ANIMAUX LUMINEUX

d'une façon satisfaisante. On remarquera les analogies qui existent entre les muscles et l'appareil électrique ; mais elles ne suffisent pas à nous indiquer comment ce dernier a pris naissance.

Animaux lumineux. — Chez certains animaux l'excitant nerveux détermine non un mouvement, ou un dégagement d'électricité, mais un dégagement de lumière. Il ne s'agit point ici de la phosphorescence des poissons morts par exemple, due à des microorganismes, mais de celle de certains insectes (femelles des lampyres, élatères, etc.), qui possèdent des appareils spécialement destinés à la production de lumière. L'excitation de l'animal peut diminuer ou accroître la phosphorescence, et celle-ci, à l'état normal, est intermittente, à renforcements et affaiblissements successifs. Peters a compté de 80 à 100 éclairs par minute chez le lampyre. On peut séparer l'organe lumineux du corps sans qu'il perde sa propriété : les excitations diverses (mécaniques, thermiques, électriques) augmentent ou provoquent la phosphorescence. Celle-ci s'épuise par la répétition des excitations ; elle disparait dans un milieu dépourvu d'oxygène, mais est très vive dans l'oxygène pur. R. Dubois, étudiant la phosphorescence du Pyrophorus noclilucus. a examiné la structure de l'organe lumineux. Il a vu que la production de lumière existe déjà dans l'œuf, que la lumière donne un spectre continu de la raie B à la raie F, qu'elle renferme assez de rayons chimiques pour permettre de faire de la photographie, et quelques rayons calorifiques, et qu'elle disparaît par la privation d'eau ; il pense que la substance photogène est un albuminoïde qui dégage la lumière quand il est attaqué par une diastase. La photogénie serait donc un phénomène physico-chimique sous la dépendance de l'excitation nerveuse.

On sait que plusieurs méduses et cœlentérés (Béroés) sont phosphorescents, surtout quand on les excite ou agite, et la

616 physiologie: des muscles

main qui a touché une méduse phosphorescente reste quelque temps lumineuse. La substance, quelle qu'elle soit, qui produit la lumière peut donc être enlevée du corps et rester lumineuse un certain temps. Les pyrosomes, pholades, pennatules, etc., présentent aussi des phénomènes de phosphorescence.

Mécanique animale. — Les muscles sont les agents de la locomotion en général : ils peuvent chez certains animaux être remplacés ou aidés par le mouvement ciliaire; mais chez les animaux quelque peu élevés en organisation, qu'ils marchent, rampent, volent ou nagent, les muscles seuls sont les agents de mouvement. Ils ne produisent leur maximum d'eftet qu'à la condition qu'il y soit joint un squelette, une série de pièces osseuses, mobiles, mais rigides, intérieures comme chez les vertébrés, ou extérieures comme chez les invertébrés (coquille, carapace des molhisques, insectes, crustacés, etc.), pièces sur lesquelles les muscles peuvent prendre un point d'appui, de telle sorte, si elles sont iLxes et rigides, que les pièces non fixes auxquelles s'insèrent les mêmes muscles peuvent être mises en mouvement par la contraction. Dans la mécanique humaine, le crâne et le tronc représentent les parties fixes (os du crâne, colonne vertébrale, os du bassin), et les parties mobiles sont la mâchoire inférieure et les os des membres : encore beaucoup d'os des membres sont-ils iixes comme ceux du corps et du tarse, ou ne sont que faiblement mobiles. Les parties mobiles ellesmêmes, cependant, ne le sont que dans certaines limites : tout os est articulé avec un autre, ou deux autres, et c'est autour de l'articulation comme pivot que s'exécute le mouvement. Il n'y a pas lieu d'insister sur ces notions, d'ailleurs, qui sont du ressort de Tanatomie. Celle-ci nous montre aussi que tout mouvement est nécessairement limité, de façon et dans des proportions variables, par la configuration même de l'articulation ; l'olécrane empêche Tavant-bras de se fié-

cliir sur le côté dorsal du bras, etc. Les os mobiles, mis en mouvement par les muscles, sont autant de leviers, grâce auxquels le déplacement de l'extrémité relativement libre est rendu plus ample et est multiplié par rapport au raccourcissement réel du muscle : exemple le mouvement très ample de l'avant-bras sur le bras, pour un raccourcissement relativement peu considérable du biceps ; en outre, ils changent la forme du mouvement, de sorte qu'un raccourcissement se

Fig. 84. — Equilibre de la tête sur la colonne vertébrale.

B R, résistance. — C, occipilo-atloïdiennc. — A P, puissance (muscles de la

nuque), — B, centre de gravité de la lête, (Viault et Jolyet.)

trouve se traduire au dehors par des mouvements de forme très variée, selon les "combinaisons musculaires concomitantes, selon les contractions opérées simultanément dans d'autres muscles. Il suffit de signaler ce point en passant.

Ces leviers osseux se groupent en trois catégories, qui seront brièvement énumérées.

Levier du premier genre. — Le point d'appui est entre la puissance et la résistance. Exemple : l'équilibre de la tête : le point d'appui est à l'articulation occipito-atloïdienne; la résistance, c'est le poids de la tête qui tend à basculer en avant; la puissance est représentée par les muscles de la nuque qui s'insèrent sur l'occipital et luttent contre la pesan-

PHYSIOLOGIE DES MOSCLES extension de l'avant-bras sur le bras

teur. Et encore : extension de l'avant-bras sur le bras : A est au coude; R est le poids de l'avant-bras; P à l'olécrane (insertion du triceps). Ce levier est celui de la station.

Levier du deuxième genre. — La résistance est placée entre A et P. Exemple le pied, dans l'acte de se dresser sur

Fig. 85. — Action du biceps (levier du troisième genre . A. puissance. — R, résistance. — T, appui (articulation du coude

les pointes. A est au bout de la plante du pied; R est à l'articulation tibio-tarsienne: P est au calcanéum où s'insère le tendon d'Achille émané des muscles du mollet. Ce levier est un levier de force.

Levier du troisième genre. — P est entre A et R. Exemple, l'avant-bras et le bras. A esta l'articulation du coude ; R est le poids de l'avant-bras ; P est à l'insertion du biceps sur l'avant-bras. C'est le levier de la vitesse, le plus répandu dans l'économie.

Grâce à ces leviers, l'animal se meut et se déplace à sa volonté, exécutant ainsi un travail mécanique parfois très considérable, et des mouvements très variés en raison de l'aptitude que lui confère son organisation de mobiliser ou

dimmol)iliscr à volonté par des contractions combinées de muscles coopérateurs, ou antagonistes, divers segments osseux, et de transformer ceux-ci en tiges alternativement riiîides et non rigides dans des attitudes diverses.

Le travail mécanique ainsi eti'ectué peut se mesurer au dynamomètre, on à l'ergographe de Mosso. Le dynamomètre le plus usité consiste en un ressort élastique ovale sur lequel on agit par pression ou par traction, et qui a été frradué préalablement, en kilogrranmies : il est accompagné d'un cadran le long duquel se dévie une aiguille ; on peut faire la lecture directe de l'etiort. Celui-ci est au maximum, pour l'adulte moyen, de 70 kilogrammes pour la pression et de 140 environ pour la traction. Nous avons eu déjà l'occasion de noter combien l'homme est inférieur aux insectes, au point de vue de la force, et il n'y a pas lieu d'y revenir ici : contentons-nous d'indiquer que le travail de l'ouviûer ordinaire est représenté par 6 ou 7 kilogrammètres par seconde ; mais comme le travail ne dure qu'une partie de la jom-née et n'est pas toujours également soutenu, l'ouvrier ne produit pour les 24 heures, travail et repos, qu'une moyenne dî 2, 3 kilogrammètres par seconde. Les animaux domestiques en fournissent beaucoup plus, même en ramenant à l'unité de poids: par seconde, et par kilogramme de poids, les chift'res sont en kilogrammètres : 0,157 pour l'homme : 0,172, bœuf: 0,178, àne ; 0,222. mulet; 0,261, cheval (moyenne pour les 24 heures).

h'ergographe de Mosso consiste en un appareil ou la maiiret l'avani-bras sont immobilisés horizontalement : le médius porte un anneau où est attaché une corde qui est réfléchie sur une povdie et supporte un poids ; on enregistre le travail exécuté par le médius lors de sa flexion qui soulève le poids.

Avec les notions d'auatomie courante, chacun peut aisément se faire une idée exacte du mécanisme des principaux actes et gestes du corps. Mais pour comprendre le mécanisme de la station et de l'équilibre, il est besoin de quelques notions complémentaires. Dans la station verticale, les muscles de la nuque maintenant la tête, et la transformant en un tout en quelque sorte rigide, il faut, pour que le corps demeure debout et droit, deux conditions. La première est que les membres inférieurs soient rigides et que le bassin

ne vienne pas fléchir sur les cuisses, ou les cuisses sur les genoux, etc. ; ceci s'obtient au moyen de la contraction de muscles appropriés, maintenant l'extension, ou produisant de la flexion, car il est à noter que les deux groupes de muscles antagonistes sont actifs, comme l'a dit Duchenne, de Boulogne; un mouvement quelconque est toujours la résul-

Fléchisseurs |

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Fig, 86. — Mouvement uniforme de flexion et d'extension de Tavant-bras. On voit, par le graphique des fléchisseurs et extenseurs que les muscles antagonistes entrent en jeu dans les deux cas. (G. Demeny.)

tante des actions qui se passent en même temps dans les muscles antagonistes : les fléchisseurs ne sont pas inactifs dans un mouvement d'extension, et vice versa (Beaunis) ^ La seconde condition, c'est que la verticale passant par le centre de gravité du corps, qui est dans le bassin au niveau du promontoire ou de la deuxième vertèbre sacrée, tombe dans la base de sustentation formée parles pieds, ayant ceux-ci pour côtés, et les deux autres côtés étant figurés par les lignes reliant

Voir aussi G. Demeuy : Bu rôle mrcanique des muacies autafjoiiiitcs dans les actes de locomotion. [Arch. de PlnjsioL, 1890.)

les talons et les orteils. Comme on peut disposer les pieds dans un grand nombre de positions, les rapprochant, les écartant, les dépla»;ant en avant ou en arrière, à droite ou à gauche, on donne à la base de sustentation la forme la plus variée, en même temps qu'on l'acoroit et la diminue à volonté. Sauf le cas où l'on se tient en équilibre sur la pointe d'un seul pied, dans la station normale, la base est miuima dans le cas où les deux pieds sont parallèles et contigus : le quadrilatère est bien petit. Mieux vaut écarter les pointes : cela augmente la base. Si les deux pieds sont parallèles, mais quelque peu écartés, la base est bonne, surtout si l'équilibre est menacé de rupture par une force extérieure venant de côté : elle est médiocre si la force peut venir de devant ou de derrière, le champ où peut se déplacer le centre de gravité étant limité par la longueur des pieds. Aussi, pour résister à une force venant de devant ou de derrière avancet-on un pied : on gagne en résistance dans ce sens, sans perdre beaucoup de la résistance à une force latérale. On remarquera que la station hanchée où la base de sustentation est très petite eu apparence, est celle que l'on prend lé plus souvent : on s'appuie sur une jambe principalement, et l'autre sert à maintenir l'équilibre au moyen de petits mouvements instinctifs. Cette station est moins fatigante que la station symétrique; mais naturellement elle entraine des modifications dans l'attitude de toutes les parties musculaires du corps, ou peu s'en faut.

Durant la locomotion, surtout chez les bipèdes, l'équilibre est très instable : à tout moment la base de sustentation change de forme et d'étendue, et quand un pied seul pose sur le sol, elle est réduite à bien peu de chose : aussi une force extérieure fait-elle souvent tomber plus facilement le sujet en marche que le sujet immobile. L'étude de la locomotion, des mouvements qui la constituent, a été faite avec beaucoup de soin par M. Marey, et M. Carlet, et les résultats de cette étude sont tout autres que ceux des recherches des frères

Weber qui avaient dit que le mouvement de la jambe qui s'avance pour faire un pas, est un mouvement passif, une oscillation passive nécessitée par l'extension de la jambe immobile qui s'élève (sur la pointe du pied) et par là oblige la jambe restée en arrière et qui va se porter en avant, à quitter le sol. D'après eux, on devrait considérer la marche comme une série de chutes successives arrêtées par le pied passif qui oscille en avant à la distance où il se trouvait en arrière, en se fléchissant légèrement — comme le fait d'ailleurs tout pendule formé de deux articles — ce qui explique comment le pied ne butte pas contre le sol; l'agent actif de la marche était non la jambe en mouvement, mais la jambe immobile qui, en soulevant le corps, projetterait en avant le bassin (d'où le détachement de la jambe en arrière).

Cette théorie a régné longtemps; mais Carlet déjà avait montré que la jambe qui oscille se contracte — elle n'est donc pas passive — quand Marey entreprit l'étude de la locomotion par la méthode graphique, et la chronophotographie.

Les appareils enregistreurs de Marey consistent en une chaussure explorafi'ice qui sert à enregistrer la i)res3ion du talon et de la pointe du pied sur le sol, au moyen de deux chambres à air qu'on fait communiquer avec un tambour inscripteur ; un explorateur des excursions verticales, un tambour à levier, hoi'izontal, dont le levier porte une petite masse de plomb : quand le corps s'élève, la masse tend, par son inertie, à résister, et à peser plus sur le tambour, et le contraire a lieu quand le corps s'abaisse brusquement : un tambour enregistreur communique avec cet explorateur; et enfin les indications de ces deux instruments s'insciùvent sur un cylindre enregistreur portatif, que le coureur ou marcheur porte à la main, "OU sur un odographe. autre appareil enregistreur. Enfin, pour photographier riiomme dans les différentes attitudes de la course ou de la marche, etc. M. Marey a eu recours d'abord à un fusil photographique pouvant prendre douze images par seconde, puis il s'est servi d'un procédé cUlïèrent consistant à prendre, sm* une même plaque, la photographie d'un marcheur ou d'un coureur, à intervalles connus (50, 70 ou plus par seconde) en simphfiant la photographie pour que celle-ci ne soit point confuse, par exemple en habillant le courem^ de blanc du côte expose à l'objectif et de

noii- du côté opposé, ou mieux encore, en rhabillant tout en noiiet ne photographiant que des raies blanches tracées sur le bras et la jambe : c'est par ce procédé qu'a été obtenue la figure ci-jointe qui représente les oscillations de la jambe d'un homme en marche.

Fi^. 87. — Graphique représentant les mouvements des deux pieds et les mouvements oscillatoires du pubis pendant la marche.

P det P g, pieds droit et gauche. - 0 P A, 0 P u, oscillations horizontales et verticales du pubis. (D'après Carlet.)

Par l'emploi de ces méthodes, M. Marey a pu reconnaître un certain nombre de faits importants qu'il suffira de résumer.

Le pied pose sur le sol d'abord par le talon, et c'est par la pointe qu'il le quitte : le temps qui s'écoule entre le moment où le talon pose sur le sol et celui où la pointe le quitte (après le talon) s'appelle une foulée ou un temps d'appui, et Carlet a bien montré que la pression du pied qui se pose sur

le sol est plus forte (de 20 kilogrammes au plus) que celle du pied durant la station : il y a donc une part de vérité dans la chute qu'implique la théorie des Weber. Le tableau qui suit résume les faits inscrits dans le graphique précédent emprunté à Carlet :