PREUVES DE L IRRITABILITE MUSCULAIRE

détaché du corps. Les muscles des animaux à sang froid

la grenouille, la plupart des invertébrés — gardent leur irritabilité plusieurs jours après avoir été séparés du corps, surtout si on les ménage, si on les garde humides, sans trop les exciter; cette irritabilité peut durer cinq jours pour la grenouille, s'il ne fait pas trop chaud. Ceci revient à dire qu'il y a une certaine indépendance entre l'irrigation sanguine et l'irritabilité : le muscle de la grenouille, ou de l'holothurie, etc., conservé quatre ou cinq jours après avoir été enlevé du corps, ne renferme guère de sang en effet ^ Alors, que signifie l'expérience de Sténon ? Cette expérience, on le sait, consiste à lier l'aorte, et le résultat, disait-on, c'est que les muscles ainsi anémiés sont paralysés ; il y a paraplégie par anémie du train postérieur, la ligature se faisant dans l'abdomen. La paraplégie existe, cela est incontestable, mais elle ne prouve pas que les muscles aient perdu leur irritabilité ; la preuve en est que, malgré l'absence de motilité volontaire, les muscles sont irritables directement, comme l'avait remarqué Lorry. Ce qui se passe, c'est probablement une paralysie des terminaisons des nerfs : l'anémie les atteint, et elles ne fonctionnent plus : les impulsions volontaires ne peuvent plus être transmises aux muscles. Le sang revient-il, au bout de une, deux, trois heures, par suppression de la ligature, la motilité volontaire reparait, mais durant la ligature l'irritabilité musculaire n'avait pas disparu, et celle-ci est, dans une certaine mesure, indépendante de l'irrigation sanguine : une suspension temporaire de la circulation ne lui porte point d'atteinte, comme chacun peut le vérifiersur soi-même en opérant

' Brown-Séquard {Sur des actions inconnws ou à peine connues des muscles après la mort, Archiv. de Physiol., 1889, p. 726) dit : « 11 y a dans les muscles, après la mort, uue vitalité spéciale absolument indépendante de toute action sur euv du sang ou du système nerveux, et capable de durer jusqu'à la cessation de la rigidité cadavérique. Cette vitalité peut se manifester par de la contracture, par un état cataleptiforme, par des mouvements de contracture ou d'allongement, et enfin par des tremblements. » Se reporter à ce mémoire pour faits à l'appui.

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la ligature d'un membre parla bande d'Esmarch: le bras ou la jambe est pâle, exsangue : la volonté n"a plus d'empire sur les muscles, et pourtant ceux-ci sont excitables directement : leur irritabilité n'a pas été atteinte, et Timpotence n'est pas due à TafTaiblissement de celle-ci; l'irritabilité des muscles des grenouilles salées, enfin, vient à l'appui des faits qui précèdent. Il en résulte qu'on ne sait pas, en réalité, à quoi est due la cessation de l'irritabilité des muscles, A la longue, le muscle anémié cesse d'être irritable, mais pourquoi ? Est-ce par défaut d'oxygène ? Mais l'eau des vaisseaux de la grenouille salée en renferme si peu. Est-ce par intoxication, par rétention de substances nuisibles, acide lactique, acide carbonique, créatine ^. Assurément, le sang veineux, plus riche en ces substances, est moins propre à entretenir l'irritabilité musculaire, que le sang artériel. Mais il est difficile de se prononcer. Il est certain toutefois que l'injection de sang défibriné dans un muscle en rigidité cadavérique, et qui a perdu toute irritabilité, fait reparaître celle-ci, non pas invariablement, mais dans certaines limites de temps. Chez le chien on peut ressusciter l'irritabilité six heures après qu'elle a disparu; chez le pigeon on ne le peut que pendant une heure après cette disparition. Cette intéressante expérience ne résoud cependant pas le problème, et ne nous indique pas la cause véritable de la mort des muscles. Contentons-nous donc une fois encore de signaler l'indépendance relative de l'irritabilité et de l'irrigation.

Un agent qui exerce une influence considérable sur la première est la température : l'irritabilité dure beaucoup plus longtemps à température basse -qu'à température élevée : pour des muscles d'animaux à sang froid elle durera 2 heures à 42° par exemple, et 200 heures à 0*^. Il en va de même pour les muscles d'animaux à sang chaud, d'ailleurs : ils gardent

* Les muscles ayant travaillé sont plus riches en créatine ou créatinine que les muscles au repos, et plus pauvres en glycngène et acide lactique, d'après Monari . {A rch . //a /. , XI IL p . 2 1 . )

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plus longtemps leur irritabilité par une température basse que par une température élevée : c'est là un fait constant et classique. L'origine même du muscle a aussi de l'importance : les muscles conservant plus ou moins bien leur irritabilité, à conditions égales, selon l'espèce à laquelle ils ont été pris. Les murénides conservent leur irritabilité plus longtemps

Fig. 76. — Influence de la chaleur d'après Marey. Muscle de grenouille. Les secousses allongées et moins hautes sont celles du muscle refroidi.

que les autres poissons. Les muscles de la tortue et de la grenouille la conservent huit ou dix jours après avoir été séparés du corps, en hiver : Thomme ne la garde que cinq ou dix heures après la mort. D'autre part, chez la mémo espèce, l'irritabilité dure plus longtemps dans certains muscles que dans d'autres ; le muscle de la pince de l'écrevisse et des pagures reste irritable bien plus longtemps que le muscle caudal (C.Richet et de Varigny), et Nysten a constaté chez l'homme que la perte de l'irritabilité se fait dans l'ordre suivant : ventricule gauche du cœur; tube digestif (45 ou o5 minutes après la mort),vessie; ventricule droit (1 heure), œsophage (1 h. 1/2), iris; muscles des membres; les oreillettes, et en particulier l'oreillette droite, Vultimum moriens, comme le faisait remarquer Harvey. L'oreillette droite peut survivre fort longtemps; près de 100 heures chez le chien (Vulpian), 27 heures chez

une femme guillotinée. Cette persistance dans la vitalité du cœur est d'autant plus curieuse que roblitéralion de l'artère coronaire détermine l'arrêt rapide de cet organe chez le chien du moins; mais aussi, selon toute probabilité, la ligature de la coronaire tue moins par anémie musculaire que par anémie des ganglions cardiaques, et en particulier des ganglions moteurs, ganglions très sensibles et délicats et que l'électrisation foudroie instantanément (Panum et Vulpian).

S'il est incontestable que la cause exacte de la mort du muscle anémié nous échappe, il est certain pourtant que l'anémie ne peut tuer que de deux façons, par la privation d'oxygène et de matériaux assimilables, et par l'accumulation des substances de désassimilation. Durant son activité le muscle modifie profondément le sang, et le rend plus veineux que cela n'a lieu durant son repos : c'est ce qui ressort en particulier des nombreuses expériences faites par la méthode des circulations artificielles imaginée par Ludwig. et qui consiste à faire passer par l'artère d'un muscle donné un liquide sanguin connu qu'on recueille ensuite par la veine correspondante. Cette méthode montre également l'influence défavorable de substances de désassimilation dans le liquide nourricier, le muscle perdant de sa vigueur et de son irritabilité. Un fait qui montre bien, d'ailleurs, combien l'irrigation est nécessaire au bon fonctionnement du muscle est le suivant, qu'a remarqué Ludwig : c'est que. durant la contraction, il y a vaso-dilatation intra-musculaire : le muscle renferme plus de sang, et ce dernier s'écoule plus rapidement qu'au repos: Y excitation du nerf moteur. — et même l'excitation directe du muscle curarisé, — produit une dilatation des artérioles musculaires. Le mécanisme de cette vaso-dilatation n'est toutefois pas bien claire

* Cette question a été récemment reprise par M. Kaufmann {Jiech. exp. sur la circulation dans les v\u.scles en aclivitt pftysioloyifjue. Arch. de phyfioL. 1892, p. i~9j. 11 a vu que la contraction musculaire sacconip^ue de vaso-dilatation locale et d'une accélération du cœur, dune suractivité circulatoire très