ROLE DIGESTIF DE LA SALIVE

a/otéc ; la salive en renferme environ 1,12 p. 1000. Sa solubilité permet de lui appliquer aussi le nom de ferment soluble : c'est ainsi qu'on appelle un certain nombre de corps jouissant de la propriété d'opérer certaines transformations cliimitpies dans une mesure qui est tout à fait hors de proportion avec leur quantité. Comme certains d'entre eux, la ptyaline a son maximum d'action à 40 degrés, tandis qu'audessus et au-dessous elle agit moins, pour perdre toute aptitude diastasique à 60 degrés.

La ptyaline opère dans l'amidon, et dans les féculents en général, une transformation en dextrine, laquelle, en s'hydratant devient du glycose, si toutefois les phénomènes ne sont pas plus complexes. Gett« saccharification de Vamidon est indispensable pour la digestion ; sans elle il ne pourrait être absorbé. Chacun peut se rendre compte de cette transfortion chimique en mâchant quelque peu longuement une bouchée de pain ; celui-ci finit par présenter une légère saveur sucrée due au glycose formé. Si l'on avait dans la bouche de l'amidon cru, le phénomène ne se produirait que beaucoup plus tard, la saccharification de l'amidon cuit étant très rapide, et celle de l'amidon cru très lente. En outre, les différents amidons se sacchariflent dans un temps très variable selon leur provenance ; celui de la pomme de terre, par exemple, exige de 2 à 4 heures (cru) alors que celui du maïs se contente de 2 ou 3 minutes (Hammarsten) ; mais la pulvérisation de l'amidon semble avoir pour résultat que la saccharification se fait dans un temps uniforme pour les différentes espèces. La saccharification se fait dans un milieu neutre, ou alcalin ou même un peu acide, mais un excès d'alcali ou d'acide l'arrête.

On ne sait pas encore quelle action la ptyaline exerce sur le sucre de canne ; peut-être contribue-t-elle à le changer en glycose, pour qu'il devienne absorbable ? La ptyaline s'extrait aisément de la salive par l'alcool, ou encore, dans le procédé de Cohnheim, par l'acide phosphorique ordinaire,

ii LA DIGESTION

et la chaux. Et d'autre part, on peut reconnaître et doser le sucre formé par la ptyalinc aux dépens de Tamidon, au moyen de la liqueur de Fehling, ou encore par la fermentation (par l'addition de levure de bière). L'action chimique de la salive, en ce qui concerne Tamidon, est toute due à la présence de la ptyaline. Aussi le rôle chimique de ce liquide est-il très faible chez les animaux qui, comme les carnivores, sont presque privés de cet élément, alors que la salive des herbivores, très riche en ptyaline, est très saccharifiante. Cl. Bernard tendait à faire du rôle mécanique de la salive le rôle principal, l'action chimique étant regardée comme secondaire, puisqu'elle manque totalement chez certains animaux. En tous cas, on a certainement exagéré le rôle chimique de la salive dans la digestion. Nous avons signalé la présence du sulfocyanure de potassium découvert par Tréviranus et Longet; on ne sait quel rôle il peut bien jouer là. Il manque chez le chien et les herbivores.

Nous venons de considérer la salive mixte, celle qui s'écoule de la boviche, et qui, chez l'homme et le chien se produit en quantité variant de 800 àl 500 centimètres cubes par jour. Considérons maintenant le liquide fourni par les différentes glandes individuellement, ce qui est facile en le recueillant au moyen d'une canule dans le conduit excréteur. Cl. Bernard a poussé fort loin cette étude des différentes salives, et voici les résultats qu'elle a donnés.

La salive parotidienne, très fluide et limpide, neutre dans l'abstinence, alcaline au moment des repas, et acide deux heures ajirès ceux-ci (80-100 grammes par 24 heures) renferme la ptyaline et les différents éléments de la salive mixte, sauf la mucine. (Chez le chien un peu de mucine, pas de ptyaline, et la salive cérébrale, produite par excitation du glosso-pharyngien, e>t opalescente, au lieu de se prendre en gelée, par la chaleur, comme la salive produite jjar excitation du sympathique.) La salive sublinguale, peu étudiée chez l'homme, car on n'en peut obtenir qu'une petite c^uantité, est très viqiieitse chez les animaux, très alcaline, très riche en principes fixes (presque 1 p. 10 parties) : c'est elle qui semble fournir le jjlus de ptyaline. La salive sous-maxiltaire , enfin, limpide filante, renferme de la mucine, et les sels sont abondants quand on considère la salive sécrétée sous l'influence d'une excitation de

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la cordé du tympan, et celle-ci ne renferme pas d'éléments morphologiques, au lieu que ces éléments abondent quand elle est due à l'excitation du svmpatliiquc'.

A en juger par les conditions qui, à l'état normal, provoquent l'hypersécrétion d'une glande plutôt que d'une autre, on peut penser que la salive parolidienne est surtout utile à la mastication, ce sont les mouvements des mâchoires qui en déterminent l'al"flux ; la salive sous-maxillaire est surtout provoquée par les saveurs, tandis que l'épaisse salive sublinguale doit surtout servir à agglomérer les aliments mastiqués et à donner de la cohésion au bol alimentaire.

Au point de vue de l'action chimique sur Tamidon, c'est la salive parotidienne qui est la plus active chez l'homme et les rongeurs, elle est peu active chez les ruminants et herbivores, inactive chez les carnivores.

Et pourtant c'est encore la salive mixte qui jouit de la plus grande activité, la salive mixte, prise dans la bouche, et non pas opérée par le mélange des salives partielles recueillies isolément. Les niicroorganismes de la bouche joueraient-ils un rôle encore inconnu ?

Sécrétion salivaire. — La production et l'excrétion de la salive ne sont ni im phénomène volontaire, ni un phénomène fatal et inconditionné. Elles sont toutes deux sous la dépendance du système nerveux, et l'étude de cette dépendance est une des plus intéressantes de la physiologie. Voici peu de temps seulement que le mécanisme de la sécrétion salivaire est connu, et nous ne sommes peut être pas à bout de nos découvertes sur ce point. Nous nous y arrêterons avec quelque détail en raison non seulement de l'intérêt propre de la question, mais de sa portée pour l'étude générale des mécanismes sécrétoires.

Considérons d'abord l'innervation de la glande sous-maxillaire. Elle reçoit ses nerfs de deux côtés différents : du ganglion sous-maxillaire, alimenté lui-même par le lingual, et

* Ces éléments abondent dans la sécrétion salivaire des CoUocalia qui fournissant le nid d'hirondelle comestible. La soupe renommée des Chinois a pour base essentielle de la mucine des glandes salivaires.

la corde du tympan, et du grand sympathique. Voilà bien des nerfs ; mais quelle est leur fonction? Si nous suivons l'ordre historique des découvertes, voici ce que nous relevons.

En 1851, Ludwig constate que la section du lingual, audessus du point où aboutissent les rameaux venant de la glande, arrête la sécrétion salivaire. Ceci se voit aisément, si l'on introduit une canule dans le canal de Wharton et compte les gouttes de salive, si l'on mesure la quantité de salive écoulée. La section du lingual arrête la sécrétion, et par contre son excitation (celle du bout périphérique, si le nerf est coupé) détermine une forte sécrétion. Donc le lingual est excito-sécrétoîre. Il le semblerait : en réalité ce n'est pas le lingual qui est réellement en jeu ici, ce sont des fibres provenant d'un autre nerf, et ce nerf est la corde du tympan. La section et l'excitation de ce nerf, avant qu'il ne se joigne au lingual, déterminent exactement les effets observés lors de la section ou de l'excitation du lingual, après lusion avec la corde. C'est donc la corde du tympan qui est excito-sécrétoire (Cl. Bernard, 1852). Et, peu de temps après, Czermak montre que l'excitation du sympathique neutralise l'intluence de l'excitation de la corde du tympan : le premier est donc considéré comme l'antagoniste de la dernière. Soit, mais en quoi consiste cette action des nerfs sur la sécrétion salivaire, quel en est le mécanisme ?

CL Bernard répond à cette question en 1858. 11 excite la corde du tympan, et observe l'accroissement de l'écoulement salivaire, comme toujours; mais il a mis la glande elle-même à nu, et remarque que durant les intervalles de repos, de non-excitation, le sang qui en revient est noir et s'écoule lentement, tandis que durant l'excitation du nerf, les vaisseaux semblent avoir un calibre plus considérable, le cours du sang est plus rapide, et ce dernier de noir est devenu rouge. Et ceci s'observe aussi bien avec l'excitation réflexe qu'avec l'excitation directe de la corde. La salive qui s'écoule durant cette excitation est limpide et aqueuse ; la pression est fort accrue

INNERVATION DKS GLANDIîS SALIVAIRES 47

dans le canal de Wharton, et la salive présente une température plus élevée que celle du sang. Que signifie tout cela ? Cola signifie, dit Claude Bernard, que la corde du tympan stimule la sécrétion salivaire indirectement, au moyen de la vaso-dilatation : elle détermine une dilatation des vaisseaux, d'où circulation (quatre fois) plus rapide du sang qui reste rouge par cela même. A coup sûr l'interprétation est logique et plausible, mais elle est inexacte, bien que la section de la corde détermine les effets inverses, et bien que l'excitation du sympathi([ue, qui arrête la sécrétion, diminue le calibre des vaisseaux (1858». Elle est inexacte, et c'est Ludwig qui le démontre. Il prouve que la corde du tympan, lorsqu'elle est excitée, [iroduit deux actions distinctes et indépendantes : une action sur les vaisseaux, une autre sur les éléments glandulaires. En effet, empêchez le sang d'arriver à la glande, mécaniquement ou en opérant sur une tête décapitée : la sécrétion se produit quand même ; en effet encore, comment la simple vaso-dilatation pourrait-elle expliquer que la salive présente une température et une pression supérieures à celles du sang ? Conclusion : il y a dans la corde des filets excitosécrétoires indépendants des vaso-dilatateurs, et s'il est vrai que le fonctionnement de l'appareil est optimum quand il y a à la fois abondance de sang et activité plus considérable des éléments glandulaires, il n'en est pas moins aisé de dissocier ces deux facteurs, et de montrer que chacun a son action propre et indépendante, ici en interrompant la circulation, ce qui n'empêche point l'action excito-sécrétoire de se produire ; là en paralysant les éléments glandulaires par des produits chimiques, ou les filets glandulaires par l'atropine (Heidenhain, 1872) ce qui n'empêche point la vasodilatation, lors de l'excitation de la corde. Donc la corde renferme des filets excito-sécrétoires allant à la glande, et des filets dilatateurs allant aux vaisseaux de celle-ci. Et nul doute n'est permis : la physiologie établit l'existence de ces dernières, et Pflûger joint la preuve anatomique à la démons-

tration physiologique de l'existence des premiers, en découvrant les terminaisons nerveuses des filets sécrétoires ? Ce n'est pas tout, Heidenhain (1872), qui a montré que l'atropine paralyse les filets sécrétoires sans atteindre les filets dilatateurs, pousse plus loin l'analyse, ^ distingue deux catés'ories de filets sécrétoires : les uns qui agissent sur les cellules muqueuses et sont nommés trophiques ou mucipares, les autres, fibres sécrétoires simples, qui agissent sur les cellules albumineuses. Ajoutons une fois encore que toutes ces fibres vaso-dilatatrices, mucipares et sécrétoires, sont renfermées dans le même tronc nerveux, la corde du tympan : exciter celle-ci, c'est exciter toutes celles-là.

Tel est, pour la sous-maxillaire, le mécanisme de la sécrétion expérimentale en ce qui concerne la corde du tympan. On remarquera en passant que la salive tympanique (salive produite par l'excitation expérimentale de la corde) est claire, très alcaline, de densité faible, sans éléments figurés, sans sulfocyanure, un peu effervescente avec les acides. Il convient maintenant de voir comment les choses se passent à l'état physiologique. D'où vient l'excitation de la corde, en dehors de rexpérimentation ? Quel en est le point de départ ? C'est une sensation ou une idée. Il y a ici un réflexe très net. Nous aurons à parler plus loin des réflexes, qu'il nous suffise donc de dire ici que tout réflexe suppose trois éléments : une surface sensitive ou au moins un nerf sensitif. aboutissant à un centre (ganglion par exemple) où le mouvement moléculaire du nerf sensitif peut être dirigé dans une voie différente, dans un nerf efïérent (moteur, sécrétoire, etc.) qui liait dans ce centre, et va produire une action qui varie selon la fonction même de ce nerf. Ces trois éléments forment l'arc réflexe. Nous possédons cet arc, dans le cas présent. L'élément sensitif est représenté par une excitation des nerfs du goût, de Tolfaction, de la muqueuse buccale, de l'estomac, de la vue (la simple idée des aliments peut faire partir une excitation sensitive du cen,-eau ; la vue ou le souvenir d'un