MÉCANISME DE LA DÉGLUTITION

palais. Les piliers antérieurs du voile se rapprochent alors et empêchent le retour du hol vers la cavité buccale. Les piliers postérieurs se rapprochent à leur tour, et entre leur extrémité supérieure s'interpose la luette. En même temps, le voile est attiré en masse vers le haut par la contraction de ses muscles élévateurs , il prend une direction horizontale qui lui fait rencontrer la paroi postérieure du pharynx ; et empêche ainsi la communication avec les fosses nasales. Le larynx s'élève alors vers l'os hyoïde, et ces deux organes sont attirés en haut et en avant vers la mâchoire inférieure. L'épiglotte s'abaisse par suite de la contraction des fibres musculaires qui s'y fixent, et ferme ainsi l'entrée du larynx. Dès que le bol alimentaire glisse sur la base de la langue, le pharynx se soulève, les constricteurs se contractent, et les mouvements péristaltiques de l'œsophage le précipitent vers l'estomac.

Les mouvements de la déglutition sont en majeure partie soustraits à l'empire de la volonté; ce n'est que le commencement du phénomène qui est volontaire. Dès que le bol alimentaire a dépassé le pilier antérieur du voile du palais, et est sorti de la cavité buccale, la volonté ne peut plus arrêter le phénomène, et la déglutition est involontaire.

On peut diviser tout le mécanisme de la déglutition en trois périodes. Dans la première, le bol alimentaire est poussé jusqu'au delà du pilier antérieur dq voile du palais; dans la seconde, il traverse le pharynx et arrive jusqu'au commencement de TcBSophage; dans la troisième, enfin, il parcourt Tœsophage et arrive jusque dans restomac. La première période correspond donc au temps pendant lequel le bol alimentaire séjourne dans la cavité buccale; la seconde à celui pendant lequel il séjourne dans le pharynx , et la troisièn^e à celui pendant lequel il se trouve dans l'œsophage. Pendant la première période, ce sont les muscles de la langue qui agissent seuls; pendant la troisième, ce sont ceux de Tœsophage; tandis que, durant la deuxième période, les mouvements des muscles sont très-compliqués. Les muscles glosso-staphylins produisent l'occlusion des piliers antérieurs, et les pharyngo-staphylins celle des piliers postérieurs. Les deux péristaphylins élèvent et tendent le voile du palais ; alors que le maxillaire est fixé par la contraction des muscles masti- «dateurs , et que l'os hyoïde ainsi que lé larynx sont attirés en haut , le muscle thyrohyoîdien, en se contractant, rapproche encore le larynx de l'os hyoïde, et les fibres thyro-épiglottiques et ary-épiglolliques ferment Touverture laryngienne (*). Le stylopharyngien et le pharyngo-staphylin élèvent le pharynx , et enfin les constricteurs , pai' leur contraction, poussent le bol alimentaire vers Tœsophage.

Dzondi , en s'appuyant sur Tanatomie de ces parties , nous a , le premier , fourni une étude exacte du mécanisme de la déglutition. Ses conclusions ont été en grande partie vérifiées par Gzermak, au moyen du laryngoscope. C'est ce dernier auteur qui surtout élucida le mécanisme de l'occlusion du larynx. Il vit, dans des cas où Tépiglotte n'existait plus , l'occlusion du larynx se produire néanmoins et complètement par rétrécissement de la glotte. Les mouvements qui se passent pendant les deux dernières périodes de la déglutition sont des mouvements réflexes et par conséquent soustraits à la volonté ; c'est ce que Ludwig et Wild ont clairement démontré. Ils excitèrent le voile du palais ou la paroi postérieure du pharynx sur des animaux privés de connaissance, et virent se produire des mouvements de déglutition. Le centre

(}) Ces fibres font partie des muscles thyro-arythënoïdien et ary-arythënoïdien.

nerveux qui préside à ces mouvements, ainsi qu'aux mouvements de la mastication, a son siège dans les olives. Les nerfs qui innervent les muscles de la déglutition proviennent partie du trijumeau et partie, du plexus pharyngien (<).

§ 69. — Mouvements de l'estomac.

L'estomac, quand il est vide, a sa grande courbure dirigée vers en bas; quand il est rempli , il exécute des mouvements de toreion, en vertu desquels sa grande courbure devient antérieure , tandis que la petite courbure se porte en arrière. Ce mouvement est, en réalité, indépendant de la réplétion de l'organe; car, en effet, pour se dilater, il faut nécessairement que l'estomac mette sa plus grande surface en rapport avec la paroi de l'abdomen qui lui oppose la moindre résistance, soit la paroi abdominale antérieure. La réplétion exerce encore sur l'estomac une influence réflexe, qui se traduit : l» par ce fait que l'estomac se moule exactement sur son contenu ; 2» par des mouvements réguliers qui partent du cardia et se dirigent vers le pylore, et 3^ par le rétrécissement du pylore et des parties stomacales avoisinantes. Les mouvements qui se font du cardia vers le pylore paraissent être le plus intenses le long de la grande courbure. Les aliments accumulés dans le grand cul-de-sac suivent donc la grande courbure pour se diriger vers le pylore. Aussi longtemps que leur dissolution n'est pas suffisante , l'excitation que produit leur contact sur le pylore détermine, par réflexe, la contraction des fibres lisses de son sphincter, et les aliments retournent vers le cardia en cheminant le long de la petite courbure, ils exécutent donc ainsi dans l'estomac une sorte de mouvement circulaire , jusqu'à ce qu'ils puissent passer à travers le pylore, et pénétrer dans le duodénum. Plus l'estomac est rempli, plus aussi le pylore peut se paralyser et livrer encore passage à des parcelles alimentaires solides et non dissoutes. Comme pour les intestins , les mouvements de l'estomac qui se font de haut en bas, du cardia vers le pylore, ont pris le nom de mouvements péristal^ tiques^ tandis que ceux qui se font en sens inverse sont dits mouvements anii^ péristaltiques, La circulation particulière que subissent les aliments dans l'inté— rieur de la cavité stomacale est déterminée d'une part par les mouvements péristaltiques, et d'autre part par la contraction de l'ouverture pylorique, qui se transmet à toute la moitié droite de l'estomac sous forme de mouvements anti^ péristaltiques. Les nerfs que reçoit l'estomac partent du pneumo-gastrique el du splanchnique, mais nous ne connaissons pas encore leur distribution exacte dans l'organe. En irritant le splanchnique ou le sympatliique , on ne produit rien d'appréciable, tandis qu'en irritant le pneumo-gastrique on voit les mou^ vements de l'estomac se produire avec une grande intensité. D'autre part, lef^ mouvements normaux persistent , alors même que le pneumo-gastrique et 1^ splanchnique sont coupés tous deux. Il faut donc admettre que l'estomac pos-* sède des centres moteurs particuliers, qui sont peut-être les nombreux gan^ glions que l'on trouve dans la tunique connective de l'organe.

P)Dzondi, Die FuncHonen des weicken Oaumens. Halle 1831. — Czennak, Der Kehlkopfipiegd. 2e ëdit. Leipzig 1863. — Wild, ZeiUehriftf, ration, Med,, t. V. — Schroder V. d. Kolk, Bau u. FuncUonen der med. apiralis u. ohUmgala. Braunschweig 1868.

MOUVEMENTS DE L'iNTESTIN. 151

Les mouvements exécutés par les aliments dans Testomac ont été étudiés par Beaumont sur un homme porteur d'une fistule gastrique ; ces mouvements, il en jugeait par ceux qu'éprouvait une baguette introduite dans la cavité stomacale. La manière dont ils s'exécutent ne nous est pas encore bien connue. C'est Magendie et récemment SchilT qui ont dit qu'en réalité il y a , outre le mouvement péristaltique, un mouvement antipéristal tique , qui, pour Schifî, ne s'étendrait qu'à la moitié droite de l'estomac ; c'est , au reste , la seule manière d'expliquer la circulation des aliments observée par Beaumont. Cette circulation , de môme que le mouvement antipéristaltique , ont été mis en doute et on a dit que les mouvements que l'on perçoit sur l'estomac après l'ouverture de l'abdomen ne prouvent nullement que ces mômes mouvements doivent se produire normalement pendant la vie (').

Le splanchnique étant le nerf d'arrêt des mouvements de l'intestin , il est permis d'admettre qu'il joue le même rôle pour l'estomac , quoique , jusqu'à présent , on n'ait pu démontrer le fait. Quand, par l'excitation du pneumo-gastriquc , on a produit de violentes contractions de l'estomac^ on les voit persister alors môme qu'on vient à couper le splanchnique ^0. Nasse). SchifF prétend qu'en excitant le tronc du sympathique on détermine des mouvements de l'estomac et des intestins; d'après Cl. Bernard, l'excitation du premier ganglion dorsal aurait le môme effet; mais tous ces faits peuvent s'expliquer par l'influence exercée par le courant sur le nerf pneumo-gastrique situé tout auprès du tronc du sympathique (*).

§ 70. — Mouvements de lintestm.

Les mouvements de l'intestin grêle consistent en contractions régulières et successives de haut en bas , contractions qui commencent aussitôt que les aliï^nents, après leur élaboration stomacale, ont pénétré dans le duodénum, c'est- ^•dire environ 4 à 6 heures après le repas. Si Ton ouvre l'abdomen, ces mouv^nients deviennent plus énergiques et moins réguliers , parait-il. Il n'est pas encore prouvé qu'il se fasse en même temps des mouvements anti-péristal tiques. Le mouvement intestinal consiste en une contraction circulaire et progressive ^^ haut en bas, qui pousse successivement le contenu de l'intestin ; mais il se prt>duit encore un autre mouvement qui a son siège dans des segments difféï*Gnts du tube intestinal , et en vertu duquel ses diverses anses changent de Position les unes par rapport aux autres. Ce dernier mouvement est dû à la ^contraction des fibres longitudinales, et le premier à celle des fibres circulaires.

Les mouvements intestinaux sont sous la dépendance du pneumo-gastrique, du sympathique et de deux plexus très-riches en ganglions* nerveux. De ces deux plexus, l'un (plexus de Meissner) se trouve dans la tunique connective <ie l'intestin, l'autre (plexus d'Auerbach), entre les deux couches musculaires. ^^ peut produire ou augmenter à volonté les mouvements péristaltiques en excitant, soit mécaniquement soit par l'électricité, l'intestin lui-môme; aussi ^^-iJ probable que ces mouvements dépendent des ganglions qui se trouvent

\) Beaumont, Ikcperiments and observations on the gaatric jtUce, Boston 1834. — Schiff, ^^jj*» d, Heilkunde, t. H. — Doriders, Physiologie, t. I.

w Schiff, MoleschoH's UntersvAihungen, t. Vm. — Cl. Bernard, Leçons de physiologie fî^*^»»*., t. n. Paris 1866. -^ O. Nasse, Beiirllge tait Physiologie der Darmbewegung. *^«»P«Î^ 1866,

dans ses tuniques. La réplétion des vaisseaux sanguins de Tintestin a une grande influence sur la production de ses mouvements. Leur anémie comme aussi leur hypérémie, surtout celle des artères, les excitent. Aussi ne serait-on pas en droit de repousser absolument l'idée que le mouvement péristal tique normal qui toujours suit l'arrivée des aliments dans l'intestin, ne puisse dépendre de l'hypérémie vasculaire qui existe normalement pendant la digestion. En excitant le nerf pneumo-gastrique ou le splanchnique , on peut modifier le mouvement péristal tique. Le pneumo-gastrique est le nerf de motricité de l'intestin grêle, en l'excitant on produit ou l'on renforce le mouvement péristal tique. D'après les découvertes de Pflûger, le splanchnique serait, au contraire, le nerf modératenr; en l'excitant, on arrête le mouvement et l'on supprime l'action produite par le pneumo-gastrique. Il est évident que cet antagonisme entre les deux nerfs qui vont à l'intestin est d'une importance physiologique considérable. Le pneumo-gastrique met l'intestin en relation directe avec les centres nerveux encéphaliques. Dans les affections psychiques on remarque des mouvements intestinaux très-amplifiés, dus, sans nul doute, à l'excitation du pneumo-gastrique. Mais le mouvement péristal tique qui résulte de cette excitation peut être arrêté s'il se produit simultanément une excitation dans le centre d'origine du splanchnique. Il résulte donc de tout cela que le mécanisme des mouvements intestinaux dépend d'une action combinée et complexe d'organes nerveux centraux ; action malheureusement peu élucidée jusqu'à présent.

Schiff a vu qu'en comprimant l'aorte abdominale et en produisant ainsi une anémie de l'intestin, on augmente les mouvements péristaltiques. 0. Nasse ajoute que si l'on vient à injecter du sang dans l'aoïte et à produire ainsi une hypérémie artérielle, ces mouvements sont bien plus considérables encore. L'hypérémie veineuse, résultant de la compression de la veine porte, augmente quelquefois, mais faiblement , le mouvement péristaltique ; mais si l'hypérémie veineuse devient plus forte, cette augmentation du mouvement disparaît et il peut même s'arrêter complètement Les observateurs ont expliqué ce phénomène de différentes manières. Si Thypérémie artérielle accélère le mouvement , ce serait grâce à l'excitation produite par son oxygène sur les ganglions intestinaux , tandis que l'acide carbonique du sang veineux serait la cause de la paralysie péristaltique produite par l'hypérémie veineuse. 0. Nasse a démontré l'action paralysante de l'acide carbonique; d'autre part, à l'ouverture de l'abdomen , si les intestins se contractent avec énergie , c'est à l'oxygène de l'air qu'il faut en attribuer la cause. Il est possible que d'autres causes puissent encore, dans ce cas, aider à l'accélération du mouvement, l'abaissement de la température (Caliburcis) et les désordres circulatoires (Schiff). Nous savons que si Ton vient à empêcher l'apport du sang , il se produit une excitation des ganglions tout à fait en rapport avec les effets de l'anémie des centres nerveux (voy. Physiologie des centres nerveux).

Autrefois on admettait qu'il y a dans l'intestin, outre le mouvement péristaltique, un mouvement an tipéristal tique. On y croyait sans preuve directe en raison de ce qui se passe dans des cas pathologiques, alors que le contenu intestinal est repoussé vers l'estomac et vomi. Mais il n'est nullement besoin d'admettre l'hypothèse du mouvement antipéristaltique pour expliquer ce phénomène. Le contenu de l'intestin peut, en effet, refluer en sens inverse, s'il se trouve un obstacle quelconque à sa progression vers en bas, si l'intestin est obstrué ou paralysé en un point. Il faut donc