RIGIDITÉ CADAVÉRIQUE
albuminoïdes ne servent pour ainsi dire pas à nourrir les muscles : ils servent à les réparer, ce qui est toute autre chose.
La combustion du glycose ou du glycogène ne s'opère pns d'une façon directe ; il n'y a pas conibusti<ui directe pai' roxygènc apporté par le sang aux muscles ; il y a plutôt là un phénomène de fermentation, selon la conception de Pasteur.
Du moment où les muscles représentent la moitié du poids total du corps, et que ce sont les parties de l'organisme dont la respiration est la plus active, on est fondé à conclure que c'est chez eux que la plus grande partie des échanges respiratoires s'opère. En fait, on peut évaluer la combustion propre aux muscles à Tu p. 100 des combustions totales, durant le repos, et en raison de la grande augmentation des échanges durant l'exercice, la part afférente des muscles doit être évaluée à 95 p. 100 du total, durant l'activité musculaire. La chaleur étant liée aux combustions des tissus, il s'en suit que toute cause qui stimule la contraction doit stimuler la production de chaleur, la contraction s'accompagnant de combustions plus actives : et c'est bien effet ce qui arrive : les poisons qui déterminent des convulsions appellent l'hyperthermie. On remarquera que l'action de ces poisons est indirecte ; ils n'agissent que par le système nerveux, et si l'on empêche l'action du système nerveux sur les muscles, il n'y a pas d'hyperthermie.
Le système nerveux agit de façon marquée sur les phénomènes de nutrition du muscle : il préside à une sorte de tonus chimique. Les échanges sont maxima dans le muscle actif, moyens dans le muscle au repos, mais si l'on coupe le nerf, ils deviennent très faibles, presque nuls. Le tonus chimique serait réflexe et dépendrait d'excitations sensitives générales.
Rigidité cadavérique. — L'animal, quelque temps après la mort, devient rigide : ses muscles sont durs, tendus, et ont
o96 PHYSIOLOGIE DES MUSCLES
perdu leur flexibilité, d'où la raideur de tout le cadavre. C'est un phénomène constant : il ne semble pas qu'elle manque jamais. Elle débute d'habitude deux ou trois heures après la mort chez l'homme, dans les conditions normales, mais les petits poissons de mer, — les sardines par exemple, — deviennent rigides à peine morts, à peine tirés du lilet, et à la guerre on voit souvent la rigidité survenir d'une façon foudroyante surtout chez les soldats fatigués, tués brusquement, c'est au point qu'ils restent rigidifîés dans la position où la mort les a surpris, debout ou à genoux, dans l'attitude de la vie la plus active. On peut se demander toutefois si. dans ce cas, la rigidité est le phénomène primitif, et si elle est réellement survenue d'emblée, ou si elle n'est pas plutôt secondaire et ne succède pas à quelque autre phénomène, comme la rigidité cadavérique peut faire suite à la contraction du tétanos expérimental. Quoi qu'il en soit, c'est au bout de deux heures environ que la rigidité commence à se montrer. Elle se manifeste d'abord dans les muscles de la mâchoire, d'habitude, puis ceux du cou, pour finir par les membres ; du reste, la marche de la rigidité n'est pas invariable : son début est presque toujours le même, mais son extension se fait de façons variées.
Il suffit généralement de deux heures pour que le corps soit devenu tout entier rigide; la rigidité est le plus souvent complète quatre heures après la mort (Rondeau, Niderkorn) ; elle dure plusieurs heures, et les muscles qui l'ont présentée les premiers sont d'habitude les premiers à la perdre. Les membres rigidifiés prennent généralement une attitude caractéristique due à la prédominance des fléchisseurs sur les extenseurs ; le pouce est replié dans la paume de la main et recouvert par les autres doigts, les mâchoires fortement contractées, les membres à demi fléchis : le pied par contre est en extension forcée. Par des mouvements forcés de flexion et d'extension on peut déroidir temporairement un membre; au repos il se roidit de nouveau ; mais à force de multiplier
MARcnt: DI-: la rigiditi:] :/j7
les mouvements, il vient un moment où le muscle ne se rigiditle plus (Brown-Séquardj. Chez les animaux la rigidité est constante; mais elle se présente plus ou moins tôt; elle est d'autant plus lente à s'établir que les muscles conservent plus longtemps leur irritabilité ; elle tarde plus chez les invertébrés et la grenouille que chez l'oiseau et le mammifère.
Certaines conditions extérieures exercent une influence marquée sur la rigidité cadavérique. La température propre du corps n'en a guère, toutefois; on voit des cadavres encore fort chauds, totalement rigides : rigidité et frigidité sont deux phénomènes sans connexion nécessaire, et on sait que F animal forcé à la chasse devient rigide alors que sa température n'a pour ainsi dire pas changé : du reste, on sait que le refroidissement du corps se fait très lentement — parfois le cadavre se réchauffe après la mort, dans le choléra, la rage, le tétanos, etc. — et la rigidité apparaît au contraire en peu de temps. Pourtant la mort déterminée par la chaleur est souvent suivie d'une rigidité très rapide : un lapin tué par la chaleur (étuve à 70<^) se rigidifîe en quelques minutes, alors qu'un lapin tué par le froid le fait beaucoup plus lentement (Cl. Bernard, Ch. Richet); le premier d'ailleurs perd très vite sa rigidité, et le second la conserve longtemps, et on peut dire d'une façon générale <;ue le froid ralentit la production de la rigidité, mais en augmente la durée. La privation de sang accélère la rigidité : un voit celle-ci se produire dans l'expérience de Sténon, si l'anémie est complète, et sur le mourant la rigidité peut envahir certains muscles, alors que le cœur bat encore (Brown-Séquard,Rochefontaine) ; par contre, en injectant du sang oxygéné dans un muscle rigide, on peut lui rendre sa souplesse. La fatigue exerce une grande influence : l'animal fatigué — tétanisé par exemple, ou forcé à la course, ou tué parla strychnine qui est convulsivante, ou par l'ammoniaque qui exerce la même action, — devient plus vite rigide que l'animal mort au repos. Aussi peut-on admettre que le soldat
qui se rigidifie instantanément quand il a été tué dans le feu de la bataille, présente la rigidité vraie. C'est pour éviter cette rigidité rapide qu'on laisse reposer l'animal qui va être sacrifié pour la consommation. 11 est naturel, si la fatigue accélère la rigidité, que la paralysie de quelque durée ralentisse au contraire l'apparition de celle-ci, et Eiselsberg et Bierfreund ont vu en effet que la rigidité se manifeste plus lentement dans les muscles dont le nerf moteur a été coupé quelque temps avant la mort que dans les muscles normaux. A^ec tout cela, nous ne possédons point de théorie satisfaisante de la rigidité cadavérique. A quoi est-elle due, en quoi consiste-t-elle au juste ? nous ne saurions l'affirmer. Il ne semble pas qu'elle puisse être due directement et uniquement à une augmentation de température — qui n'existe d'habitude pas dans la mort, — et probablement l'état asphyxique joue-t-il un rôle. Mais il y a bien des choses dans cet « état asphyxique » du sang : il y a pénurie d'O, excès de CO-, et sans doute excès de matières de désassimilation : quel est le facteur principal de la rigidité là dedans? On a beaucoup parlé de l'acidité du muscle, et c'est un fait réel que l'acidification du muscle qui travaille, mais rien ne prouve la corrélation de l'acidité et de la rigidité : du reste, on peut tuer un animal par les alcalins, et la rigidité n'en apparaît pas moins. Excluons donc le facteur acidité ; alors la rigidité parait due à la pénurie d'O et à l'excès de C0-. Le sang oxygéné s'oppose évidemment à la rigidité, il l'écarté, ou il la supprime même. Peut-être, en somme, la rigidité est-elle due au défaut d'oxygène : contentons-nous de cette hypothèse jusqu'à ce qu'il s'en offre une meilleure. Quant à la nature même de la rigidité, nous savons que le phénomène essentiel est la coagulation de la myosine ou du myosinogène (Kûhne) ; mais" la cause de cette coagulation nous échappe. La rigidité présente de l'intérêt pour le médecin ; elle permet de diagnostiquer la mort réelle, et, dans certaines limites et conditions, d'évaluer le temps qui s'est écoulé depuis celle-ci, ce qui est important
IMIKNOMKNES THERMIQUES DE LA CONTRACTION î)99
en médecine légale. Il fant toutefois ne pas conrondre la rigidité cadavérique avec un certain état pathologique des muscles, qui tient de la catalepsie et de la contracture, et dont les relations avec celui-ci sont moins obscures; il ne laut pas non plus la confondre avec la contracture ; mais Tauscultalion des muscles sufdra à dissiper toute hésitation ; le muscle vivant fait entendre le bruit musculaire, même en catalepsie, et réagit aux courants électriques, alors que le muscle mort est silencieux et immobile.
Phénomènes thermiques de la contraction. — Le muscle qui se contracte brûle du glycogène en formant de l'acide lactique et du CO-, et cette combustion — probablement indirecte — s'accompagne d'une absorption d'O plus considérable, mais toutefois non adéquate à l'exhalation de CO^. Directe ou indirecte, cette combustion s'accompagne, dans les conditions normales, d'un dégagement triple : de travail, de chaleur et d'électricité.
Chacun sait (pie, s"il court, il a chaud ; qu'au repos la température est moindre qu'au travail ; que durant le sommeil elle est moindre encore ; que l'insecte qui vole présente l)lusieurs degrés de plus que le même insecte au repos ; que la chaleur du co-rps s'élève dans les affections convulsives (42*^-40^' cent, dans le tétanos), l'élévation étant générale si les convulsions sont générales, mais demeurant locale si l'hyperactivité est locale, tandis que la température du membre paralysé s'abaisse. Le chien qui se débat sur la table d'opérations, dans l'appréhension justifiée d'ailleurs des événements prochains, s'échauffe ; il en est de même de l'animal soumis à l'influence d'un poison convulsivant, strychnine, ou produit de la série cinchonique ; les convulsions s'accompagnent d'hyperlhermie, et ce qui prouve la corrélation entre les deux phénomènes, c'est le fait que la curarisation, qui empêche les manifestations convulsives de se produire, empêche l'augmentation de température. La
tétanisation électrique détermine aussi l'hyperthermie (Leyden, Ch. Richet), et c'est par cette hyperthermie que la tétanisation entraîne la mort, car si l'on tétanise l'animal en Fempèchant de s'échauffer trop — par immersion dans un bain froid, — il résiste, il survit, et sa température ne s'élève point autant, à beaucoup près, puisqu'il est refroidi en même temps qu'il s'échauffe. La contre-partie de ces expériences démontrant réchauffement consécutif à l'activité musculaire, c'est le fait, facile à constater, de l'abaissement de température durant l'immobilité, le repos, le sommeil. L"hommeet l'animal endormi ont une température inférieure à celle qu'ils ont durant l'activité normale de la veille : il suflît d'immobiliser un animal, lapin ou chien, en l'attachant ou en le stupéfiant (chloral, pour voir aussitôt s'abaisser sa température (à moins qu'il ne se débatte, ce qui est le cas général pour le chien, alors que le lapin reste immobile. et dans ce cas, le chien s'échauffe, le lapin se refroidissant) ; ou encore, coupez-lui la moelle : il se refroidit, les muscles étant paralysés (Cl. Bernard) ; électrisez alors ces mêmes muscles, ils se contractent et la température se relève. Tous ces faits et d'autres encore qui pourraient être cités en grand nombre ont une même signification et se doivent interpréter d'une même manière ; ils montrent tous que la température propre de l'organisme des animaux est en rapport avec leur activité musculaire ; elle s'élève durant l'exercice musculaire et proportionnellement à celui-ci ; elle s'abaisse avec le repos, l'immobilité, quelle qu'en soit la cause. L'observation clinique et l'expérimenlation sont complètement d'accord sur ce point. Aussi est-il naturel que l'on ait cherché à déterminer le moyen de mesurer expérimentalement l'augmentation de température qui accompagne la contraction musculaire.
Dès 4835. Becquerel et Breschet ont attaqué ce problème. Ils employaient des aiguilles thermo-électriques introduites dans le muscle biceps chez l'homme, et ils ont constaté