CILS VIBRATILKS , MOUVEMENTS DES VÉGÉTAUX Ô

par des muscles riulimentaires, non par des contractions, mai< i)ar la turgescence de tissus érectiles. Chez la sensitive. VJIydysanan gyrans, les cpiarées. il y a un tissu érectile spécial dont la turgescence détermine, selon les cas, un allongement de la partie à la base de laquelle il est placé, un abaissement ou une élévation, selon que la moitié supérieure ou inférieure du pulvinus se gonfle. Il est très intéressant de noter que ces organes de mouvement ont des sortes de nerfs, et que le protoplasma des fibres du liber est un excellent conducteur d'excitations comme l'a vu Dutrochet ; on sait depuis peu d'ailleurs (Gardiner) que le protoplasma est continu d'une cellule à une autre, et ipi'il y a communication et continuité directe par des fils protoplasmiques qui passent à travers les parois cellulaires. Les mouvements des plantes, si intéressant, si curieux que soit leur mécanisme, ne nous présentent rien qui rappelle le mouvement musculaire, et pour apercevoir les origines de celui-ci, il faut nous adresser, non aux plantes, qui sont des organismes déjà élevés dans l'échelle biologique — bien que représentant une direction d'évolution très différente à maftits égards de celle des animaux — mais aux organismes animaux ou végétaux élémentaires, au règne mixte des protistes (Ilaeckel) à ces organismes unicellulaires ou composés de plusieurs cellules à peine différenciées qui sont à la base des règnes animal et végétal. Considérons une amibe : c'est une petite masse protoplasmique, incolore, granuleuse, probablement dépourvue d'enveloppe ; nous voyons que ce protoplasma (ou sarcode comme l'appelait Dujardin en 1835) change sans cesse de forme : il s'allonge en fdaments épais, en prolongements courts, de forme et de direction très variées ; il se déplace au moyen de ces pseudopodes, le protoplasma qui remplit la masse principale venant se déverser tout entier dans tel ou tel de ceux-ci. Chacun a pu observer ces mouvements que Rosel de Rosenhoff (i7oo) semble avoir été le premier à signaler. Vuilà donc un organisme des

PHYSIOLOlilE 30

biO F)1Ï>10L0UI1-: DES ML'SCLKS

plus simples, (l(jiuj (le niotillté, et le pi-utopiasma dont il est composé accomplit toutes les fonctions vitales : il respire, il absorbe, il désassimile, il se meut. Il est fort rudimentaire au point de vue musculaire, comme aux autres d'ailleurs, et ce caractère rudimentaire de toutes les fonctions est commun à tous les organismes chez qui la division du travail ne s'effectue point, chez qui l'on n'observe pas différentes catégories de cellules spécialisées en vue de fonctions différentes, des cellules glandulaires, nerveuses, osseuses, musculaires, etc.; ces organismes accomplissent toutes les fonctions, mais par cela même que leur unique cellule subvient à toutes, ils ne peuvent pousser bien loin aucune de celles-ci : étant « propres à tout »,ils perdent nécessairement en force ce qu'ils gagnent en étendue. Ce caractère est commun à tous les organismes unicellulaires : on le constate chez les amibes, chez les leucocytes (dont Wharton Jones a signalé, en 1840, la motilité propre), chez les rhizopodes et radiolaires où les pseudopodes épars sont remplacés par de Ljngs lilameuts minces, chez beaucoup de microbes doués d'une motilité très nette (mouvement oscillatoire), chez le protoplasma de nombre de cellules de végétaux élevés [Nilella ayncarpa^ Tradescantia virginica), et on constate que ces mouvements ont des relations délinies avec les excitations thermiques.

Il en va de même pour les cellules à cils vibratiles qui sont des ci.'llules d'organisation très simple encore, mais dont la motilité est certainement d'ordre supérieur. Découvertes par Antoine de Heide en 1683 sur le manteau des moules communes, ces cellules consistent en une petite masse munie de parois propres, cylindrique, dont une extrémité est allongée en pointe et rattachée à l'organisme, l'autre étant j)Ourvue d'un plateau, ou épaississement, sur lequel sont insérés de 6 à 10 cils ou lilaments courts, homogènes, doués d'un mouvement généralement très rapide. On trouve de ces cellules sur le corps de beaucoup d'invertébrés aquatiques ; on trouve des cils vibratiles sur beaucoup d'organismes inférieurs — les infusoires ciliés par exemple, les paramécies que chacun connaît — et le noiiibri- de res cils varin considérablement : il n'y en a parfois

CILS VlBRATILrS, LIMACK, AUTlFlClKLLi: :.;;i

((Il un st'ul, c<»niino chez les spormatozoidos dos aninuiux et che/. I.^s anthérozoïdfs de beaucoup d'algues ; il y en a deux chez les zoosporcs de VlIiPmafococcus pluvialis (alg:ue), quatre chez les zoospores d'i'l<>f/irii\ etc. Pour étudier les cils vibratiles, on peut employer la membrane buccale ou pharyngienne, ou encore l'œsophage d'une grenouille récenunent tuée : la paroi interne de ces membranes est couverte de cellules à cils, et si l'on fixe l'œsophage •nivert sur une planchette, et si l'on place ensuite sur cet œsophage ([ueUpies grains de vermillon ou de charbon, on voit ces grains se dé]»hicer dans un sens constant (vers l'estomac). On peut encore introduire dans l'oesophage une tige en verre mouillée avec un peu d'eau salée, et si celle-ci n'est ni trop mince ni trop épaisse, on voit se déplacer l'œsophage le long de la tige, poussé par ses cils vibratiles qui prennent un appui sur elle, ou bien, on peut faire la limace artificiel le de M. Duval : on dépose un fragment de cet O'Soiiliage sur une surface humide, les cils étant du côté inférieur, en contact avec cette surface : le fragment se déplace. Chez les mammifères, il y a des cellules à cils dans la trachée, les l)ronches, la pituitaire, l'utérus, la trompe de Fallope, les canaux biliaires, lacrymaux, etc. ; il y en a plus encore chez l'embryon (ventricules cérébraux et le canal central de la moelle). Le mouvement des cils s'effectue toujours dans le même sens, avec un rytlmic régulier, et ce mouvement i-appelle celui d'un champ dont les blés sont inclinés par le vent; il est parfois si rapide (plus de 1 000 par minute) qu'on ne distingue guère qu'une légère ondulation comme celle d'un courant d'eau qui s'écoulerait sur la surface examinée. L'inclinaison des cils se fait successivement : le mouvement gagne de proche en proche (Ranvier) ; le mouvement sert tantôt à lalocomotion (Paramécies, larves de mollusques, etc.), tantôt à la respiration en renouvelant l'eau qui est au contact du corps, et ailleurs à l'exiuilsion des poussières, mucosités, etc., (homme) ou à la déglutition (grenouille). On a distingué différentes sortes de mouvement ciliaire : en crochet, comme un doigt qui s'étend et se replie tour à tour; infundibuliforme, le cil oscillant de façon à dessiner un cône dont sa base d'attache forme le sommet: pendulaire, où le cil oscille d'un côté à l'autre ; d'inclinaison, etc. La vitalité des cellules ciliées est très grande : on en trouve encore en activité dans le cadavre putréfié. Les mouvements cessent si les cils sont séparés du plateau, mais non si le plateau avec ses cils est séparé du reste de la cellule. La chaleur accyi'oit la motilité jusqu'à + 40° centigrades: le chlorofoi'me et l'éther la suspendent temporairement ; les courants faibles ou moyens sont sans action ; les courants forts paralysent ; CO" ralentit ; à dose faible les acides et alcalins accélèrent, à dose forte ils arrêtent le mouvement. Calli-

biircô?. Ranvier et Engelmann ont imaginé des appareils enref'istreiirs du laûavement ciliaire ; ils consistent essentiellement en un corps léger posé sur la surlace vibralile, et fixé do façon à pouvoir tourner sui" lui-même, mais non se déplacer : on amjjlifie le mouvement de rotation au moyen d'une aiguille qui se meut le long d'un cercle gradué.

Le mouvement ciliaire est un mouvement protoplasmique ; il n'y a pas là le moindre muscle. Engelmann le croit du à des changements de forme de particules élémentaires qu'il appelle des iiiofagines, et qui au repos seraient allongé»-. '•■ 1 m^ la contraction <]ihériques.

Fig. 58. — Cellules neuro- musculaires de l'hydre d'eau douce. E, ectoderme renfermant la partie protoplasmique, et M, mésoderme renfermant la partie filamenteuse de ces cellules.

Cellules neuro -musculaires. — Un commencement de différencialiou de cellules spécialement motrices, et mieux appropriées à une véritable fonction musculaire s'observe dans les cellules neuro-musculaires découvertes par Kleinenberg chez Thydre deau douce : on y voit un passage entre la cellule « bonne à tout faire » et celle qui est spécialisée pour le mouvement, la cellule musculaire vraie. Elles comprennent une masse cellulaire, arrondie, formant peau ou ectoderme, et un certain nombre de filaments allongés, contractiles, naissant de la partie profonde de ces cellules, et plongeant dans le mésoderme. Elles doivent leur nom au fait que réxrilation de la masse principale, cutanée, est

CKLLULES NKURO-MUSCULAIRKS 533

suivie d'une contraction des fibres situées dans le mésoderme ; la masse principale serait conductrice d'excitation nerveuse, en quelque sorte, et les filaments seraient en quelque sorte musculaires. Entre ces cellules neuro-musculaires et la véritable cellule musculaire, toutefois il y a encore des diflérences : peut-être décrira-t-on quelque jours des formes intermédiaires qui ont jusqu'ici échappé à l'attention? Il est temps d'en venir aux fibres musculaires proprement dites. Elles sont de deux sortes, et nous résumerons brièvement leurs caractères, renvoyant pour plus amples détails aux traités d'histologie.

Fibres lisses et striées. — La fibre musculaire lisse (muscle de la vie de nutrition) a une longueur qui varie entre 6 et 13 centièmes de millimètre et un maximun de 4 centimètres ; elle est effilée, homogène ou légèrement granuleuse, et contient un noyau : elle présente quelquefois, et surtout après l'emploi de certains réactifs, un léger indice de slriation transversale. Rouget pense qu'en réalité elle est composée de fibrilles très fines, onduleuses, juxtaposées. Ces sortes de fibres abondent dans les parois du tube digestif, de la vessie et des uretères ; on en trouve dans les poumons, les artères, la peau : c'est-à-dire dans les organes de la vie végétative. Chez beaucoup d'invertébrés, ce sont les seuls muscles que l'on rencontre, mais tandis qu'ils conservent leurs caractères physiologiques spéciaux, — la lenteur de la contraction, entre autres — dans les organes de la vie végétative, ils acquièrent des caractères très supérieurs dans les organes de la vie de relation (de Varigny), sans qu'on ait indiqué de différences essentielles de structure. Mais nous reviendrons plus loin sur ce point. Les muscles striés (muscle de la vie de relation) ont une structure beaucoup plus complexe. Ces fibres se rencontrent .dans les muscles soumis à l'influence de la volonté, muscles des membres, du tronc, etc. Elles ont de 12 à 20 millièmes de millimètre do diamètre, présentent

une striation transversale très marquée, et sons la membrane (sarcolemme ou myolemme), qui les entoure, on reconnaît la présence d'un grand nombre de librilles distinctes, d'où une apparence striée manifeste dans le sens longitudinal. Ces fibrilles semblent formées de courts segments alternativement clairs et foncés placés bout à bout, et comme ces segments occupent le même niveau dans l'ensemble des fibrilles ils déterminent l'aspect strié de la fibre dans le sens transversal ; quand on parle de la striation de cette sorte de fibres, c'est à la striation transversale qu'on fait allusion. L'emploi des réactifs détermine dans ces fibres striées des dissociations sur lesquelles il a été beaucoup épilogue, et on est arrivé à y voir des éléments variés. Il semble, d'après Engelmann et les nombreux histologistes qui se sont attaqués à la question, que la fibre musculaire est composée de segments ou disques placés bout à bout, alternativement isotropes et anisotropes, ces disques se subdivisant d'ailleurs en des éléments divers. Il faut convenir que les résultats sont peu satisfaisants et peu intelligibles, et l'histologie a beaucoup à faire encore dans cette étude. Signalons pourtant, pour mémoire, fidée de Rouget qui considère les fibrilles comme des filaments enroulés en spirale : les stries correspondraient aux bords des filaments, et les espaces clairs entre les stries correspondraient à l'intervalle entre deux tours de spire. Si donc la fibre musculaire est de nature cellulaire — et il faut bien fadmettre — on devra convenir que c'est une cellule très profondément modifiée, quelle que soit l'hypothèse à laquelle on se rattache au sujet de sa structure intime.

Innervation des muscles. — Chaque fibre reçoit au moins une fibre nerveuse : dans les régions où les muscles paraissent le plus richement innervés (muscles de l'œil), il y a un filet pour de trois à dix fibres musculaires se subdivisant en autant de filets plus petits ; dans les muscles des membres,