VARIATION NÉGATIVE

donné que nous considérons un rhombc musculaire, un tronçon découpé dans la longueur du muscle) et la tension négative est d'autant plus forte que l'on se rapproche plus du centre de la surface transversale. Il y a donc un courant continu allant de la surface longitudinale à la surface transversale et, sur une même surface, du point le plus central ou le plus équatorial, à celui qui l'est le moins, quand on les relie par un conducteur : par contre, il n'y a pas de courant entre deux points symétriques. L'intensité des courants est maxima au centre et à l'équateur : de ce point et de ce plan, ils vont diminuant vers l'extrémité des deux surfaces. Il y a entre ces courants et l'excitabilité du muscle lui-même une corrélation importante ; l'intensité du courant et l'irritabilité marchent de pair, et dans le même sens, augmentant ou diminuant simultanément, disparaissant avec la mort. Les courants peuvent donc dans une certaine mesure servir à apprécier l'excitabilité du muscle en expérience : ils représentent en quelque sorte le coefficient de vitalité de celui-ci. Si nous considérons maintenant un muscle en activité, nous voyons que les courants existent toujours ; mais ils sont moins forts, et parfois de sens opposé : Kaiguille du galvanomètre oscille autour du zéro, et le franchit même en sens opposé : c'est ce que Du Bois-Reymond a appelé la variation négative ; on pourrait mieux l'appeler courant cV activité ; c'est un affaiblissement considérable du courant de repos, mais il est douteux qu'il y ait un renversement réel de celui-ci.

Le courant d'activité présente les caractères suivants : Il est d'autant plus prononcé que le courant de repos (ou de lésion, carie muscle sur le myograplie est lésé, et plus il est lésé et plus le courant de repos, qui n'existe probablement pas sur le muscle intact, est prononcé) est plus fort. Il pi'écède la contraction visible du. muscle (Helmholtz et Bernstein), et ne se manifeste pas de façon totale et simultanée sur tous les points de la surface, il se propage de proche en proche, avec la même vitesse que l'onde musculaire (3 mètres par seconde), et coïncide avec la période latente. On en

conclut qno dvirant celle-ci il se passe dans le muscle excité des actions chimiques qui se manifestent d'abord par une modification — une diminution — d'électricité, puis par du mouvement. Une expérience élégante met bien en lumière cette antériorité de la variation négative : prenez un cœur à contraction lente (Tortue) et appliquez-y une patte galvanoscopique : la variation négative précédant la contraction du cœur déterminera un mouvement de la patte,

Fig.81. — ce, cardiogramme. EE, tracé électrométrique. (D'après A. Waller. Brifish médical Journal. J888. )

une contraction induite, avant que le cœur ne batte, la ])atte se contractant plus vite.

Chaque excitation d'un muscle détermine une variation négative unique. En etfet, si sur un muscle on pose le nerf d'une patte galvanoscopique, à chaque excitation du muscle, il y a contraction de la patte, contraction induite (Matteucci), contraction unique due à l'excitation du nerf par le courant d'activité ; si on tétanise le muscle, la patte galvanoscopique entre aussi en tétanos. Quand on étudio le courant d'activité sur un muscle plutôt lent, comme un cœur de grenouille, on constate — à l'aide del'électromètre de Lippmann par exemple — que l'onde négative est en réalité double. Considérons deux points très voisins A et B situés de telle sorte que la propagation se fasse de A vers B ; ils sont isoélectriques, ssu'tout si nous oiiéi*ons siu* un muscle non lésé, sur le cœur par exemple ; il n'y a pas de courant de repos, et l'électromètre demeure immobile. Excitons alors le cœur : A devient négatif — il y

PATTES GALVANOSCOPIQUES

a variation négative — le restant étant positif par rapport à lui ; puis B devient négatif, A le demeurant encore ; enfin B est encore négatif alors que A ne Test plus. La variation est donc diphasique. c'est-à-dire que chaque i)oint au repos, où passe la variation, est d'abord négatif, puis positif : il n'y a pas passage direct de l'état négatif à l'état neutre. La variation diphasique s'observe bien sur

Fig. 82. — Pattes galvanoscopiques disposées pour la contx'action induite : a-b-c est inducteur pour d-e, qui est à son tour inducteur pour h.

le cœur : ajoutons que, d'après Bayliss et Starling, la variation négative est même en réalité trijohasique. A. Waller (1890) a longuement étudié les phénomènes électriques qui accompagnent la contraction du cœui* chez l'homme et l'animal. Si l'on plonge les deux mains dans deux vases d'eau acidulée en connexion avec un électromctre, on constate des mouvements du mercure à chaque battement du cœur. En effet, soient B et A représentant la base et la pointe du cœur : le cœur se contracte, il y a variation négative et l'état électrique de A et B est différent, et cet état se propage à tout le corps (le bras droit et la tète étant comme B, et le reste du cori)S comme A). Il suffira donc de réimir un point a et un point b

quelconquos avec l'électromctre pour obtenir une indication ; il sera inutile de réunir deux points a ou deux points 6, et, en cas de transposition des viscères B et A et les points a et 6 seront également transposes (cliez le cliien et les animaux à cœur parallèle à Taxe du corps, B s"irradie dans toute la moitié antérieure du corps et A dans toute la moitié postériem-e). Avec ce procédé Waller a reconnu que, lors de la syi^tole normale, spontanée, B est d'abord négatif par rapport à A, ixiis A négatif par rapport à B, ce qui, soit dit en passant, montre bien que la contraction cardiaque commence à la base. Relativement à la contraction induite, nous ajouterons qu'on peut l'obtenir dans toute une séi*ie de pattes galvanoscopiqucs convenablement disposées, comme l'indique la figure ci-jointe, clinique patte induite étant inductrice pour la suivante.

La variation négative (ou courant d'activité, opposé au courant de repos, si toutefois celui-ci existe réellement sur le muscle intact) est donc un phénomène bien réel. Du Bois- Reymond l'a mis en lumière chez l'homme en plongeant les deux mains dans deux vases d'eau acidulée, reliés à un électromètre : à chaque pression de l'un des fils (contraction musculaire) il a vu osciller le mercure. Hermann a objecté que le courant pouvait être dû aux glandes de la peau dont l'activité s'accompagne d'un dégagement d'électricité, comme on l'a montré, et ce qui tendrait à prouver que Du Bois- Reymond commet une erreur d'interprétation, c'est le fait qu'en électrisant le sciatique d'un chat atropinisé, on n'a pas de déviation dans le galvanomètre relié aux deux extrémités digitales de celui-ci, l'atropine paralysant la sécrétion, alors que sur le chat curarisé il y a déviation, bien que le curare paralyse les muscles (mais non les glandes). Toutefois Hermann lui-même ne va pas jusqu'à nier la production d'une déviation par les contractions musculaires, et du reste tout indique qu'une variation électrique accompagne celle-ci, non seulement chez le muscle lésé (diminution du courant), mais chez le muscle intact (variation, dégagement d'électricité au lieu de l'état isoélectrique), et, comme l'ont montré les expériences déjà anciennes de Becquerel, chez tous les tissus