ONDE MUSCULAIRE. — ÉLASTICITÉ DU MUSCLE

réserves, naturellement. On remarquera que, dans la contraction normale, volontaire, l'onde ne part pas d'une extrémité du muscle pour se rendre à l'autre : l'excitation naissant généralement au milieu de la longueur du muscle où aboutissent la plupart des filets nerveux, il y a onde double partant du centre vers les deux extrémités. Peut-être ces ondes, parvenues à celles-ci, reviennent-elles ensuite sur leurs pas, affaiblies : cela paraît vraisemblable, mais le fait n'est pas prouvé. SchilT pense que non seulement elles reviennent au centre, mais se propagent dans la moitié où elles n'ont pas pris naissance, sans se neutraliser en se croisant.

Élasticité du muscle. — Le muscle n'est pas seulement contractile : il est encore élastique, et comme l'a montré Marey, cette élasticité est d'un grand secours pour l'organisme, en ce sens qu'elle économise du travail : sans elle les muscles, en travaillant plus, produiraient moins, comme un cheval tirant sur des traits rigides dépense plus de force qu'il ne le fait quand les traits sont élastiques : l'élasticité joue dans le système musculaire le même rôle que dans le système circulatoire. On sait que les physiciens considèrent un corps comme parfaitement élastique quand il reprend exactement sa position première : c'est le cas de la bille d'ivoire qui, déprimée par un choc, reprend sa forme sphérique, c'est celui du caoutchouc ; ce n'est pas le cas du beurre qui est par conséquent imparfaitement élastique. En outre l'élasticité de l'ivoire est forte, car il faut un effort considérable pour en changer la forme ou la position ; celle du beurre et du caoutchouc est faible, car il suffit d'un effort faible. Toutefois, il est préférable d'employer le mot d'extensibilité : il est plus exact, et nous dirons que le caoutchouc est très extensible et très rétractile, au lieu de dire qu'il est faiblement élastique. Le muscle est extensible et rétractile. Tendez un muscle par un poids faible, et notez sa longueur — il est facile d'enregistrer celle-ci par la méthode graphique —

puis augmentez le poids progressivement : le muscle s'étend, s'étire. Il s'étire même très longuement : il faut un temps parfois assez long — quinze ou vingt minutes — pour qu'il prenne une position, une longueur fixe, et cette extensibilité lente a reçu de Rosenthal le nom d'extensibilité supplémentaire. Celle-ci va croissant avec la charge soutenue. Pour Textensibililé proprement dite, elle est d'autant plus petite pour une même différence absolue de poids, que l'on opère avec des poids plus lourds. Si l'extension est de lo millimètres quand le poids passe de o à 10 grammes, elle n'est que de 2 ou 1 millimètres, quand le poids de 90 grammes remplace celui de 8.o grammes, La courbe de l'extensibilité est donc une hyperbole. Si on continue à augmenter le poids, le muscle finit par se rompre après s'être considérablement étiré ; si l'on diminue les poids, on constate l'existence de la rétractilité, cl aussi d'une rétractilité supplémentaire. Mais cette dernière est en quelque sorte indéfinie : il semble que le muscle tend toujours à se rétracter de plus en plus : et pourtant, si le poids maximum dépasse une certaine limite (100 ou peut-être oO grammes pour le gastrocnémien de grenouille), le muscle ne revient pas à sa longueur initiale, comme le montre la figure. Les faits qui précèdent concernent le muscle au repos : il est plus difficile de connaître les variations de l'élasticité du muscle en travail. Weber a été le premier à les étudier, il opéra en mesurant Télasticilé d'un même muscle, chargé des mêmes poids, au repos, et durant la tétanisation, et constata ce fait paradoxal — d'où le nom de paradoxe de Weber — que le muscle tétanisé s'allonge plus que le muscle non tétanisé, pour un même poids : il arrive même qu'un muscle chargé d'un poids lourd, au moment de la tétanisation, s'allonge au lieu de se contracter. Le fait a été contesté d'abord ; mais il est absolument exact; on l'observe parlicuhèrement bien sur certains muscles d'invertébrés (lisses ou striés) avec les courants de pile (C. Richet, de Varigny), mais son interprétation est difficile, étant donné que l'on admet d'une façon

TRAVAIL DU iML'SCLE

générale que la contraction est un changement d'élasticité du muscle et qu'il y a création soudaine de force élastique*. L'élasticité a donc des rapports intimes avec la contraction, et ceci sul'lit à nous expliquer pourquoi le poids a tant d'influence sur la forme et les différents caractères de la contraction, et pourquoi, avec des poids différents, un même muscle donne des tracés si dissemblables. D'autre [lart, il y a aussi une relation entre l'intensité de l'excitation et le changement d'élasticité qui constitue la contraction, et ceci explique pourquoi, à poids égal, les tracés myographiques varient

Fig. 74. — Tracé de Pagurus caUidus (muscle caudal), montrant une des formes du paradoxe de Weber. La faible contraction lors de la clôture du circuit est suivie d'un relâchement qui, à la rupture, fait place à une contraction forte.

si considérablement selon l'intensité de l'excitation électrique, la contraction pouvant, selon le cas, demeurer latente, ou au contraire se produire avec beaucoup de vivacité et d'ampleur.

Travail du muscle. — Tout muscle qui se contracte exécute un travail, quand même il se contracte à vide : il soulève au moins une partie de son poids, ou en tire vers l'extrémité

' On consultera sur cette question l'important travail de M. A. Ghau^eau : Le travail musculaire et l'énergie qu'il représente, dont M. Laalauié a donné un bon résumé daug la Reçue scientifique du 27 juin 1891.

.VJi PHYSIOLOGIE DES MUSCLES

lixe une fraction. La force dont il dispose pour ce faire est comme Ta montré Weber, proportionnelle au nombre de ses fibres, mais la détermination exacte de cette force est difficile. Weber estime que la force maximadu muscle est atteinte quand, lors de l'excitation, il se relâche, au lieu de se contracter : par cette méthode il a obtenu certaines données, mais elles sont si discordantes entre elles, et, par rapport aux chiffres obtenus avec d'autres procédés, qu'elles sont manifestement entachées d'erreur. Du reste la force du muscle varie sous plusieurs influences: une excitation isolée permettra à une patte de grenouille de supporter un poids de 400 grammes : avec des excitations nombreuses ou plus fortes, elle supportera jusqu'à 1,000 grammes (Roscnthal). Si Ton rapporte ce poids à la surface de section du muscle, on voit qu'un centimètre carré de muscle (en surface de section) supporte 3 kilogrammes chez la grenouille. Chez Thomme, Weber arrivait au chiffre très faible de 1 kilogramme : mais des recherches plus récentes ont montré qu'on peut accepter un chiffre cinq fois plus élevé, si ce n'est plus encore. Admettons donc qu'un centimètre carré de muscle a la force de 5 kilogrammes en moyenne. Il est malaisé de mesurer exactement la force musculaire chez l'homme, le mouvement le plus simple en apparence étant souvent complexe et dû à la coopération — parfois peu visible — de muscles nombreux, et la surface de section du ou des muscles en expérience n'étant pas exactement connue. Le dynamomètre ne fournit donc que des indications générales — tout comme l'ergographe ^ — mais ces indications sont utiles. Elles permettent de suivre chez le même sujet les variations de la force d'un groupe musculaire quelconque, et il serait à souhaiter qu'en clinique l'observation de la force fût utilisée tout comme celle de la température, des urines, otc. Il faut bien le dire,

' Lergographe de Mosso est ua appareil fort simple au moyen duquel on inscrit le travail effectué par un doigt qui se contracte en soulevant un poids. (Voir Arc/i. Ital. de Biol., XIIL p. 124, 1890.)