THERMOGEME ET CALORIMÉTRIE

méritées ne suffisent plus à maintenir l'équilibre de la température.

M. Traube, s'arrétant principalement sur le premier

Fjo-. 51. — Mesures calorimétriques se rapportant à des enfants Vains ou malades de température différente. — Sur rordonnce intérieure sont marquées les températures rectales correspondantes, 35,0 à 40,5 — Sur l'ordonnée latérale, les quantités de calories produites par kilogramme. La courbe a ctc tracée d'après la moyenne arithmétique de ces dilïérents points disposes en groupes homogènes (P. Langlois).

Stade de la fièvre, le frisson, explique la fièvre par une rétention, une accumulation de la chaleur normale. Sous Imfluence de la cause pyrétogène et par l'intermédiaire du système nerveux, il se produit une constriction des vaisseaux

LA FIl<:VRli: 433

périphériques, diminuant la quantité de sang qui circule sous la surface cutanée amenant le refroidissement de cette surface et par suite une diminution du rayonnement externe.

Or, la (piantité de chaleur produite restant constante, il doit se produire une élévation thermique centrale « d'autant plus forte, dit ïraube, qu'à la diminution dans la perte par rayonnement vient s'ajouter la suppression de l'évaporation cutanée, source puissante de déperdition de calorique ».

Senator admet une faible augmentation dans la production de calorique, mais l'élévation thermique est pour lui due à des diminutions périodiques dans la perte de chaleur.

Cette théorie de la fièvre par rétention de chaleur a, contre elle, beaucoup d'observations faites à l'aide de méthodes différentes chez les fébricitants.

L'absorption de l'oxygène est augmentée ainsi que la production d'acide carbonique, mais ce dernier dans des proportions moindres, de sorte que le quotient respiratoire -^ au lieu du chiffre normal 0,8 descend à 0,5 (Regnard).

D'après les mesures calorimétriques faites sur l'homme par la méthode des bains, en plaçant le malade dans un bain d'une tem})érature connue, la perte du calorique pourrait atteindre le triple de la normale (Libermeister). Avec le calorimètre de Richet, Langlois a trouvé que, chez les enfants, riiyperthermie s'accompagnait d'une augmentation dans la radiation du calorique et que, par suite, dans la fièvre, l'élévation thermique, loin d'être due à une rétention permanente de calorique, provient d'une augmentation dans les combustions industrielles. A 40^,.^ l'augmentation dans la radiation atteint 15 p. 100 du chiffre normal.

\erfs cl centres thermiques. — Le système nerveux est cerlaineinent cli.irjjc de la régulation de la chaleur, mais existe-t-il à proprement i)arler des centres thermiques, et des nerfs régulateurs. Quelques physiologistes ont admis qu'outre les fibres sensitives niotrices, vaso-motrices, il existait dans les nerfs des fibres ner-

434 THERMOGÉNIE ET CALORIMÉTRIE

veuses qui agiraient sur les processus tliermogènes de l'organisme (Claude Bernard). Il y aurait, d'après Claude Bernard, une l'onction physiologique de la calorification, et le grand sympathique entre autres, ne serait j)as seulement un nerf vaso-constricteur mais encore un nerf fiùgorifique. Partant de cette idée, Cl. Bernard expliquait la fièvre par une paralysie du grand sympailiique. Les nerfs moteurs étaient des nerfs calorifiques, mais dans ce cas il ne s'agit pas d'une action spéciale du nerf, c'est la contraction musculaire qui s'accompagne d'une production de chaleiu', et quand le muscle est enraciné, l'excitation du nerf n'amène plus d'élévation thermique. La conception des fibres therndques n'est du reste plus admise (Vulpian).A côté des fibres thermiques, il faut placer la question des centres thermiques. Il est certain que le système cérébro-spinal agit sur la production de la chaleur animale, dont il est le principal régulateur. Une piqûre du cerveau suffit pour amener une hyperthernue considérable. Tscherchichin, Gérard, qui s'accompagnent d'une augmentation manifeste dans la radialion calorique (Arronsohn et Sachs, Richet). La détermination exacte des centres nerveux qui, lésés, détermineraient soit de l'hyperthei'mie. soit de l'hypothermie est encore trop imparfaite et très discutée. La section de la moelle épinière amène une diminution rapide de la température (Tscherchichin, Pochoy), et cette diminution dans la température est due essentiellement à la radiation exagérée, car au début au moins la production de chaleur n'est généralement pas diminuée (Langlois).

Production du froid par l'organisme. — D'après les recherches de Fredericq. les mammifères à sang chaud dans leur lutte contre la chaleur ne peuvent maintenir leur tempéi'ature qu'en augmentant leur perte de calorique, sans pouvoir réduire la production.

Nous avons vu plus haut l'action des vaso-moteui-s périphériques modifiant la température et par suite le rayonnement de la surface cutanée. Quand il s'agit de s'opposer à l'élévation de la température centrale, la dilatation des vaisseaux de la périphéiùe amène à la surface réfrigérante une masse considérable de sang, qui retourne ensmte refroidi vers le centre.

Mais cette cause de refroidissement est beaucoup trop faible, et c'est surtout en évaporant de l'eau que l'organisme fait du froid.

Rôle de la sueur. — Evaporation.

Cette evaporation se produit soit par la surface cutanée (sueur), soit par la surface pulmonaire.

Il existe une transpiration insensible qui, au point de vue thermique, a une importance réelle. L'eau enlevée à la peau et vaporisée absorbe pour passer à l'état gazeux une quantité de calories

POLVPNÉE TIIEUMIQUE 435

<}u« ailles. Un j^jmiiuuc d'ciiu ;i))sorbe pour se vaporiser à 38 dc^a-cs 575 calories. Or l'on peut admettre (jue, dans les conditions ordinaires, un homme adulte élimine, dans les vingt-quatre heure-;, G à 800 «rrammes d'eau représentant une absorption de 350 OUU à 470 000 calories'.

La ])roduction de la sueur, presque insensible dans les basses températures, augmente à mesure que la température interne s'élève.

C'est pràce à elle que riiomme très bien doué à cet égard peut résister à des tenqiératures extérieures très élevées, pourvu que le milieu soit sec. Dans une atmosphère humide, la saturation se l';iit innncdiatement et l'cvaporation ne peut se produire. Un individu peut rester une heure sans être trop inconuiiodé dans une étuve sèche à 60", on pourrait même l'ésister quelque temps dans une étuve à 140° ; au contraire, dans l'air humide ou dans un bain, il est impossible de dépasser 44°. On considère comme un fait exceptionnel, le cas de M. Bonnal restant quinze minutes dans un bain à 46°.

C'est par action réflexe que se produit la mise en jeu de l'activité sudorale. Les recherches de Adamkiewiecz, de Vulpian , de Navvrocki, ont démontré que les glandes sudoripares étaient sous la dépendance du système spinal. Luchsinger a même pu localiser ces centres et montrer que s'ils entrent généralement en activité à la suite d'une excitation périphérique, ils peuvent être excités directement par une élévation de leur température ou du sang qui les irrigue, la sueui* apparaissant même après section des racines postérieures. L'exiiérience de chaque jour montre l'évidence de raciion réflexe ; en entrant dans une étuve, la sueur apparaît immédiatement avant que l'on ne soit incommodé par la chaleur ; on peut par une expérience fort simple déterminer la sécrétion sudorale par action centrale ; il suffit de respirer de l'air chaud ; en se plaçant dans une enceinte à température jilutôt basse, 15°, on voit apparaître rapidement la sueur consécutive à rélévation thermique centrale.

Rôle de la déperdition pulmonaire. — Polypnée thermique. Beaucoup d'animaux ne transpirent pas (chien), ou n'ont que de rares glandes sudoripares. Chez eux le refroidissement se fait

' Les vases connus sous le nom dalcarazas peuvent donner une idée de celte influence de l'évaporation inscnsilde à la surface du corps sur la température centrale. Ces vases en terre poreuse laissent filtrer lentement l'eau à travers les parois. L'eau arrivée à la surface s'évapore, prenant à l'eau du vase la chaleur nécessaire pour se transformer en vapeur ; aussi l'eau est-elle d'autaat'plus franche f[ue l'évaporation est plus active.

436 TUERMOGÉNIE ET CALORIMÉTRIE

encore par évaporât ion de l'eau, mais presque uniquement alors par la voie pulmonaire.

L'air que nous expirons est sature de vapeur d'eau et on peut admettre d'après des ouvrages nombreux que pour un adulte, en vingt-quatre heures, l'cvaporation par la voie pulmonaire atteint 600 grammes (Valentin, Barrai). En admettant que l'air expii'c soit à 35°, on voit que cette quantité d'eau repi'csente une perte de 350 000 calories '. On conçoit que l'exhalation d'eau soit proportionnelle à l'activité respiratoire. L'air expiré sortant toujours saturé de va])eur d'eau, Richet appelle l'attention sur ce fait, qui tout excès d'acide carbonique dans le sang, étant \m excitant de rythme respiratoire, amène par cela même un refroidissement plus rapide.

Folfjpnée thermique.

Quand la température interne s'élève au-dessus de la normale, cette accélération de la respiration se manifeste avec une intensité remarquable et elle devient le facteur prépondérant dans la lutte contre la chaleur.

Ackerman, Goldstein, Gad, avaient désigné cette accélération du rythme sous le nom de dyspnée thermique, auquel Richet a préféré celui de polypnée thermique ; la respiration dans ce cas ne paraissant ni difficile, ni laborieuse. Le nom de tachypnée conviendrait également, il serait l'analogue de celui de tachycardie eml)loyé pour désigner l'accélération anormale des battements du cœur.

Celte polypnée thermique peut, comme la sudation, être d'origine réflexe ou d'origine centrale. Il suffit d'exposer un chien à un soleil très vif pour le voir accélérer inmiédialement sa respiration ; bien que, et grâce à cet acte, sa température ne varie pas. Les pneumogastriques ne jouent aucun rôle dans la conduction de ce réflexe, car la polypnée s'établit après leur double section et ce sont les nerfs cutanés qui paraissent être les conducteui-s principaux.

A côté de cette polypnée réflexe, il existe une polypnée centrale, qui se produit par suite de l'excitation des centres bulbaires par le sang chautfé. C'est quand l'animal atteint 4l",5 que brusquement cette polypnée se montre. On peut vérifier facilement ce chilire en tétanisant un animal, ou encore en déterminant cette hyperthermie par intoxication cocaïnique. Dans l'intervalle des attaques, si l'animal n'est pas trop épuisé on voit la respiration franchement polypnéique s'établir.

' M. D'Arsonval a piopost- d'appeler coeffifionl de partage thernii<[;ie le rapprtil de la chaleur perdue par la peau et de la chaleur perdue par le poumou. Le coefticient se rapprocherait de 13 p. 100.

La source unique de la chaleur animale réside nécessairement dans les phénomènes chimiques qui se produisent dans les tissus, or il est facile de démontrer que le système musculaire est r appareil chimique jwoducleur de la majeure partie de la chaleur animale.

Envisagés en effet au point de vue du poids uniquement, les calculs montrent que le tissu musculaire forme les 48 p. 100 du poids total du corps. Les évaluations faites par Liebig donnent seulement 42 p. 100, mais, dans ce chiffre, on néglige les fibres musculaires de la peau et des viscères : cœur, et vaisseaux, poumons, intestin, et en corrigeant cette heure, le chiffre de 48 indiqué par Gh. Richet ne parait pas exagéré.

D"autre part, les recherches faites depuis Spallanzani sur la respiration élémentaire, sur la consommation en oxygène ou sur la production d'acide carbonique montrent que de tous les tissus, c'est le muscle dont l'activité chimique et par suite l'activité thermique est la plus intense. Un kilo, gramme de muscle produit en une heure o68 centimètres cubes de CO-, alors que le cerveau n'en produit que 438 (P. Dert).

La quantité d'acide carbonique excrétée par les différents tissus en tenant compte de leur poids respectifs et de leur activité chimique peut être établie ainsi (Gh. Richet) :

■438 CHALECR ET TRAVAIL

Muscles 77,0

Cerveau 3,0

Viscères 6,5

Sang 3,0

Graisse 5,5

Squelette 5,0

On voit que les muscles de l'organisme contribuent pour les trois quarts à l'activité chimique ou thermique.

Chez un homme adulte de 70 kilogrammes, qui excrète par conséquent 840 grammes d'acide carbonique dans les vingt-quatre heures : (0?'",oO x 70 X 24); 630 grammes sont fournis par les muscles et le reste 210 grammes par les autres tissus, et cette proportion est encore trop faible, car elle suppose les muscles à l'état de repos complet, condition qui ne se réalise pas dans la vie normale par suite du tonus musculaire.

Or, l'expérience démontre :

i'^ Qu'un muscle au repos, mais relié aux centres nerveux parles nerfs moteurs, autrement dit en état de tonicité, dégage plus de chaleur qu'un muscle paralysé et séparé des centre-i nerveux ;

2** Ou"un muscle contracté a des actions chimiques et par conséquent thermiques plus actives qu'un muscle au repos ;

3'^ De cette seconde loi il est facile de prévoir que la chaleur produite par un animal en activité musculaire est plus grande que celle que dégage un animal au repos.

Le fait qu'un muscle en se contractant devient un producteur de chaleur a été démontré primitivement par Becquerel et Breschet, puis par Ilelmholtz et enfin par Béclard. Becquerel et Breschet employaient les aiguilles thermo-électriques introduites dans le biceps de l'homme, Helmholtz a poursuivi ses recherches sur le muscle de la grenouille, les mesures thermiques de Béclard étaient obtenues au moyen d'un thermomètre très sensible dont la cuvette était fixée au bras par une bande de laine. Cette méthode a été reprise

TRANSFORMATION DE L tlNERGIE 439

récemment par Chauveau. (Voir Muscle, p. 100.) L'élévalion thermi(|iie locale peut dans ces cas atteindre un chiffre assez élevé jusqu'à un degré (Becquerel) *.

Cette élévation tlieimique est-elle due entièrement aux phénomènes chimiques qui se produisent dans le muscle ?

D'après les dernières recherches de Waller, ce facteur serait secondaire, et l'élévation constatée proviendrait surtout des phénomènes circulatoires (vaso-dilatation), qui se produisent dans l'organe en activité. Si l'on arrête en effet la circulation dans le hras, au moyen d'une bande de caoutchouc roulée à la partie supérieure du bras, on constate qu'il ne se produit presque plus d'élévation tjiermique. (Waller, Congrès de Liège, 1892.)

Il faut tenir compte cependant de l'élévation de température générale du corps quand on soumet les muscles à un travail excessif : tétanos électrique rapporté plus haut, et de l'augmentation considérable de Fexcrétion de l'acide carbonique.

On a comparé l'organisme vivant à une machine à vapeur, le muscle à un moteur thermique auquel on peut appliquer les lois de la thermo-dynamique.

Suivant ces idées, les combustions chimiques produites dans l'organisme donnent lieu à une production de calorique dont une partie servirait directement à réchauffement de l'individu, l'autre serait transformée en travail, suivant les données acquises de la conservation de l'énergie.

La quantité de chaleur disparue ainsi devant correspondre au travail effectué ; il résulte de cette donnée qu'un muscle qui se contracte en soulevant un poids, qui ex'ecute un travail mécanique, doit s'échauffer moins qu'un muscle qui se contracte sans produire de travail.

' La quantité de chaleur maximum qu'un gramme de muscle peut développer dans une contraction est d'environ 3,1 mucrocalories, correspondant à la combustion de S milligrammes dhydrocarbonc ou de à milligrammes de graisse (Fick).

Il est nécessaire de rappeler ici la définition du mot travail en mécanique rationnelle ; c'est le produit de la force f par le chemin parcouru suivant la direction de cette force. D'après cette définition, un muscle qui soutient un poids P fait un effort, produit de la force, mais si ce poids P ne change pas de place par rapport à la terre, le muscle ne fait aucun travail. C'est le cas de la contraction statique. Il en est de même encore si le muscle imprime à un poids un mouvement alternatif et égal d'ascension et de descente. Le travail positif de l'ascension est annulé par le travail négatif égal de la descente. Chauveau désigne sous le nom de contraction stérile ces efforts musculaires dans lesquels le travail final est égal à zéro.

Ces faits théoriques ont été vérifiés par Béclard, qui a montré que, lorsque la contraction musculaire exécute un travail mécanique, il se produit dans le muscle une quantité de chaleur plus faible que lorsqu'une contraction de même mesure n'est pas accompagnée d'effets mécaniques. D'après Béclard, le thermomètre donnait des indications identiques quand le bras maintenait le poids (contraction statique ; on rélevait et l'abaissait successivement), ce qui est conforme à la théorie, le travail étant nul dans les deux cas.

Dans le cas d'une contraction stérile, l'énergie mise en œuvre doit se disperser tolalement en chaleur sensible. Deux équations représentent cette transformation de l'énergie.

Dans la conception thermo-dynamique on doit écrire :

„ . , . . , , /chaleur = travail physiologique

xLnerj^ie chimique = chaleur =< , , . , ,. . i- • ■

\ chaleur immédiatement dissipée

La formule de Chauveau est plus simple

Energie chimique = travail physiologique = chaleur.

La première formule implique une double transformation, l'énergie chimique se transformerait totalement en énergie Miermique qui, elle, se changerait ensuite en travail suivant

TRAN-SFORMATION DE L KNURGIK iil

la loi de réquivalence (426 kilograiiuiiètres par givunlo calorie disparue).

Pour Chauveau, Ténergie chimique se transforme directement en une force nouvelle : l'élasticité de contraction, qui dans le cas de contraction stérile reparait ensuite en totalité sous forme de chaleur et partiellement quand la contraction a donné lieu à un travail efficace.

Cette conception est générale et s'applique à tous les tissus; pour Chauveau, dans l'énergie biologique, la chaleur n'est pas un but, elle est un résultat, elle n'est pas au commencement de la série des transformations de l'énergie, mais à la lin, et c'est le travail physiologique des éléments qui est l'intermédiaire entre la force vive chimique et la chaleur résultante.

La théorie thermo- dynamique a contre elle une grave objection, qui s'appuie sur l'étude même des principes essentiels de cette théorie quia été présentée ainsi par M. Gauthier.

On sait, d'après le célèbre théorème de Carnot relatif à la transformation de la chaleur en travail dans un cycle feimé, que la quantité de chaleur Q apte à se transformer en travail T, pour une source de chaleur donnée, est fournie par réquation

OÙ ti représente la température de la source avant le travail et tf celle qu'elle acquiert après le travail ; donc :

l'- — i^ =: 'Refroidissement de la source. Or pour que le travail extérieur T fut au travail absolu (ou 425 kilogrammes x Q , qui répondrait à la totalité de chaleur produite) comme 1 : 3, rapport entre le travail et la chaleur répondant à la consommation des aliments et tissus, rapport établi par nos expériences et par celles de Fick, il faudrait que l'on eût : T /t -- tf I

42ùi<'6' X Q ~~ 273 H- /'■ ~ "3

Si dans cette équation, nous faisons ti égal à la température initiale des muscles avant la contraction, soit 38° environ, nous aurons :

1 38° — tf

3"~273" + 38° d"où

tf = 38 • - -^^^7 •-'^ . = - Go", o

ce qui veut dire qu'en admettant, d'après la théorie thermodynamique, que le travail produit par le muscle provienne, comme le pensaient Robert Mayer et Hirn. d'une transformation de la chaleur intra-musculaire. il faudrait que la température finale tf de ce muscle après le travail fût de 65^ au-dessous de zéro, ce qui est absurde et contraire à toutes les observations. Cette température finale devrait encore être de 39'\7 au-dessous de zéro, si Ton admettait qu'un quart seulement de la chaleur se transformât en travail, et de — 24° si Ton acceptait qu'un cinquième seulement de la chaleur disponible produise le travail, en prenant ici les chiffres les plus faibles donnés par Helmholtz pour le rendement de la machine animale ^ Il est donc évident, d'après ces observations, que la chaleur ne se change pas en travail dans le muscle, et que ce n'est pas par cet intermédiaire que le potentiel chimique produit la force et l'énergie mécaniques. (Gautier, Traité de chimie biologique.)

' Le rendement de la machine animale, c'est-à-dire le rapport entre le travail chimique et le t^a^ ail mécanique produit a été évalué diCTéremment : pour Fick un tier?. pour Helmholtz un cinquième. Les dernières recherches de Katzenstein, de Zuntz, de Lœwy tendent à admettre que ce rendement est d'un quart, alors que le travail utile accompli par ime machine à vapeur, représente à peine le disième de l'énergie thermique fournie.

Mais il ne faut pas oublier que le muscle n'est pas seulement un instrument de travail qu'il sert encore à entretenir la température de l'animal et que les 3/4 de l'énergie que l'on ne trouvent pas dans le ti-a\ail mécanique ne sauraient être considérés comme de l'énergie perdue, puisque finalement elle est utilisée sous forme de calorique. Si le rendement mécanique était augmenté, ou, par h\"pothèse s'il était parfait, toute l'énergie chimique étant transformée en travail. 1 animal à sang chaud ne pourrait plus entretenir sa température et mourrait de froid.

GLANDES VÀSCULÀIRES SANGUINES