une autre partie de l'hydrogène, du carbone et du soufre qui entrent dans la compositïon de l'organisme se transforme en gaz hydrogène , • en gaz hydrogène carboné et en gaz hydrogène sulfuré.

Nous avons vu, dans le parï^raphe précédent , que la fermentation peut, dans les cell îles organiques , transformer l'amidon en sucre ou en d'autres hydrocarbures; que des albuminoïdes peuvent en outre s'y former aux dépens des hydrocarbures et des substances azotées, et qu'en un ces substances peuvent , à leur tour, se décomposer , dans l'intérieur des cellules , en éléments non azotés et en éléments azotés (corps gras et produits très- azotés). Ce fait tend donc à prouver chimiquement que les. phénomènes d'échange qui se produisent dans les cellules sont en réalité des phénomènes de fermentation.

Jusqu'à ce jour, nous ne possédons que fort peu de notions sur Taction chimique des ferments. Tous les ferments, comme aussi le contenu des corpuscules rouges du sang , ainsi que le protoplasma des cellules végétales , possèdent la propriété d'ozoniser l'oxygène. C'est sans doute à cette propriété qu'est due la puissance de réduction des ferments, ainsi que leur aptitude à absorber de l'oxygène libre. La grande tendance de l'ozone à former des combinaisons ne. permet guère d'admettre que les décompositions produites par la fermentation soient de simples actions chimiques. L'analogie qui existe entre les phénomènes de l'activité cellulaire et les fermentations ne saurait cependant nous servir jusqu'à présent à expliquer aucun de ces deux ordres de faits.

d'autant moins que les transformations chimiques qui s'y passent nous sont encore fort inconnues. Mais ce qui rend cette analogie importante, c'est que dorénavant toute découverte faite dans l'étude des fermentations servira à éclairer les phénomènes cellulaires , et réciproquement.

On a fait les trois hypothèses suivantes pour expliquer les phénomènes de la fermentation : 1<) La théoHe du contact. Le ferment posséderait une action propre inconnue, catalytique, en vertu de laquelle, par son simple contact, il déterminerait, dans les substances fermentescihles , une décomposition (Berzelius). 2<» La théorie mccaniqtœ. Les ferments seraient tous des corps soumis à une décomposition intime de leurs éléments propres. Les mouvements moléculaires résultant de cette décomposition se transmettraient aux masses organiques ambiantes, douées elles-mêmes d'une tendance à la décomposition. S*» La" théorie vitàliste. D'après cette théorie, toutes les fermentations seraient, ainsi que nous avons cherché à l'expliquer diaprés nos connaissances actuelles, déterminées par des organismes ou des éléments organisés. Cette théorie est antérieure à celle du contact. Autrefois on la basait sur une génération équivoque (§ 61), hypothétique, sans aucune observation scientifique sérieuse ; aussi tomba-t-clle dans un discrédit absolu , jusqu'à ce que les belles recherches de Pasteur l'aient tirée de l'oubli. Bunsen et, après lui, M. Traube tentèrent une théorie chimique des fermentations. C'est ce dernier qui établit une différence entre les dialyses par réduction et par oxydation. Dans les premières, le ferment soutire l'oxygène d'un corps et le rend ensuite, soit à une autre substance , soit à l'air. Dans les secondes , le ferment prend de l'oxygène atmosphérique pour l'abandonner à un corps oxydable. L'action des ferments ne serait donc qu'un transport d'oxygène. Un des exemples les plus simples que l'on puisse invoquer à cet égard j c'est l'éponge de platine. L'on peut, au moyen de ce corps, réduire une quantité indéfmie de bioxyde d'hydrogène. En effet, l'oxy- ' gène provenant de cette, réduction est absorbé par le platine et rendu aussitôt à l'air atmosphérique (dialyse par réduction). Mais, d'autre part, au moyen de la môme éponge de platine on peut transformer une quantité indéfinie d'hydrogène et d'oxygène en eau, car le platine ainsi divisé abandonne aussitôt à lliydrogène, l'oxygène qu'il a absorbé (dialyse par oxydation). Ces transports d'oxygène sont devenus beaucoup plus faciles à comprendre depuis les travaux de Schœnbein, de Meissner, de Clausius etc. sur la nature de l'oxygène. Nous savons aujourd'hui que ce gaz neutre est une combinaison d'ozone et d'antozone. Le platine décompose cette combinaison, et l'ozone, qui est électro-négatif, s'unit à l'hydrogène, qui est électropositif. Dans le bioxyde d'hydrogène, un atome d'oxygène joue le rôle d'antozone. Le platine , étant électro-positif, change cet antozone en ozone et le sépare de sa combinaison. La propriété ozonisante des globules rouges du sang et de la plupart des sucs végétaux semble prouver que les décompositions qui se passent dans ces cellules sous l'influence des ferments organiques sont reUées à de semblables décompositions de l'oxygène. Il est vrai de dire toutefois que ces phénomènes de transport d'oxygène ne sont, en réalité, qu'une des faces du problème des fermentations. La théorie chimique et la théorie vitàliste ne sont nullement en opposition et ne se contredisent aucunement. En effet, si nous ne nous bornons pas à expliquer l'échange moléculaire qui se passe dans les cellules vivantes^ par une force vitale inconnue , et si nous cherchdtis à le rapporter à des phénomènes d'affinité chimique, analogues à ceux qui se passent dans le règne inorganique, rien ne s'oppose , tout en nous rattachant à la théorie vitàliste , à ce que nous recherchions les actions chimiques qui se produisent pendant les fermentations. C'est alors seulement que nous posséderons une véritable théorie de la fermentation ,

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théorie qui deviendra celle des échanges moléculaires des cellules. Quoique tout opposé au vitalisme , tel qu'on Tentendait autrefois , nous ne pouvons nous empêcher de reconnaître qu'en dehors des éléments organisés il peut se produire des phénomènes chimiques tout à fait analogues aux fermentations. Nous avons effectivement vu tout à rheure un corps^ Tépongc de platine, qui est capable de produire une sorte de fermentation simple, élémentaire, et qui doit, par conséquent, iHrc envisagé comme un véritable ferment inorganique. Quand nous étudierons la digestion , nous rencontrerons une série de sécrétions qui contiennent des ferments organi^ que$f mais nullement organisés (').