INNERVATION DES MUSCLES

il y a un filet pour de quarante à quatre-viniits fibres musculaires. On ne connaît pas au juste la relation entre les éléments musculaires et nerveux : on sait bien que le nerf s'épanouit en se ramifiant dans une sorte de masse granuleuse au-dessous du sarcolemme (colline de Doyère) en perdant sa myéline, et en formant la plaque motrice terminale (^Rouget), mais la nature du rapport intime entre le muscle et le nerf échappe. Il semble qu'il n'y ait pas continuité d'après Kiihne. et on ne peut faire que des conjectures au sujet de la façon dont une impulsion nerveuse vient exciter la libre musculaire et Tame.

ner à se contracter. Chaque filet se subdivise en filets plus petits qui vont aboutir aux fibres musculaires, chacune de celles-ci possédant au moins une terminaison nerveuse. Il en résulte que fexcitation d'un même filet nerveux, à moins d'opérer sur les subdivisions ultimes, met en mouvement un plus ou moins grand nombre de fibres musculaires. On comprendra sans peine que plus le nombre des filets nerveux est considérable par rapport aux fibres musculaires, plus les mouvements pourront être variés. C'est ce qui a lieu pour les muscles de fœil : il y a presque autant de filets nerveux que de fibres ; les filets nerveux se subdivisent peu, et chacun d'eux n'innerve guère plus de deux ou trois fibres, aussi les mouvements de Fœil sont-ils infiniment variés en raison des contractions partielles qui sont rendues possibles par la subdivision — physiologique — de chaque muscle en une infinité

Fig. 59. — ïïchéma représentant la distribution des nerfs aux faisceaux primitifs des muscles longs.

A distributloa simple, plaque unique. — B distribution complexe, plaques multiples et étagées. (D'après il. A. Chauveau.)

oiij PHYSIOLOGIE DIÎS MUSCLES

(le petits muscles. Dans une grande mesure, en effet, un muscle où chaque fibre reçoit un filet spécial doit être considéré comme un faisceau de muscles indépendants.

Les histologistes admettent que, dans les muscles courts, chaque faisceau prinùtif reçoit une seule terminaison nerveuse. M. Cliauveau s'est récemment {Arch. de P/iysiol., 1889, p. 1) demande s'il en est de même pour les muscles longs. Deux hypothèses se présentent : elles sont schématisées dans la figure 59. L'anatomie ne pouvant guère répondre à la question — car il est difficile de suivre des faisceaux ayant jusqu'à 30 et 40 centimètres de longueur — M. Chauveau a eu recours à une méthode très ingénieuse dont voici le principe. Considérez les schémas ci-joints. Si on coupe le nerf n après qu'il a abandonné le prenner filet, ou le premier trio de filets, que se passei'a-t-il ? Il y aura dans l'hypothèse A affaiblissement autrement considérable que si l'innervation est conforme à l'hypothèse B, et en outre, avec A, il y aura affaiblissement général, alors qu'avec B, il y aura paralysie de la partie inférieure, du muscle, et persistance intégrale de la contraction de la partie supérieure. M. Chauveau a donc étudié par la méthode graphique la Contraction du muscle sterno-mastoïdien partiellement énervé, et les faits lui ont montré que c'est l'hypothèse B qui est exacte.

Contraction musculaire. — Et maintenant, venons-en à

l'étude de la fonction propre des muscles, à sa contraction ^

Contractez votre biceps par exemple en soulevant un poids,

ou à blanc en contractant aussi ses antagonistes : il se produit

' Ce qui suit s'applique également au\ muscles lisses et aux muscles striés à de petites différeuccs près. Il n'y a pas entre les deuv ordres de libres de différences essentielles. Chez les animaux supérieurs sans doute, les libres lisses ont une contraction lente, et sont soustraites à l'action de la volonté (bien que l'iris et le muscle ciliaire des mammifères aient des libres lisses et, que leur contraction soit rapide, alors que le coeur, à fdjres striées, est soustrait à l'influence de la volonté), mais chez les invertébrés les fibres lisses sont souvent les agents des mouvements volontaires, et chez certains d'entre eux (céphalopodes) ces libres ont une contraction rapide, plus rapide que celle de beaucoup de muscles striés d'invertébrés (crustacés divers). Dès lors, il n'y a pas lieu de séparer l'étude des uns de celle des autres : il suffira de dire que chez les vertébrés la fdire lisse est généralement plus lente à se contracter, qu'elle se rencontre surtout dans les appareils de la vie orijanique (Bichat), et qu'elle est plus thermosystaltique que la fibre striée. Le curare semble ne point agir sur elle comnii' sur celle (liTiiière. mais ceci jieut tenir à une différence d'innervation.

i:NiKonMrri': dk volump; du muscla fffl -^'il

un changement de forme manifeste, le mnscle devient pins coiiini, et sa partie moyenne prend une forme globnlcuse, et augmente de volume en même temps que de consistance. Disons-le de suite, celte augmentation de volume, très réelle pour une partie du muscle, n'existe pas si l'on considère celui-ci dans sa totalité.

Barzellotti a démontré, en effet, en 179G, que si l'on place une patte de grenouille dans un vase plein d'eau, surmonté d'un bouchon en verre creux, de calibre très étroit, également plein d'eau, dont le niveau s'abaisserait et s'élèverait notablement pour le moindre changement de volume de l'eau du vase, ce niveau ne change aucunement pendant la contraction. Si le muscle gagne en volume en certains points, il perd de sa longueur : le volume demeure invariable. On peut faire la même expérience en remplaçant la patte de grenouille par une anguille vivante (G. Richet) ; que l'anguille s'agite ou demeure tranquille, le niveau de l'eau reste le même. Le volume total du Fi.y. (JO. — l^xpcnciiCL! de

muscle ne change donc pas i. Barzellotti montrant que ° ^ le niveau d eau (w) ne

* Ei'tiian affirme pourlant que le niveau de l'eau baisse, et que par cousi'qucut le muscle en so contractaul (liniinue de voluaie.

change pas durant sa contraction des muscles de la gi-enoviille lors du passage dft courant.

Mais le volume de certaines parties de celui-ci change, et f=a longueur varie aussi. On ne peut pas étudier ces variations de lonLTueur et de volume, non plus du reste que l'ensemble

Fig. 61. — Schciiia du myogruphe de Helmholtz : w, muscle auquel aboutissent les fds électriques. — t, attache du muscle sur le levier L dont les oscdlations verticales s'inscrivent sur le cylindre vertical pivotant sur lui-même.

de la physiologie du muscle sans appareils appropriés, et c'est de ce besoin qu'est née la myographie, la méthode actuellement usitée pour l'enregistrement de la secousse musculaire.

Myographie. — Le premier myographe date de 1850; il est dû à Helmholtz. On ne l'emploie guère en France où celui de Marey a pris sa place, étant plus facile à employer. Ce dernier consiste essentiellement en une tige légère dont une extrémité, fixe, forme pivot, l'autre étant libre et mobile. Si à cette tige, vers le milieu de sa longueur, nu mieux, à petite distance du point fixe, on attache un fil relié à un muscle tendu dont l'autre extrémité est fixée, immobile, à chaque contraction du nmscle, on aura un mouvement du levier., et, à contraction égale, le mouvement sera d'au-

MYoliHAl'llIK oii'J

UiiU plus iiinple que linserlion du lil se l'era en un point plus rupprctclic du pivol. Ce mouvement, il est facile de rinsciire, i)ar la méthode graphique, sur un cylindre revêtu de papier enfume (ou sur une plaque) anime d'un mouvement régulier. Le myographe ressemble absolument au bras et à l'avant-bras ; le levier, c'est Tavant-bras pivotant autour de rextrémitc inférieure de Thumérus ; le pivot, c'est l'articulation du coude, l'immcrus étant immobilisé, et le muscle en expérience, c'est le biceps, inséré, on le sait, très près de l'articulation ; aussi le mouvement de l'avant-bras sur le bras est-il très ample, comparé au raccourcissement réel du biceps. Pour obtenir de bons tracés myographiques, il importe que le juuscle soit légèrement tendu, surtout s'il repose à plat, car autrement, il ne reviendrait que lentement et imparfaitement à sa position première, après la contraction. Dans le myographe de Helmlioltz, le fil qui relie le nmscle au levier supporte en même temps un petit poids qui contribue à détendre le muscle, à le ramener à sa position allongée, une fois qu'il ne se contracte plus ; dans celui de Marey, un poids s'enroule au milieu du pivot et tend à entraîner le levier en sens inverse du muscle (on gradue le poids selon la force du muscle) ou bien, le levier est maintenu ou ramené en place par un ressort léger, comme dans le myographe à ressort ; mais le myographe à poids vaut mieux, la résistance qu'offrent le levier et le poids étant constante, tandis que celle du ressort est variable.

On se sert généralement de l'électricité puur exciter les muscles, et surtout des courants induits ; on varie l'intensité de ceux-ci à volonté, et comme piles on emploie de préférence les Daniell, plus régulières et constantes que les piles au bichromate ; et comme il est nécessaire de connaître le moment où le muscle a été excité, on intercale un signal de Desj^rez sur le trajet de l'appareil excitateur au muscle, de telle sorte qu'au moment où le nmscle est excité, et tant qu'il demeure soumis à l'action de l'électricité, la plume inscrivante de ce signal — qui est un petit électro-aimant — change de position. Si l'on a soin de bien placer l'extrémité du levier inscripteur et de la plume du signal sur la même ligne , il est facile d'opérer différentes mensurations et comparaisons, surtout au point de vue du temps : connaissant la vitesse du cylindre, ou mieux inscrivant en même temps que le graphique musculaire et le signal des excitations, les vibrations d'un diapason donnant le 1/100"^ ou le 1/200"" de seconde, on peut voir exactement combien il s'écoule de temps entre l'excitation et la réaction, etc.

Voici un iiitiscle — tiii ;L:a5Lruciiémien de i^Teiiuuilie par

i>i<j PUYSIOLOGIE DES MUSCLES

exemple, c'est le muscle classique en pareil cas. — disposé sur le myographe. Il n'est point trop tendu, et pour empêcher 1 e dessèchement on l'humecte d'eau de temps à autre, ou bien on le recouvre d'une petite cage de verre, ne laissant passer que le fil allant au levier. A ses deux extrémités aboutissent deux électrodes, ou encore, le sciatique a été conservé et repose sur celles-ci. Levier et signal sont rapprochés, les

Fig. 62. — Secousse musculaire, muscle de grenouille tendu par un poids faible. Vitesse raaxima du cylindre. (D'après C. Richet.)

plumes étant rigoureusement au même niveau ; un diapason inscrit ses vibrations, et on excite le nerf; aussitôt le muscle se contracte, puis il se relâche, et sur le cylindre nous avons un graphique du genre de celui qui est figuré ici. Il s'agit d'interpréter ce graphique. Il y a là trois éléments à considérer : le temps écoulé entre l'excitation et la réaction, ou période latente ; la. période d'fucension ou de raccourcissement ; la période de descente ou de retour à l'état premier, la période de relâchement .

Période latente. — Cette période (fig. 62) est d'environ un centième de seconde. Il semble toutefois que ce chilTre soit plus faible en réalité; il serait de 8,6, peut être même 4 millièmes de seconde ; mais il ne faut pas oublier que pour le même muscle la période latente a des durées très variables