EXCITABILITÉ MÉCANIQUE, CHIMIQUE, LUMINEUSE

riations de lumière exeitîent aussi une action très marquée sur le .sii>hon d'un mollusque, la Pholade dactyle : R. Dubois, de^ Lyon, ;i montré qu'il sullit parfois de variations très faibles dans réclairage pour amener une brusque contraction du siphon, même si l'organe est délachc de l'animal, et privé de ganglions nerveux. D'Arsonval (Soc. Biol., ISOO, p. 308) a montré que tous les muscles sont excitables par la lumière, en les excitant de façon intermittente, en projetant sur eux un rayon lumineux rendu intermittent par un diapason, ou par une roue percée de ti'ous équidistants. Dans ces conditions ils se contractent, faiblement il est vrai, mais assez pour rendre un son au téléphone, son dont la hauteur correspond exactement aux oscillations du faisceau lumineux.

De quelque excitant que Ton se serve, chacun peut constater qu'il ne suffit point d'une intensité quelconque pour obtenir une réaction. Il y a des excitations trop faibles pour exciter la contraction, il y a des excitations suffisantes; il en est aussi d'excessives. Aussi convient-il dans toute étude de l'excitabilité de bien savoir graduer les excitations, et en particulier de savoir trouver le seuil de rexcitation, l'intensité minima requise pour obtenir une réaction définie. Cela n'est d'ailleurs pas difficile : on agit d'abord avec un courant électrique — puisque c'est de l'électricité que l'on se sert le plus souvent — très faible, et si le muscle ne réagit pas on continue à tâtonner, en employant à chaque reprise une excitation un peu plus forte, soit avec la graduation empirique des bobines dïnduction, soit, ce qui est mieux, avec les instruments perfectionnés qui permettent de graduer l'électricité avec toute la précision possible. On appelle seuil de l'excitation l'intensité d'excitation minima à laquelle le muscle répond, et la détermination de ce seuil est précieuse pour l'étude de la marche générale de l'excitabilité. C'est par ce procédé, et d'autres encore qui s'y rattachent, qu'on a pu obtenir des mesures suffisantes de l'excitabilité : non des mesures absolues, d'ailleurs assez inutiles, mais des mesures comparées, qui seides nous intéressent. On a reconnu de la sorte que l'excitabilité s'accroit après la mort. Le fait peut

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surprendre, mais il est bien réel, M. Faivre a vu que, pendant quelques heures (de 7 à 20) après la mort, le muscle de grenouille conserve son excitabilité, sans modifications, alors que celle des nerfs, d'abord augmentée, diminue et disparait. Une fois l'excitabilité nerveuse disparue, l'excitabilité du muscle s'accroit considérablement, et atteint son maximum, si bien qu'il se produit souvent alors des mouvements spontanés ou semblant tels, de véritables convulsions parfois. Il n'est ^uère croyable que ces convulsions soient réellement spontanées, et sans cause extérieure : il arrive probablement que les petites excitations multiples qui existent à tout moment agissent à ce moment en raison de l'état d'excitabilité plus crrande, alors qu'auparavant, elles atteignaient un muscle trop peu excitable pour en être affecté. Ces mouvements posl mortem s'observent parfois chez l'homme, surtout quand la mort a été due au choléra et à la fièvre jaune (Bennett-Dùwleri, et on voit les cadavres exécuter des gestes bizarres, très étendus, ou des grimaces qui ne laissent pas d'impressionner ceux qui en sont témoins. Ces mouvements se produisent même dans les membres détachés. Comme la mort, l'anémie augmente l'excitabilité du muscle : tout agent de destruction commence par accroître celle-ci avant de la supprimer. On peut constater cette influence de l'anémie au moyen de l'expérience de Sténon, comme l'a fait Schmoulevitch ; mais comme il peut toujours se faire une certaine circulation supplémentaire, il est préférable d'opérer l'amputation d'une patte , par exemple, sans sectionner le nerf (C. Richet), et alors, en cherchant le seuil de l'excitabilité avant et après l'opération, on constate qu'il suffit, après, d'une intensité bien moindre pour produire la même réaction : l'excitabilité a été accrue par l'anémie. L'anémie agit-elle par accumulation de CO- qui est certainement un excitant des muscles, comme le pense Brown-Séquard ? Cela est évidemment vraisemblable. Nous avons déjà dit que l'excitation même augmente ou diminue l'excitabilité selon que la pre-

SEUIL DE l'excitabilité 581

mière est faible ou forte : le seuil de l'excitation sera plus reculé pour un muscle qui vient d'être excité modérément que pour un muscle resté au repos, et il n'y aurait pas lieu de revenir sur ce point si Télectrisation violente ne déterminait une mort rapide du muscle, comme l'ont vu Masson et Longet. Mais ici, il convient de remarquer qu'il y a empoisonnement du muscle : l'animal meurt par asphyxie, et ses tissus sont charû;és d'acide carbonique. Si l'on pratique la

Fig. 78. — Contractions de plus en plus foi'tes (accroissement de Texcitabilitc) chez un muscle d'ccrovisse successivement excite par dir-; courants d'égal? intensité. (D'après Ch. Ricliet.)

respiration artificielle, les muscles conservent leur irritabilité. On sait que les muscles des animaux forcés à la course deviennent très vite rigides, en perdant leur excitabilité : leur sang est également très riche en C0-. Aussi ne convientil pas de dire d'une façon absolue que l'excitation électrique augmente l'excitabilité : cela n'est vrai que pour les courants faibles et moyens, et dans certaines conditions, car l'excitation fréquente, réitérée, diminue l'excitabilité au lieudel'accroitre. La chaleur augmente l'excitabilité, mais encore fautil bien spécifier les limites, car, en général, le muscle meurt vers 3û ou 45"^ — cela dépend des espèces, et il y a à cet égard une certaine variabilité, — mais d'ordinaire un muscle se contracte mieux à 20'^ centigrades qu'à 2 ou 5° ou même 10*^, et un muscle d'animal à sang chaud a besoin d'une température plus élevée que celui d'un hétérotherme. Par contre un muscle, quel qu'il soit, conservera plus longtemps son irri-

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tabilité par une température basse que par une température élevée, et généralement parlant, plus son irritabilité sera élémentaire, plus il la conservera longtemps : ce sont les muscles les moins excitables qui gardent le plus longtemps leur irritabilité : les plus excitables la conservent peu de temps : au surplus, ceci est vrai de la plupart des tissus et non des muscles seulement.

D'une façon générale, le muscle au repos, non excité du dehors ni du dedans, demeure immobile, ou à peu près immobile : il n"est le siège que de contractions fibrillaires isolées, très faibles, localisées, successives, et qui ne se traduisent au dehors que par le bruit musculaire. Le muscle ne semble pas pouvoir se contracter spontanément. Les mouvements des cadavres de cholériques sont sans doute dus à de l'acide carbonique ; ceux des muscles curarisés au curare, etc. Et pourtant il y a une apparence de spontanéité chez certains muscles, chez les muscles à contraction normalement rythmique, comme le diaphragme et le cœur, chez les muscles de l'ombrelle du Rhizostome. etc. A vrai dire, on a émis passablement de suppositions sur la cause du rythme : mais il n'en est point de satisfaisante. Voici la pointe du cœur excisée : excitée, elle se contracte, et elle se contracte plusieurs fois de suite. On en conclut que l'excitation provoque la première contraction après laquelle le muscle fatigué se relâche : durant le repos il se répare, et alors il se contracte de nouveau, le mouvement amenant le repos, et le repos le mouvement. S'il en est ainsi, pourquoi tous les muscles ne font-ils pas de même? Il y a sans doute dans ces muscles à contractilité rythmique un ignotum aliquid qui nous échappe ; il y a une cause réelle, qui deviendra quelque jour tangible, et qui nous expliquera en même temps les curieux mouvements des veines de l'aile de la chauve-souris, des artères de l'oreille du lapin, et des veines à leur embouchure dans l'oreillette droite: pour le moment, cette cause nous échappe.