TRAVAIL ET CUALEUR MUSCULAIRES

plémen taire. Mathématiquement, il n'y a pas de travail ici : il serait absurde toutefois d'accepter cette conclusion, et nous opposerons le travail dont il s'agit ici au travail dynamique, en lui donnant le nom de travail statique. Or, si l'on compare la chaleur dégagée au cours de la contraction dynamique à celle qui est dégagée pendant la contraction statique, on voit qu'elle est plus considérable dans le second cas. Ici encore, plus il y a de travail et moins il y a de chaleur ; moins il y a de travail, et plus il y a de chaleur.

Ileidenhain, en opérant autrement, en faisant exécuter à un même muscle des travaux différents (soulèvement de poids différents à la même hauteur) est arrivé à la conclusion opposée : la chaleur augmente en même temps que le travail effectué ; mais avant de conclure à une opposition entre ses expériences et celles de Béclard, il faudrait savoir si les combustions chimiques ont été identiques dans les deux cas, et si elles ont été différentes, ce qui est vraisemblable, la comparaison ne pourrait se faire sans une correction d'ailleurs difficile. (On remarquera en passant que pour un même muscle exécutant le même travail à deux reprises consécutives, le dégagement de chaleur est plus considérable lors de la première contraction ; et le muscle frais, à travail égal, dégage plus de chaleur que le muscle fatigué, ce qui n'est pas très facile à comprendre.)

Les observations de Béclard toutefois ont été confirmées par Fick, avec son collecteur de travail : il a vu, lui aussi, que la chaleur augmente quand le travail diminue : et, phé nomène d'ailleurs très logique, il a confirmé le fait, observé par Béclard encore, que le travail négatif (relâchement du muscle qui a préalablement soulevé un poids) s'accompagne d'un dégagement de chaleur plus considérable que le travail positif. Le phénomène est logique, étant parallèle à ceux qui viennent d'être énumérés et de même sens : le travail du muscle qui se relâche est moindre que celui du muscle qui se contracte. Du reste, Fick a aussi remarqué que la

chaleur dégagée par le muscle, au cours de secousses isolées suivies chacune de relâchement complet (travail positif suivi de travail négatif) est plus considérable que celle qui est dégagée par le même muscle tétanisé qui se relâche peu ou ne se relâche point (travail positif et travail statique sans travail négatif, ou avec travail négatif très faible, n'annulant qu'une petite proportion du travail positif). Toutefois, il ne faut pas oublier que la chaleur dégagée durant le tétanos varie selon que les excitations sont rares ou fréquentes : plus elles sont fréquentes et plus la chaleur dégagée est abondante (travail statique considérable et combustions interstitielles plus fortes). M. Danilewsky a confirmé les faits qui précèdent en y ajoutant celui-ci, en montrant c|ue la contraction peut dans certains cas non plus dégager, mais absorber de la chaleur, et produire un refroidissement, par conséquent. Cela n'a rien d'illogique; le travail accompli peut être supérieur à l'énergie chimique dégagée, et s'il y a réellement équivalence entre le travail et la chaleur, et les autres forces d'ailleurs (Carnot, Mayer, Joule, 1827-1843), l'excédent de travail peut être effectué par un emprunt de chaleur au tissu musculaire. Le même expérimentateur a encore vu que le muscle épuisé, incapable de se contracter et d'effectuer un travail, s'échauffe quand on l'excite : ses forces chimiques se transformant en chaleur seule, et non en travail et chaleur.

Que peut-on conclure de tout ceci?

La tliéorie courante admet que, lorsqu'un muscle se contracte, le premier effet de la contraction est un dégagement de chaleur dont, aussitôt, si le muscle exécute un travail, une partie est transformée en travail, selon la loi de l'équivalence et de la constance des forces d"aprës laquelle la quantité de chaleur nécessaire pour élever d'un degré la température d'un kilogramme d'eau peut, sous forme de travail, produire 425 kilogrammètres, le travail nécessaire pour élever 1 kilogramme à 42-5 mètres de hauteur. On comprend très bien, dans ce cas, qu'il y ait une relation inverse entre la chaleur et le travail, et que réchauffement soit moindre là où le travail est plus grand, puisque le travail ne peut s'effectuer qu'aux dépens de la chaleur dont une partie se transforme en ce

TnÉORIES SUR LA CEIALEUR MUSCULAIRE 605

travail. On comprend aussi que le muscle en travail produise plus de chaleur qu'au repos, et le muscle au repos plus de chaleur que le muscle paralysé, puisque le travail chimique, la respiration, la consommation de glycogène et la circulation sont plus actifs dans le mu.-cle agissant que dans le muscle inactif. Mais est-il nécessaire d'admettre que l'énergie chimique se transforme totalement en chaleur, dont une partie se transforme ensuite en travail? MM. A. Chauveau et A. Gautier ne le pensent pas. Partant de ses nombreuses et délicates recherches sur le travail et la chaleur des muscles, M. Chauveau formule les propositions suivantes :

Le travail physiologique a pour origine les réactions chimiques intérieures du tissu qui travaille et est équivalent à celles-ci : et •< tout travail physiologique (dans le cas présent, c'est la mise en jeu ou en activité de la contractilité) aboutit à une restitution totale au monde extérieur, do l'énergie que ce travail lui a empruntée. Cette restitution s'efi'ectue intégralement sous forme d'une quantité de chaleur sensible qui représenta l'équivalence exacte du travail I)hysiologique quand celui-ci reste tout à fait intérieur. Si le travail physiologique s'accompagne de travail mécanique extérieur, la quantité de chaleur sensible qu'il produit est diminuée dans une proportion exactement équivalente à la quantité du travail mécanique ». Mais, si le principe de la conservation de l'énergie est exact, il ne saurait y avoir anéantissement de lénergie : et quand le muscle se relâche, celle-ci se dissiperait sous forme de chaleur rayonnante. En un mot, la chaleur serait non le début, mais la fin de l'opération ; au lieu d'engendrer le travail, elle le suirrait, elle en serait l'excrétion. « La chaleur, dit M. Chauveau. n'apparaissant jamais que comme une fin. dans la série des transformations de l'énergie, chez les êtres vivants, on ne saurait considérer, au moins dans les conditions normales, la chaleur sensible des tissus comme étant apte à redevenir directement du travail physiologique. Elle afl'ecte, au contraire, le caractère d'une excrétion. Cette chaleur sensible, transformation finale du travail physiologique, est suffisante pour maintenir constante dans toutes les conditions du repos et de l'activité, h>. température du corps chez les animaux à sang chaud. La calorification n'a donc pas besoin d'exister, et n'existe peut-être pas en tant que fonction spéciale. EUe apparaît généralement comme une conséquence du travail physiologique », ou encore, comme le dit M. Laulanié, « la chaleur produite par les animaux n'est pas un but, mais seulement un résultat. La production de la chaleur ne porte donc pas en elle-même sa finalité et sa raison d'être ». (Laulanié : Revue scientifique, 27 juin 1891, résumé du livre de M. Chauveau sur le Travail musculaire.)

La différence fondamentale entre la conception de M. Chauveau

et celle de ses devanciers se peut résumer en réduisant les deux hypothèses en formule. Dans la conception thermo-dynamique, réquation est :

/ chaleur = travail physiologique Energie chimique = chaleur = <^ = chaleur.

^ + chaleur imméd. dissipée.

Pour M. Chauveau :

Energie chimique = travail physiologique = chaleur.

D'autre part, M. A. Gautier arrive à la même conclusion en montrant que si Ton applique le théorème de Carnot, en tenant compte du fait que 33 p. 100 environ de l'énergie développée par les combustions intra-musculaires, apparaissent sous forme de travail, et le reste sous forme de chaleur, on arrive à des résultats absurdes, en ce sens que si le travail provenait d'une transformation de chaleur, le muscle devrait être le siège d'un refroidissement intense (jusqu'à — 65° C. !) On fera bien de se reporter à son argumentation {Chimie biologique, -p. Zll-iS), et on comprendra qu'il conclue « qu'il est évident que la chaleur ne se change pas en travail dans le muscle, et que ce n'est pas par cet intermédiaire que le potentiel chimique produit la force et l'énergie mécaniques ».

Remarquez en passant qu'une étude comparée des muscles d'animaux à sang chaud et à sang froid au point de vue spécial des rapports du travail et de la chaleur serait particulièrement intéressante. Pourquoi le muscle d'hélérotherme produit-il si peu de chaleur ?

En somme la contraction musculaire est suivie d'un dégagement de chaleur ; d'où l'importance du système musculaire pour la calorification, d'oiï l'adage, vieux comme le monde, qu'il faut c marcher pour se réchauffer ». Quant au rapport entre le travail mécanique et le travail chimique, l'homme ne fait pas mauvaise figure à côté des machines industrielles. Les bonnes machines ont au plus un rendement de 10 p. 100; c'est-à-dire qu'elles ne transforment que le 1/10^ de leur énergie chimique en travail : le reste se perd en chaleur. Chez l'homme il y a transformation d'un bon quart et chez les animaux à sang froid la proportion est peut-être beaucoup plus forte, car ils produisent peu de chaleur, et peutêtre chez eux l'énergie chimique se transforme-t-elle surtout en travail ; ceci expliquerait la force proportionnellement