SÉCRÉTION GASTRIQUE

nectif. Les vaisseaux sanguins entourent ces glandes d'un réseau à mailles serrées, et constituent des anastomoses circulaires autour de leur ouverture. Près iu pylore, la muqueuse contient des glandes qui, par leur forme extérieure, ressemblent aux glandes à suc gastrique, mais qui ne contiennent pas de cellules à pepsine, elles sont tapissées dans toute leur hauteur par im épithélium cylindrique (Fig. 23); ce sont les glandes mu^ queuses de Vesiomac.

Autour du cardia l'on trouve chez Thomme des glandes à suc gastrique dont l'extrémité inférieure, au lieu d'être simple, est divisée. Chez beaucoup d'autres mammifères, le chien par exemple , cotte forme de glande se retrouve sur toute la muqueuse. C'est sur le porc que Wasmann a découvert d'abord les glandes muqueuses de l'estomac. Kôl- Fig. 23. liker les décrivit plus tard chez l'homme , au voisinage du pylore. On trouve encore exceptionnellement des glandes en grappe au-dessous de la muqueuse , ainsi que des follicules analogues à ceux de la cavité buccale et de l'intestin.

§ 76. — Sécrétion gastrique.

La muqueuse stomacale et ses glandes fournissent deux sécrétions , dont l'une, mucus stomacal, est continue ; dont l'autre , suc gastrique, est intermittente, et déterminée par la digestion ou par des excitations artificielles. Le mucus stomacal est produit en partie par les glandes muqueuses situées près du pylore , et en partie par la liquéfaction des cellules épithéliales qui tapissent toute la muqueuse. C'est un liquide épais, neutre ou faiblement alcalin, riche en mucine , qui recouvre la muqueuse et entoure les parties alimentaires non gérées. Il est sans action sur les albuminoïdes, mais, d'après Hoppe, il pourrait transformer de petites quantités d'amidon en sucre ('). Le suc gastrique est uniquement sécrété par les glandes à suc gastrique; il est limpide, fluide, à réaction acide. Sa propriété spéciale est de dissoudre les albuminoïdes, et de les transformer en un état tel qu'ils puissent être assimilés.

Toute excitation de la muqueuse de l'estomac , et particulièrement les excitations mécaniques déterminent la sécrétion du suc gastrique. Aussi, dès qu'un aliment ou même une substance non digestible pénètre dans la cavité stoma- "<^e , la sécrétion se produit , car les vaisseaux de l'organe se dilatent et ses reines charrient du sang rouge (Cl. Bernard). L'on ignore encore si l'innervatioD des glandes de l'estomac est sous la dépendance du pneumo-gastrique, du apathique ou de ces deux nerfs à la fois, car tous deux se rendent à l'esto- "^c; en effet, les résultats obtenus jusqu'à présent , tout aussi bien par leur ^citation que par leur section n'ont rien de concluant.

On n'est pas encore fixé sur la quantité de suc gastrique sécrété normale - ^^n{. Bidder et Schmidt virent sur un chien porteur d'une fistule, que la quan- "té de liquide qui s'en écoulait en un jour, était à peu près de 100 grammes P®^ 1 kilogr. du poids du corps ; il parsdt que cette quantité est plus considé- ^le encore chez l'homme.

1^) Hoppé, Virehatc'ê ArcUv, t. XVII.

Les principaux éléments du suc gastrique sont un acide libre et un ferment azoté, Isi pepsine. On y trouve de plus en solution des sels minéraux, le chlorure de sodium et le phosphate de chaux. La quantité des substances solides qu'il contient est chez certains animaux de 1 à 2 p. 100; chez Thomme, elle est seulement de 0,5 p. 100. L'acide libre du suc gastrique est Vacide chlorhydrique et souvent Vacide lactique^ mais celui-ci ne semble pas être un produit de sécrétion glandulaire, il parait provenir de la décomposition des aliments amylacés et sucrés; les acides butyrique et acétique que l'on rencontre quelquefois dans le suc gastrique, proviennent évidemment de cette transformation. D'après Schmidt, la quantité d'acide HCl libre ne dépasserait pas chez l'homme la proportion de 0,02 p. 100, chez le chien elle serait de 0,03 p. 100, La pepsine n'est pas précipitée par la plupart des réactifs qui précipitent les albuminoîdes (chaleur, sels minéraux, acide tannique) , mais elle est précipitée par l'alcool, et le précipité ainsi obtenu se redissout dans l'eau et mieux encore dans les acides dilués. Quand la pepsine est aussi pure que possible, elle ne présente que faiblement la réaction de la xanthoprotéine. Les poudres fines, la poudre d'amidon par exemple, fixent énergiquement la pepsine, qui peut être alors conservée longtemps ; c'est ainsi que l'on fait des préparations artificielles de pepsine. D'après Schmidt, le suc gastrique de l'homme contient 0,3 p. 100 de pepsine, et celui du chien 1,7 p. 100, mais ces chiffres sont encore douteux. Schiflf prétend qu'immédiatement après l'ingestion des aliments, le suc gastrique n'a encore qu'une action faible, mais que cette action augmente ensuite peu à peu. Il résulterait de ce fait que le sang qui arrive en dernier lieu aux glandes à suc gastrique, et qui contient déjà par voie d'absorption des éléments de la digestion, donne à leur sécrétion une plus grande action sur les albuminoîdes. C'est, d'après Schiflf, l'apport de la dextrine qui surtout aurait ce pouvoir sur le suc gastrique ; quoique cependant il faille encore de nouvelles recherches pour le prouver. Mais puisque la dextrine est un corps non azoté, eL qu'il suffit de petites quantités de pepsine pour transformer les albuminoîdes ^ on peut admettre a priori que des deux éléments actifs qui entrent dans \m composition du suc gastrique, c'est l'acide libre qui doit peu à peu augmenter* de quantité pendant le cours de la digestion. ■

Sue gastrique ^n ohlen Suc gastriqne du chien Sac gutriqne de l*boiDi»^ (aana mélange de salive), (avec mélange de saUve). (avec mélange de 8alive>-

Eau 973,062 971,171 994,610

Ferment 17,127 17,136 3,016

Acide chlorhydrique . 3,050 2,337 0,217

QK 1,125 . 1,073 0,570

ClNa 2,507 3,147 1,345

ClAa 0,624 1,661 0,091

ClAzH'ï 0,468 0,573 —

PhO»GaO .f6c PhO»MgO. 2,037 2,738 0,150

Quantité totale des ma- | ^g ggg ^8,829 5,390

tières solides . . . ^

Les anciens physiologistes, Réaumur, Tiedemann et Gmelin, se servaient de cédés très-imparfaits pour se procurer du suc gastrique. Ils faisaient avaler à d animaux des éponges fixées à des ficelles , les retiraient , les exprimaient et obt

SÉCRÉTION GASTRIQUE. Ifô

naient ainsi de petites quantités de suc gastrique. Beaumont, le premier, obtint du suc gastrique humain , au moyen d'une fistule accidentelle due à un coup de feu. Blondlot eut plus tard Tidée de pratiquer des fistules stomacales sur des chiens , et c'est la méthode qui sert aigourd'hui. On commence, pour cela, par nourrir fortement l'animal, afin que la grande courbure de l'estomac vienne se mettre en contact avec la paroi abdominale , puis on fait dans l'hypochondre droit une incision d'en'vii on i pouce de long, parallèle} à la ligne blanche et immédiatement au-dessous de la dernière faussen^ôte. On incise les muscles parallèlement à la direction de leurs fibres, et au moyen de deux fils qu'on y a passés on accroche l'estomac^ on l'ouvré et on y introduit une canule en argent ou en métal argenté. Cette canule doit être garnie à ses deux extrémités d'une plaque. L'un des fils est fixé sur la canule, et avec l'autre on réunit les bords de la plaie abdominale ; enfin , on ferme la canule avec un bouchon (méthode de Cl. Bernard). Pour obtenir du suc gastrique à l'état de pureté , on excite mécaniquement la muqueuse , soit avec une plume , soit en introduisant dans l'estomac des pois secs etc. Quand on tient à l'avoir sans mélange avec de la salive , il faut lier préalablement les canaux excréteurs des glandes salivaires. Récemment Bidder, Schmidt et Grûnewald ont expérimenté le suc gastrique de l'homme , en opérant sur une femme atteinte d'une fistule stomacale accidentelle.

Les expériences faites pour étudier l'action du système nerveux sur la sécrétion du sue gastrique n'ont donné jusqu'à présent que des résultats négatifs. La section du tronc du pneumo-gastrique au cou ne produit souvent aucune modification dans la digestion, non plus que dans la sécrétion ou la composition du suc gastrique. Nasse a vu chez le chien une grande hypersécrétion se produire quelquefois à la suite de la section unilatérale de ce nerf; moi-même j'ai observé le même fait sur un iapin. D'après Adrian , l'excitation du plexus cœliaque n'a aucune action sur la sécrétion gastrique (*).

Si l'on admet que la quantité de suc gastrique sécrété journellement par le chien est de iCO gr. pour 1 kilogr. du poids de l'animal , l'on trouve que, le poids moyen de l'homme étant de 65 kilogr., la quantité de suc gastrique sécrété en un jour devra être chez lui de 6^^1,5. Mais d'après les recherches directes de Schmidt ce chiffre est au-dessous de la vérité et la quantité du liquide sécrété serait chez lui, en vingt- Toatre heures, de près du quart du poids de son corps; en effet, d'après Lehmann, ta. quantité de 6^i,5 ne serait d'abord pas suffisante pour pouvoir digérer les albuminoîdes nécessaires à la nutrition , et nous savons de plus que le suc gastrique de lliomme est beaucoup plus aqueux que celui du chien.

Prout admit d'abord que l'acide libre du suc gastrique est de l'acide HC. Lehiioaim y signala ensmte la présence de quantités assez notables, mais variables, d'acide lactique (0,5 à 0,9 pour 100) chez le chien. 11 admit que cet acide est le seul libre dans le suc gastrique et que l'acide CIH n'est mis en liberté que par l*action de l'acide lactique sur quelques chlorures. C'est Schmidt à qui nous devons ^ preuve de l'existence de GIH libre dans le suc gastrique. Il démontra d'abord ^è la quantité de chlore qui s'y trouve est trop considérable pour la quantité de ^^^868 contenues dans ce liquide et que, de plus, la quantité d'alcali nécessaire pour ^^utraliser l'acide libre correspond très-souvent (dans le suc gastrique pur des ^^^^vores) précisément à la quantité de chlore en excès. Ces faits démontrent que '^^^Q^seulement l'acide GIH est en liberté dans le suc gastrique , mais que souvent ^^st cet acide qui s'y trouve seul à l'état de liberté. D'après Schmidt, l'acide lactique ^ ^Uc gastrique provient toujours des aliments. Quant à l'acide chlorhydrique libre

(') ^iBêe , Jrehiv /. teiMeiuehnfU. Beilk., t. V. — Adrian , EckanU'* BeUrUge, t. IIL

il paraît dû à la décomposition des chlorures métalliques, surtout du CIK et GlMg, les plus faciles à décomposer. Sur des animaux qui venaient d'être sacrifiés , Brûcke a vu que ce n'est que la partie terminale des glandes qui est acide, tandis que leur cul-de-sac n'agit pas sur le papier de tournesol; il n'y aurait donc que les cellules de la partie terminale de ces glandes qui seraient douées de la propriété de mettre, par décomposition , de l'acide chlorhydrique en liberté. Mais cette décomposition estelle purement chimique? une substance organique, en se dédoublant, produirait-elle un acide organique qui , à l'état natif, se combinerait au métal des chlorures et mettrait ainsi l'acide GIH en liberté? ou bien serait-ce une action èlectrolytique des cellules glandulaires qui , en raison de l'innervation , séparerait l'acide chlorhydrique de ses combinaisons (Brûcke)? Cette dernière hypothèse nous expliquerait aussi la sécrétion de l'acide par la partie terminale libre de la glande , car nous saTons que tout phénomène d'électrolyse est toujours accompagné d'un mouvement de l'élément décomposé (voy. Physique médicale , § 325).

Voici le moyen proposé par Brûcke pour se procurer de la pepsine à l'état de pureté. On fait dissoudre la muqueuse stomacale, préalablement disséquée et divisée en petits morceaux, dans de l'acide PhO' dilué sous une température de 35o. Le liquide-obtenu est filtré et traité par l'eau de chaux en excès. Il en résulte un précipité de 3 GaOPhO' qui entraîne mécaniquement la pepsine. Le précipité obtenu est alo^s dissous dans de l'acide GIH étendu , et ce nouveau liquide est traité par une solution saturée de cholestérine dans quatre parties d'alcool et une partie d'éther. On agite à plusieurs reprises , à cause de la cholestérine qui vient surnager sur la liqueur. On filtre , et comme la pepsine adhère alors mécaniquement à la cholestérine , les deux substances restent ensemble sur le filtre , on les lave d'abord à l'eau , puis à l'adde acétique dilué , puis de nouveau à l'eau , jusqu'à ce qu'elles ne présentent plus de réaction acide et ne précipitent plus par le nitrate d'argent. On dissout alors la cholestérine par l'éther rectifié et l'on décante pour séparer l'éther de la partie inférieure du précipité qui contient la pepsine. Cette dernière partie est reprise par l'éther rectifié jusqu'à ce que ce dernier^ en s'évaporant, ne dépose plus de cristaux de cholestérine. Le liquide limpide qui reste est une solution de pepsine pure. Les anciennes méthodes de préparation de la pepsine , en précipitant le suc gastrique par l'alcod et en redissolvant le précipité dans l'eau (Frerichs), ou encore en précipitant par le sublimé et traitant par HS pour éliminer le mercure (Schmidt), ne donnent toutes qu'une pepsine impure et mélangée à des albuminoîdes. La pepsine du commerce est en outre mélangée à de l'amidon , à du mucus stomacal , à de l'acide lactique etc.

Schiff, s'appuyant sur les observations que nous avons citées plus haut , a prétendu que , durant la digestion , la proportion de pepsine augmente peu à peu dans le soc gastrique; mais il n'en a donné aucune preuve. Les recherches qu'il a faites, soit en nourrissant un animal avec de la dextrine , soit en injectant de la dextrine dans le sang , tendent plutôt à prouver que c'est l'acide libre qui augmente peu à peu de quantité. Quant à llalternance qui , d'après Schiff , existerait entre l'action du suc gastrique et la sécrétion pancréatique et les fonctions de la rate , nous y reviendrons plus loin(^).

ih Beaumont, Exper. and obaervcUtons on the gattric jutce. Boston 1834. — Blondlo^v Traité de la dijestion. Paris 1863. — Bidder und Schmidt, Die Verdauungsêàfit etc.- — C. Schmidt, Archiv d, Chemie u. Pharmacie, t. XCII. — E. Brûcke, Svtzungsberiehte «te** Wiener Akademie, t. XXXVIL — Schiff, Archiv d, Beilkunde, t. n. — Kûhne, Fhffiial- Chemie, 1" livr.

TRANSFORMATION DES ALIMENTS DANS L'eSTOMAC. 167

§ 77. — Transfonnatioiis des alimente dans restomac.

Le suc gastrique n'agit que comme un simple moyen de dissolution sur toutes les substances solubles dans l'eau ainsi que sur le sucre, la dextrine, la gomme, les sels alcalins, les phosphates terreux. Il peut décomposer les carbonates, en éliminer CO', et donner naissance à des chlorures ou à des lactates. D'autre part, la salive avalée avec les aliments continue, môme dans l'estomac, à transformer les amidons en dextrine et en sucre. La seule action chimique du suc gastrique est de transformer les alhuminotdes en substances très-solubles. n dissout la gélatine et les substances à gélatine qu'il transforme en gélatine; mais son action est tout à fait nulle sur la cellulose, la substance élastique , la substance cornée , la cire , la graisse. Les matières alimentaires modifiées par la salive et le suc gastrique sont en partie déjà absorbées par Testomac, tandis que d'autres accompagnent les matières insolubles ou qui ne sont attaquées que par les liquides intestinaux , dans leur passage à travers le pylore et gagnent le duodénum.

La bouillie produite ainsi par l'estomac en imbibant, dissolvant ou macérant les substances alimentaires est dite le chyme. En l'examinant on y trouve la cellulose, la chlorophylle, les fibres élastiques, ainsi que les épithéliums, tout à fait inaltérés. Le tissu connectif est en partie dissous et en partie gonflé. Trèsfréquemment on y trouve des grains d'amidon non modifiés. L'albumine coagulée et la fibrine sont, en général, complètement dissoutes, à condition toutefois qu'elles aient été préalablement bien divisées. Le lait se coagule aussitôt après qu'il a pénétré dans l'estomac, et la masse ainsi formée se redissout peu à peu dans le suc gastrique. D'après Brûcke , le suc gastrique neutralisé peut encore coaguler le lait ; il semble qu'il doit alors se former de l'acide lactique aux dépens du sucre de lait sous l'influence de la pepsine- L'albumine liquide ûe se coagule pas, elle est immédiatement transformée par le suc gastrique. ^ fibres musculaires de la viande que l'on trouve dans le chyme sont les ^Mi€8 tout à fait inaltérées, d'autres sont divisées en long ou en travers, d'autres 8<«it gonflées ou décomposées en granulations, et sont évidemment en voie de <^lution. La graisse des différents aliments se réunit en gouttelettes mélange à la pâte chymeuse.

I^ temps pendant lequel les aliments séjournent dans l'estomac varie suivant quantité et leur qualité. On a vu chez des animaux et même chez des Sommes atteints de fistules duodénaleé que déjà au bout de 10* à 20 minutes, ^ petites parties alimentaires passaient à travers le pylore, que ce passage se ^ntinuait alors périodiquement, et que la masse des matières qui passaient devenait de plus en plus grande. L'estomac, après un repas assez copieux, est ^plélement vidé au bout de 4 à 5 heures.

^umont , sur son Canadien , et plus tard Bidder et Schmidt , sur la femme atteinte aittsi de fistule gastrique , étudièrent le temps pendant lequel les différents aliments %umentdan8 Festomac. Beaumont a vu que le riz cuit, les pieds de porc, les œufs ^^illis y restent 4 heure; la truite, le brochet, 4 4/2 heure; le lait, la morue, le

pain, la salade de choux, 2 heures; les pommes de terre, Tagneau, le bœuf, les oeufs durs, 2 i/2 à 2 3/4 heures; les huitres, le beefsteak , le jambon, 3 heures; les saucisses , les haricots , le mouton , le porc , le veau , le canard sauvage , 3 i/2 à 4 heures. On avait cru trouver dans ces chiffres un moyen d*apprécier la digestibilité des différents aliments albuminoîdes. Cette appréciation est inexacte, car il passe toujours dans Fintestin grêle une quantité plus ou moins grande de substances non digérées. Mais puisque les substances dissoutes passent, en général, plus vite que celles qui ne le sont pas, la durée du séjour des aliments dans Testomac permet néanmoins d*apprécier approximativement leur digestibilité. Il est évident que la digestibilité des aliments ne repose pas uniquement sur leur plus ou moins grande richesse en albuminoîdes , mais bien plus encore sur la variété de leur composition générale. Aussi , de toutes les viandes , les plus difficiles à digérer sont celles qui contiennent le plus de graisse , car les parties graisseuses enveloppent les éléments musculaires et les rendent plus difficilement attaquables par le suc gastrique. Dans les fruits en gousse, Talbuminoîde est comme logé dans une- enveloppe de cellulose, qui rend également la digestion plus difficile.

Toujours, le chyme contient encore quelques gaz, acide carbonique, azote et oxygène. Ces deux derniers proviennent évidemment de Tatmosphère et sont entraînés dans la déglutition avec les aliments. Il paraît que cet oxygène est absorbé par les vaisseaux de Testomac et que dans leur sang il déplace de l'acide carbonique, d'où aussi dans les gaz du chyme une plus grande proportion de GO* que de 0. C'est ainsi que Planer y a trouvé 25,20 CO^ 68,68 Az et seulement 6,12 0 pour 100 du tolumc des gaz. Il se passe donc dans Testomac quelque chose d'analogue à la respiration. Cette respiration stomacale, tout à fait insignifiante chez les animaux supérieurs, remplace, chez le cobitis fossilis, la respiration branchiale ou pulmonaire. Il ne se produit pas , dans la digestion stomacale , des gaz comme il s'en produit dans la digestion intestinale, car l'acidité du chyme empêche toute décomposition gazeuse (*]•

§ 78. — Produits chimiques de la digestion stomacale.

On donne le nom de peptones aux substances solubles produites par Tactiôn du suc gastrique sur les albuminoîdes.. On ne connaît jusqu'à présent aucune différence dans la composition des peptones et dans celle des albuminoîdes d'où ils dérivent. Mais leur solubilité et la manière dont ils se comportent visà-vis des réactifs suffisent pour les caractériser. Les solutions de peptones ne se coagulent pas à la température de l'eau bouillante et, contrairement aux albuminoîdes dont les solutions passent très-difficilement à travers les membranes animales, les peptones diffusent très-aisément. Le tannin, le bichlonnre de me^ cure, l'acétate' de plomb ammoniacal précipitent les peptones, tandis que les autres sels métalliques qui précipitent les albuminoîdes en solution, voire même l'alun et l'azotate d'argent sont sans influence sur eux. Les peptones se comportent différemment avec l'acide nitrique et les solutions de ferro-cyanure de potassium ; aussi Meissner a-t-il distingué trois espèces de peptones : î^peP" tone qui précipite par l'acide nitrique et par le ferro-cyanure de potassium; 2o peptone qui ne précipite que par ce dernier sel; et 3® peptone qui ne précipite ni par l'acide nitrique, ni par le ferro-cyanure de potassium. Dans toute

(1) Pluner, Wiener SUzungtberichte, t. XLH.