COMPOSITION QUANTITATIVE OE LA SÉCRÉTION BUCCALE CHEZ LES CHIENS

(Bidder et Bchmidt).

SALIVE 80US-MAXILLAIBE

sëcrëtion exagérée SALIVE sécrétion par MUCUS

excitation de la muqueuse l'ABOTmiENKE. faible. buccale (excitation de BUCCAL.

la corde du tympan probablement).

Eau 99,53 99,14 99,60 99,00

Parties solides . . . 0,47 0,85 0,39 0,99

Substances organiques. 0,14 0,29 0,15 0,38

Sels inorganiques . . — - — 0,24 —

Saj ^'^' ^''' - ^'^

PhO^NaO - — - i

- CaO - j • 0,08

— MgO ..'... — 0,116 — ) CO*CaO 0,12 ) -

Une partie de l'albumine contenue dans la salive présente la réaction de la globu* iine , elle précipite par GO^ ; une autre partie se coagule par la chaleur après neu-

tralisation préalable, ou par l'acide nitrique. La mucine y est précipitée par Talcoolet Tacide acétique. Ce n'est que la salive obtenue par excitation du symphatique qui contient de certaines quantités de mucine ; mais dans le mucus buccal cette substance est plus abondante que Talbumine. Ce mucus, d'après Bidder et Schmidt, contient 0,22 p. 100 de mucine en 0,16 de substances organiques solubles dans Talcool. Eckhard a trouvé que la densité delà salive parotidienne est, en moyenne , chez riiomme, de 1,0036 et que ce liquide contient à peine 0,57 à 0,61 p. 100 de substances solides; la densité de la même salive chez le chien est, d'après le même auteur, 1 ,0055 avec 4,7 p. 100 de substances solides. Il trouva en outre que la salive sous-maxillaire obtenue après excitation de la corde du tympan chez le chien a un poids spécifique de 1,0046 avec 1,3 p. 100 de substances solides ; tandis qu'après l'excitation du sympathique elle est de 1,0156 avec 2,7 p. 100. On prétend que la quantité des substances contenues dans la salive sublinguale s'élève jusqu'à 9,98 p. 100.

C'est à propos de la sécrétion buccale que nous avons pour la première fois à parler des fistules artificielles. L'existence accidentelle et pathologique de fistules produites par ulcération d'un canal excréteur , avec soudure aux parties voisines , fistule en raison de laquelle le liquide sécrété par une glande se déverse au dehors , a mis les physiologistes sur la voie de ce puissant moyen de. recherches. Blondlot avait établi des fistules stomacales; Schwann, Bidder et Schmidt, Ludwig, Cl. Bernard etc. pratiquèrent à sa suite des fistules biliaires , salivaires et pancréatiques. En établissant une fistule, on peut se proposer trois choses : 1» l'étude d'une sécrétion sans mélange avec quelque autre liquide ; 2» la dérivation d'une sécrétion pour permettre l'étude d'une autre sécrétion (par exemple la dérivation des différentes salives pour étudier le mucus buccal) ; 3^ l'étude des désordres produits dans l'économie par la privation de la sécrétion. Pour atteindre ces résultats, on établit des fistules ou permanentes ou transitoires. Gomme pour la safive on ne cherche, en général, qu'à obtenir un liquide pur et sans mélange , on se sert principalement de fistules transitoires (on isole le canal excréteur du liquide qu'on veut étudier et on y introduit une canule) (*J.

§ 73. — Innervation des glandes salivaires. Théorie de la sécrétiim

salivaire.

Nous avons fait remarquer dans le § 71 que les glandes salivaires reçoivent toutes des nerfs cérébro-spinaux et sympathiques. Mais ce n'est que pour la glande sous-maxillaire que l'influence de ces deux espèces de nerfs a été bien étudiée, aussi nous a-t-il fallu distinguer dans sa sécrétion la salive obtenue par excitation de la corde du tympan d'avec celle obtenue par excitation du sympathique. Pour la parotide, si l'on excite la corde du tympan ou le filet qui part de ce nerf pour se rendre à cette glande , le petit nerf pétreux superficiel, on voit la sécrétion augmenter de quantité et devenir plus aqueuse, mais jusqu'à présent, cette sécrétion ne parait pas être influencée par l'excitation des rameaux du sympatliique. Par contre, la sécrétion sous-maxillaire, sans même tenir compte de sa composition," présente encore une série de modificatioDS qui

(1) Bidder et Schmidt , Die Verdauungssàfte utid der Stofteechsel. Mitau u. Leipzig 1852. — Eckhardt, BeUr., t. II. — Ludwîg, Lehrbuch der Fhysiologiey 2« ëdit, t IL - Cl. Bernard , Leçons mr la physiologie du système nerveux, 1858. — W. Kfthne, Physiol, Chemief 1" livr.

INNEKVATION DE LA GLANDE SALIVAIJŒ. 159'

lépcndent de l'influence nerveuse. Et d'abord, l'excitation de la corde du tympan de même que celle du sympathique augmentent toutes deux la sécrétion; nais tandis cpie, par suite de l'excitation de la corde , la glande se fatigue peu i peu , et reprend après quelque repos ses propriétés ; l'excitation du sympaliique modifie profondément ses cellules glandulaires, et détruit bientôt sa famlté de sécrétion. D'un autre côté, si l'on excite à la fois les deux nerfs y il le se produit pas de sécrétion. Chacun de ces deux nerfs semble donc jouer )ar rapport à l'autre le rôle de nerf modérateur. Le même phénomène se proluit par rapport à V action de ces deux nerfs sur les vaisseaux sanguins de la jlande. En excitant le sympathique, on produit le rétrécissement de ces vaisleaux; en le sectionnant, on les voit s'élargir. Vient-on à exciter a la fois le >7mpathique et la corde du tympan, le diamètre des vaisseaux reste le même. Quand on excite la corde du tympan seule, les vaisseaux s'élargissent comme M l'on avait sectionné la sympathique. Le sang veineux éprouve aussi dans ce cas de grandes modifications : il devient plus foncé, contient plus d'acide carbomque et moins d'oxygène quand l'on excite le sympathique, tandis que, lorsque Vexdtation porte sur la corde du tympan, il devient plus clair, et le rapport entre les gaz qu'il contient se rapproche de celui du sang artériel (Cl. Bernard). Ces changements dans la composition du sang ne dépendent cependant pas directement des modifications de nature et de quantité qu'éprouve la sécrétion après la même opération (excitation des deux nerfs) ; ce sont là deux phénomènes concomitants , ne dépendant pas absolument d'une seule et même cause. Voici deux faits qui militent en faveur de cette manière de voir. 1® Dans les canaux excréteurs la pression du liquide sécrété après excitation nerveuse peut dépasser la pression sanguine ; 2® la température de la salive sécrétée tend à dépasser celle du sang artériel. C'est Ludwig qui découvrit le mode d'in* nervation des glandes, et qui signala les deux faits précédents ; tout récemment Gianuzzi, dans un travail fait sous l'inspiration de Ludwig lui-même, vient d'y jouter une troisième objection. Il observa, en effet, que si l'on vient à injecter <lans les vaisseaux sanguins de la glande certaines solutions , du carbonate de soude par exemple, ou de l'acide chlorhydrique étendu , la sécrétion s'arrête par suite d'une altération des cellules glandulaires. Si on excite alors le nerf qui se rend à la glande, les modifications vasculaires se produisent comme auparavant, mais la glande cesse de sécréter, et l'on voit apparaître, dans les fentes, les interstices du tissu que nous avons envisagées comme les origines probables des vaisseaux lymphatique (§ 71), un liquide analogue à la lymphe, en suite de quoi la glande devient œdémateuse. Tous ces faits nous obligent à conclure que la sécrétion salivaire ne se fait pas par une simple filtration du sang, mais qu'elle est due à des phénomènes physico-chimiques bien plus compliqués. Le sang ne fournît d'abord que le liquide qui remplit les lacunes lymphatiques situées entre les réseaux vasculaires sanguins et les alvéoles glandulaires, et c'est ce liquide qui, élaboré par les cellules de la glande, devient plus tard la ^rétion. L'innervation de la glande a une influence évidente sur ces deux phénomènes ; on pourrait admettre, par exemple , que l'excitation de la corde lu tympan favorise la filtration du sang en même temps que la propriété sécréoire des cellules glandulaires; tandis que l'excitation du sympathique, tout en

favorisant Taction des Cellules glandulaires, produit un rétrécissement des vaisseaux^ en vertu duquel les éléments de la glande, ne recevant plus assez de matériaux d'élaboration, consomment leur propre substance. Cette hypothèse expliquerait la différence delà sécrétion dans les deux cas.

Tous ces faits d'expérimentation ne nous expliquent cependant pas encore d'une manière suffisante les conditions normales de la sécrétion salivairç. Nous savons seulement que d'ordinaire la sécrétion normale se fait sous l'influence des nerfs cérébro-spinaux. Tantôt cette influence se produit par de simples idées de saveur : un animal affamé, par exemple, se met à baver à la seule vue des aliments ; tantôt elle se produit par réflexes, c'est ainsi qu'agissent toutes les excitations de la muqueuse, en particulier les excitations gustatives. Quand le nerf cérébro-spinal qui se rend à la glande est sectionné, toutes ces excitations restent sans effet; à l'exception toutefois de la glande sous-maxillaire, qui peut fournir alors encore une quantité minime de sécrétion due au pouvoir réflecteur ^u ganglion sous-maxillaire. Les différentes glandes salivaires se comportent d'une manière différente par rapport aux excitants. Les excitations gustatives produisent surtout la sécrétion sous-maxillaire et sublinguale, tandis que l'électricité, les excitants chimiques ou mécaniques agissent surtout sur la sécrétion parotidienne. Cette dernière est, du reste, favorisée par les mouvements de la mastication, peut-être se produit-il alors une excitation simultanée des nerfs de sécrétion et de motricité. L'on ignore encore en vertu de quoi se produit la petite quantité de salive excrétée, alors qu'il n'y a ni excitation cérébrospinale, ni excitation périphérique. Si l'on admet que poUr toute sécrétion il faut une action nerveuse sur les cellules glandulaires, et que pour toute sécrétion continue , il faut des excitations continues, qui ne sont possibles que dans le sympathique (voy. Physiologie des centres cérébro-spinaux), l'on pensera que cette sécrétion persistante est due à l'action de ce nerf. Il importe d'ajouter que les excitations continues qui agissent normalement dans les nerfs glandulaires sympathiques ne sont pas aussi intenses que celles que nous produisons dans nos expériences ; aussi la sécrétion qui se fait dans le premier cas diffèret-clle de la sécrétion quasi -pathologique due aux excitations artificielles du sympathique. Cette considération peut encore servir à nous expliquer la double iimervation de la glande. Les nerfs sympathiques agissent sur celle-ci d'une manière légère et continue, en même temps qu'ils régularisent l'apport du sang nécessaire à la sécrétion; les nerfs cérébro-spinaux agissent, au contraire, d'une manière passagère et plus énergique, en excitant fortement les éléments glandulaires, et en leur apportant, par dilatation des vaisseaux, une quantité bien plus considérable de matériaux de sécrétion.

Ludwig a mesuré , au moyen d'un manomètre introduit dans le canal de Wharton j la pression éprouvée par la sécrétion dans la glande sous-maxillaire ; en môme tempes il prenait la pression sanguine dans la carotide. Pendant le repos, il ne se produisait pas de sécrétion ; après l'excitation des nerfs , le mercure donnait une pression d^ 190 millimètres, alors que dans la carotide la pression n'était cependant que d^ i08n>'n,5 à ilS'n'njS. La quantité de sahve obtenue après excitation des nerfs est très-considérable. Sur un chien, Ludwig et Becker en obtinrent 55^,2 par heure, e^ cela pendant trois heures; KôUiker et Maller en obtinrent 44(rT,8. Ludwig et Spies^