LES TISSUS SEULS RESPIRENT

100 grammes de muscles absorbent 50,8 * et exilaient 56,8 CO*

cerveau —

reins —

rate —

testicule —

os brises -

On a donné à cette respiration interne le nom de respù'ation des tissus, parce que ce sont bien les tissus qui absorbent l'oxygène et produisent CO^. Ce n'est pas le sang, comme le croient encore Estor et Saint-Pierre, oubliant que la grenouille salée présente des échanges gazeux presque aussi considérables que la grenouille normale pourvue de son sang. Il est certain toutefois que l'activité respiratoire des différents tissus est très variable. Le sang absorbe fort peu d'oxygène pour lui-même, car une partie de l'O qui disparaît est consommée par les parois des vaisseaux.

On peut encore démontrer la respiration des tissus ou cellules en faisant passer du sang artériel défibriné dans une artère artitîcielle en baudruche plongée dans une bouillie de levure de bière : il y a réduction de l'oxyhémoglobine (Schutzenberger) ; ou bien examiner au spectroscope un doigt vivement éclairé avant et après arrêt de la circulation par une ligature serrée : avant, on a le spectre de l'oxyhémoglobine; après, celui de l'hémoglobine réduite (Vierordt).

D'après P. Bert, un même tissu possède une activité respiratoire variable, selon qu'il provient de tel animal ou de tel

' Quinquaud {Soc. BioL, 1890) donne les chiffres que voici :

100 grammes de muscles absorbent en 3 heures (à + 38° c.) 23 ce. oxygène.

— ■ cœur — — 21 —

— cerveau — — 12 — — ■ foie et rein — — 10 —

— rate — — 8 —

— poumon — — 7,2 — — • graisse — — 6 -

— os — — 5 —

— sang — — 0,8

Notez la faible respiration du sang, ce messager « fidèle, probe, économique ». Voir {ibicl.) les précautions à prendre dans les recherches de ce genre.

autre. Les muscles d'animaux à sang froid respirent moins activement que ceux des animaux à sang chaud, et on trouve encore des différences notables dans un même tissu emprunté à différents animaux d'un même groupe. Ainsi les muscles d'adulte respirent plus que ceux du nouveau-né ; ceux du canard plus que ceux du poulet. Le muscle actif respire plus activement que le muscle au repos, comme l'a vu P. Bert en comparant la respiration du muscle au repos avec celle du muscle tétanisé, et les muscles séparés des centres nerveux, ou dont les nerfs sont paralysés, ont une respiration moins active que ceux dont les relations normales avec ces centres ont persisté (Rôhrig, Zuntz, Pflùger). Cl. Bernard a fait sur ce point des expériences probantes. Nous devons faire remarquer que, d'après Hermann, les modifications que la présence d'un muscle imprime à la composition du milieu gazeux, sont dues à un phénomène de putréfaction. Pour lui, le muscle séparé du corps est un muscle mort, fût-il encore contractile. Cette opinion est intenable, et il faut probablement, comme le propose P. Bert, supposer qu'Hermann entend dire, non que le muscle soit mort, mais que les actes physico-chimiques d'un muscle séparé du corps diffèrent de ceux d'un muscle in situ ^ Cela est évident, et il est à présumer que la mesure des échanges gazeux du muscle isolé n'est point celle du muscle in situ. Mais il est à présumer aussi que les différences sont de degré, non de nature, et les expériences sur la respiration des tissus n'ont pas d'autre prétention que d'élucider la nature de celle-ci : l'intensité, le degré ne peuvent être appréciés pour le muscle in situ par des expériences sur le muscle isolé de l'organisme. On remarquera que les tissus — le muscle, par exemple — consomment d'autant plus d'oxygène qu'ils en ont une plus grande quantité à leur disposition (Spallanzani et Bert), du moins dans

Quinquaud [Soc. Biol., 1890) a montré qifon peut dissocier aisément les deux phénomènes delà respiration et de la putréfaction, et insisté sur la nécessité d'opérer sur les tissus les plus frais possible.

RÉSERVES d'oxygène TH

certaines limites. Bcrt a vu que les combustions augmentent jusqu'à ce que la teneur d'oxygène dans l'air soit égale à 50 ou 60 p. 100: si elle augmente au delà, les combustions restent les mêmes, puis diminuent. Ceci est intéressant à noter, par opposition au fait signalé plus haut, que la ventilation pulmonaire est sans influence sur les échanges. Il semble montrer que le sang ne peut apporter aux tissus qu'une quantité d'O inférieure à celle qu'ils consommeraient volontiers.

A l'état physiologique chez les animaux pulmonés, la respiration des tissus est une véritable respiration aquatique. Le sang a une respiration aérienne chez l'homme et les vertébrés non branchiaux ; aquatique, chez les vertébrés branchiaux et beaucoup d'invertébrés ; la respiration des tissus est toujours aquatique parce qu'ils respirent dans le sang. Les insectes, toutefois, par leurs trachées qui amènent l'air jusque dans l'intimité des tissus, semblent avoir une véritable respiration aérienne.

Un phénomène curieux de la respiration des tissus consiste en ce que l'exhalation de CO^ ne dépend pas directement de l'apport d'oxygène : des fragments de tissus et même des animaux entiers, comme la grenouille, placés dans une atmosphère absolument dépourvue d'O, dans de l'hydrogène ou azote, continuent à produire du CO^. On en a conclu qu'il se fait dans l'organisme et les tissus des réserves d'O, réserves qui s'épuiseraient plus lentement chez les animaux à sang froid que chez les animaux à sang chaud, d'où la résistance plus grande des premiers à l'asphyxie. L'existence de ces réserves a été bien mise en lumière par Ghauveau qui a mesuré la quantité d'O absorbée et de GO^ produite par le muscle releveur de la lèvre supérieure du cheval, à l'état de repos et de travail. Pendant le travail, il s'exhale plus d'O (dans GO^) qu'il n'en est absorbé : le surplus d'O consommé doit venir d'une réserve, et celle-ci doit se faire durant le repos où le muscle, tout en absorbant vingt et une fois

moins d'O qu'au travail, en absorbe pourtant plus qu'il ne s'en exhale dans GO^ ; il en absorbe un excédent qui s'emmagasine. Du reste, le même phénomène a lieu durant le sommeil : l'homme en absorbe plus qu'il n'en rend dans GO^ ; par contre, de jour, surtout s'il travaille, il exhale plus d'O qu'il n'en absorbe, et la nuit lui sert à refaire sa provision (Voit).

On se demande naturellement où s'accumule la provision d'oxygène. Gette question n'a point encore reçu de réponse satisfaisante. Il ne semble pas que l'emmagasinement se fasse dans le sang, car si l'on sale une grenouille à la façon de Gohnheim en remplaçant le sang par une solution salée, on voit persister l'exhalaison de GO^, l'animal étant placé dans une atmosphère d'azote ou d'hydrogène. L'O s'est donc accumulé ailleurs, dans les tissus naturellement, et Hermann a fondé sur les faits qui précèdent sa théorie de Vlnogène. Il suppose l'existence de quelque substance où l'oxygène se condenserait, pour se dégager selon les besoins des tissus.

La question de la respiration est donc moins simple qu'elle ne le parait d'abord : l'oxygène absorbé ne se transforme pas immédiatement, directement en acide carbonique, comme on l'a cru d'abord : il y a des processus intermédiaires qui nous échappent encore.

Quels que soient ces processus, on peut néanmoins admettre que le mécanisme de la respiration véritable est à peu près le suivant. Le sang artériel, chargé d'O (tension =z 10 p. 100 d'atmosphère), pauvre en GO^ (tension r= 2,8 p. 100 d'atmosphère), passe par les capillaires entourés de tissus où GO^ est abondant, et 0 relativement rare. L'équilibre tend à s'établir à travers les parois des capillaires, ou par le plasma qui transsude : les tissus absorbent l'oxygène dissous dans le plasma, et l'oxygène de l'oxyhémoglobine se dissocie sous l'influence de la chaleur d'une part, et du départ de l'oxygène du plasma : il va prendre dans le dernier la place de l'oxygène absorbé par les tissus, et passe ensuite à son