INNERVATION DES GLANDES SALTVAIRES
aliment « fait vonir l'eau à la bouche »); il semble même que beaucoup d'autres nerfs sensitifs peuvent retentir sur la salivation (moelle, Bochefontaine ; sciatique, etc.). Le centre est •représenté par di (Té rentes parties du système nerveux : par le ganglion sous-maxillaire d'après Cl. Bernard (et Wertheimer, 1890), par un centre encore mal localisé dans la moelle allongée (Cl. Bernard), et un autre dans le cerveau, assez problématique (Beaunis). Enfin le nerf efférent n'est autre que la corde du tympan du nerf facial. Selon le cas, l'impulsion sensitive nait en un point ou un autre : ici c'est une simple idée, un souvenir, là c'est une saveur, ailleurs une odeur, un mouvement buccal, une sensation d'origine alimentaire (nausée, arrivée des aliments dans l'estomac) ; elle se réfléchit en des points divers (ganglion sous-maxdlaire, bulbe, cerveau ?) mais toujours elle agit, elle excite par un même nerf, la corde, et toujours à l'état normal la salivation est due à une excitation réOéchie, à un réflexe.
Considérons maintenant l'influence du sympathique sur la salivation : nous avons vu en effet que la glande sousmaxillaire reçoit des filets de ce nerf. Quelle est leur action ?
Czermak excite ces filets, et voilà les vaisseaux qui se rétrécissent {vaso-conslrîclion) et leur sang qui de rouge devient noir, mais la glande se met à sécréter pour un moment, puis la sécrétion s'arrête. C'est l'effet opposé à celui de l'excitation de la corde. Et de même que la section de la corde détermine la cessation ou le contraire des effets de son excitation, la section des filets sympathiques détermine l'action inverse de celle de leur excitation. Pourtant ceuxci renferment quelques filets excito-sécrétoires, et surtout des filets mucipares (Heidenhain), et dans ce cas comme dans celui de la corde, les filets sécrétoires sont indépendants des filets vaso-contricteurs. Nous n'insisterons pas davantage sur le rôle du sympathique. Il est fort obscur encore, et 'si Kûhne en fait l'antagoniste de là corde, Heidenhçiin leur
attribue à tous deux une même action, mais ditrérente en degré. Quoi qu'il en soit, la salive ainsi sécrétée sous Finfluence de l'excitation du sympathique est filante, visqueuse, très opaque, elle renferme beaucoup d'éléments morphologiques et beaucoup de principes solides; très alcaline, elle contient beaucoup de mucine, et sa sécrétion est de très courte durée, malgré la prolongation de l'excitation. On donne à cette salive, ainsi produite, le nom de salive sympathique. La salive paralytique est celle qui se produit après section de la corde (2 ou 3 jours après) du même côté, et aussi, chose singulière, après section de la corde du côté opposé seul. Elle s'écoule d'une façon continue, pour ne s'arrêter que lors de la dégénérescence des nerfs sectionnés. Langley L^ttribue à une excitation plus grande du centre cérébral.
Les faits qui précèdent s'appliquent aussi à la sécrétion de la glande sublinguale.
Pour la parotide, nous serons brefs, ayant insisté longuement sur les phénomènes de la sous-maxillaire. Cette glande ne renferme pas de cellules muqueuses, avons-nous dit. Ici encore nous avons deux catégories de nerfs, vaso-moteurs et glandulaires :
Vaso-constricteurs fournis parle sympathique;
Vaso-dilatateurs fournis par le glosso-pharyngien.
Nerfs glandulaires cérébraux, venant du facial et peut-être du glosso-pharyngien par le petit pétreux superficiel, excito-sécrétoires {salive cérébrale).
Nerfs glandulaires sympathiques, excito-secrétoires mucipares (Heidenhain). Ces derniers sont niés par quelques auteurs.
D'une façon générale on a ici les mêmes catégories de nerfs que dans le cas de la sous-maxillaire ; mais la question demeure obscure, bien qu'il soit clair que les effets sécrétoires et vasculaires sont indépendants'.
Dans l'excitation normale, il y a ici encore un réflexe : les fibres sensitives sont celles du trijumeau et du glosso-pharyngien à coup sûr, peut-être aussi du pneumogastrique et du sympathique ; les
' Moussu a récemment décrit des nerfs excito-sécrétoires de la parotide chez le cheval, le mouton et le porc : ils naîtraient tous de la racine motrice du trijumeau.
SKCRKTION SALIVAIRE 51
ccnlrcs sont les mêmes que pour la sous-maxillaire, et les voies centril'ugcs sont le nerf de Jacobson, et le petit pétreux superficiel.
Ayant considéré l'inllucnce des nerfs sur la sécréUon salivaire, voyons maintenant ce qui se passe dans l'intimité des organes salivaires eux-mêmes lors de la sécrétion. Deux mots d'abord pour rappeler la structure histologique de ceux-ci. Ce sont des glandes en grappe, à lobules réunis en lobes, et subdivisés en acini, le tout étant relié par une trame conjonctive. Les acini ou alvéoles sont entourés de capillaires, et leurs parois sont tapissées de cellules sécrétantes spéciales. Dans la parotide surtout, on trouve les cellules albumineuses ou séreuses de Heidenliain, en couche simple, remplissant totalement l'acinus et ne laissant guère de cavité centrale appréciable. Leur contenu est granuleux au repos, mais durant l'activité il s'éclaircit, par élimination des granules (Langley ?). Les glandes muqueuses (glande sous-maxillaire, par exemple) renferment dans les acini deux sortes de cellules : de grosses cellules claires à noyau et, ici et là, entre elles et la membrane de l'acinus, de petites cellules granuleuses (lunules ou croissants de Gianuzzi). Le contenu des grosses cellules est du mucigène qui se forme et s'accumule durant le repos et s'élimine en devenant mucine, durant la sécrétion. On ne sait si le contenu filtre simplement au dehors (glandes mérocrines de Ranvier) ou si les cellules se détruisent complètement (Heidenliain). Dans la première hypothèse, les croissants serviraient à produire la ptyaline et la salive proprement dite ; dans la seconde, ils se multiplieraient pour reproduire les cellules détruites. De toute façon il y a une fonte des éléments épithéliaux, ou une exsudation de leur contenu, et production dans certaines cellules de substances qui n'existent point dans le sang, production de ptyaline et de mucigène. Ce contenu remplit la cavité — virtuelle le plus souvent — de l'acinus, s'engage par la vis à
o2 LA DIGESTION
tergo dans le conduit excréteur, et en vertu de sa pression (qui va jusqu'à 2o0 millimètres de mercure dans le canal de Wharton, mais n'atteint pas 200 millimètres dans le canal de Sténon) vient 'aillir ou sourdre au dehors, à la surface de la muqueuse buccale.
Les glandes salivaires ne sont pas excitables directement (saui peut-être la parotide ?) : il faut une excitation indirecte par les nerfs. Et même dans des cas où il semblerait qu'il y eût excitation directe des cellules glandulaires, les faits indiquent que l'excitation porte en réalité sur les nerfs. C'est ce que prouve l'étude de l'action de la pilocarpine ■''jaborandi}, la muscarine, la nicotine et quelques autres substances stimulant très fortement la sécrétion salivaire, et Yulpian a montré que Texcitation porte sur les terminaisons nerveuses du nerf sécrétoire dans les glandes, puisqu'elle est efficace même après section de ce dernier. Par contre, d'autres substances semblent paralyser ces terminaisons : l'atropine et la daturine, par exemple, qui injectées dans le sang viennent paralyser ces terminaisons et empêcher toute sécrétion salivaire, tout en n'exerçant aucune action sur les vaso-moteurs. On appelle sialayogiies les substances qui provoquent la salivation ; elles agissent réflexement, en irritant les nerfs sensitifs de la bouche, comme les substancesà saveur forte, le mercure, etc.; le ptyalisme (salivation exagérée) peut encore être amené par des irritations locales (lésions buccales, mal aux dents, névralgies) ou par des agents éloignés : la nausée, la grossesse, la rage, des excitations expérimentales lointaines, comme celle du sciatique (Gley), etc. ; d'autres substances agissent directement, comme le jaborandi. Par contre, les opiacés, la physostigmine, et les émotions sont antlsialiques : la sécrétion est supprimée par voie réflexe (opiacés), ou directe (atropine). (N'oublions pas que l'action n'est pas réellement directe : elle porte sur les terminaisons nerveuses et non sur les éléments glandulaires.) On peut donc considérer l'atropine et la pilocarpine comme antagonistes, en ce qui concerne la sécrétion salivaire, comme elles le sont pour les sécrétions sudorale et mammaire. C'est là un fait utile à connaître dans les applications thérapeutiques. Notons que l'action de la pilocarpine est pourtant de moindre importance que celle de l'électrisation de la corde, car Langley a vu que cette dernière, durant la pilocarpinisation de la glande, ne provoque point d'écoulement plus notable que dans les cas où il n'y a pas de pilocarpine.
A l'état normal la sécrétion salivaire se lait de façon conti-
di:glutition 53
niic, (1(3 ra(;oii à entretenir l'humidité dos muqueuses des premières voies digestives; elle se fait de façon réflexe, sans que la volonté y puisse rien, autrement qu'en suscitant une image mentale capable d'exciter la sécrétion réflexe (idée d'un mets préféré, etc.).
Une fois la mastication des aliments solides accomplie, une fois qu'ils ont été bien insalivés et réduits en une pâte plus ou moins fluide, il s'agit de les faire passer dans Festomac. C'est alors que commence la déglutition.
Déglutition. — Ilaller désignait cette opération comme difjicilUma parlicula physiologiœ, et en vérité c'est un acte des plus compliqués. A dire vrai, c'est une série d'actes, en partie réflexes, et dont la coordination exige la mise en jeu d'excitations et de mouvements nombreux : il est juste de dire qu'on n'est arrivé à se faire quelque idée de ces actes qu'à la suite des recherches variées et nombreuses commençant avec Ferrein en 1741, et finissant en 1874, avec Arloing qui a donné un bon résumé des résultats acquis par lui et par ses devanciers. On divise communément la déglutition en trois temps : buccal, pharyngien, et œsophagien; mais k ce compte il manque un temps à la déglutition des liquides, le temps buccal, celui qui correspond à l'arrangement du bol alimentaire sur le dos de la langue. Aussi considéronsnous, avec Arloing, qu'il y a deux temps dans la déglutition, la formation du bol constituant la fin de la mastication qui se termine par la réunion des substances triturées sur le dos de la langue ; la déglutition commencera donc au moment où le dos de la langue s'applique contre la voûte palatine, et elle comprendra deux temps : le temps bucco-pharyngien (ascension du larynx et passage du bol du fond de la bouche à l'entrée de l'œsophage) ; et le temps œsophagien (chute du larynx, et transport du bol du haut de l'œsophage jusque dans l'estomac). On a souvent voulu établir une distinction entre la déglutition des liquides et celle des solides, mais
o^ LA DIGESTION
cela est inutile : les phénomènes sont les mêmes pour une goutte de salive, une gorgée de liquide ou un morceau de viande; il n'y a de différence réelle qu'entre le cas où les gorgées sont successives et presque ininterrompues, et celui où elles sont tout à fait isolées; mais nous signalerons ces différences.
Temps biicco-pharyngien. — Considérons le premier temps, et une gorgée isolée. Les aliments — pain et viande si l'on veut — viennent d'être mâchés, et la bouillie qui en résulte est placée sur le dos de la langue. La déglutition de ce bol s'annonce par un temps d'arrêt dans la mastication, et un rapprochement des mâchoires sans lequel — chacun peut l'essayer sur lui-même — la déglutition est difficile ; il s'y joint Vapplication de la langue contre la voûte palatine.
Le rapprochement des mâchoires s'effectue facilement, si le bol est gros, en ce sens qu'il suffit d'an rapprochement peu considérable ; mais s'il est petit, les masséters et temporaux se contractent, et ils se contractent d'autant plus que le bol est plus petit : chacun sait que pour avaler une pilule, il faut fermer la bouche avec force. A quoi sert cette contraction des muscles de la mâchoire ? A deux choses : d'abord à fixer le maxillaire inférieur de façon à fournir un point d'appui fixe aux muscles élévateurs du larynx ; puis à faciliter l'application de la langue contre la voûte palatine, c'està-dire à fermer la cavité bucco-pharyngienne. Etant ainsi poussé d'avant en arrière, ne pouvant s'échapper en avant, le bol glisse en arrière, et à ce moment la volonté perd tout contrôle sur les phénomènes ; on ne peut arrêter la déglutition une fois commencée, et le bol part. Mais pour le diriger dans la bonne voie, il est besoin de beaucoup de mouvementscomplexes et coordonnés. Quels sont ces mouvements ? Comment le bol passe-t-il de listhme du gosier dans le pharynx? Le pharynx s'élève en même temps que le larynx ; il s'élève et se contracte à la fois, il s'élève pour aller à la rencontre
DÉGLUTITION ; PREMIER TEMPS oo
du bol, il se contracle pour le saisir, uue l'ois à portée. L'élévation se fait à la ibis par la contraction des muscles propres de celui-ci, et par suite de l'ascension du larynx, facilitée comme nous l'avons vu par la fermeture de la bouche, c'està-dire par la llxation du maxillaire inférieur. L'élévation du larynx se fait en deux temps : elle est d'abord faible et lente, puis le larynx s'élève brusquement, et vient se loger dans la fourche hyoïdienne, sous la base de la langue qui est gonflée, et rejetée en arrière. Quant à la contraction du pharynx, elle est très rapide : le bol arrivé à l'orifice du pharynx est entraîné par celui-ci ; le pharynx se contracte de haut en bas et entraîne le bol. Mais pourquoi le bol va-t-il plutôt vers le pharynx que vers les fosses nasales ou le larynx : ne peut-il donc pas passer dans l'une ou l'autre de ces voies ? Non, il ne le peut pas ; toutes deux sont obstruées.
V occlusion des fosses nasales a fait le sujet de nombreuses discussions. Pour les uns, les piliers postérieurs du voile se contractent (Gerdy, Dzondi) et se rapprochent. Les fibres formeraient en quelque sorte un sphincter elliptique, et de la contraction de celles-ci résulterait la formation d'une sorte de cloison formée par l'avancement jusque sur la ligne médiane des deux piliers qui se tendent en formant deux rideaux arrivant au contact l'un de l'autre en bas, au contact de la luette en haut. Ces deux rideaux, complétés par un troisième petit rideau triangulaire qui est la luette, fermeraient la voie vers les fosses nasales, et formeraient une cloison empêchant le passage vers celles-ci et continuant la voûte palatine : l'occlusion serait complète et hermétique comme le pense Laborde d'après de récentes expériences {Société de Biologie, 1886). Pour d'autres (Arloing en particulier), ce n'est point ainsi qu'il faut comprendre la fonction du voile du palais. Il y a bien une contraction des piliers postérieurs, mais le voile se soulève (par la contraction des péristaphylins externes) et bascule vers le haut, car il imprime un mouvement à un stylet introduit dans l'arrière-
bouche par les fosses nasales (Dobrou), il se place horizontalement et s'appuie sur la paroi postérieure du pharynx, en déterminant une augmentation de pression dans les fosses nasales (Garlet). Cette manière de voir est appuyée par Maissiat, Debrou, Menière, Bidder, Kobelt, Maisonneuve et par les recherches graphiques d'Arloing. On remarquera toutefois que la privation du voile du palais, ou ses lésions, ne troublent pas trop la déglutition qui continue à s'effectuer : il est utile, mais non indispensable.
Le bol alimentaire ne tend donc guère à pénétrer dans les fosses nasales, même en l'absence du voile du palais.
Maintenant, pourquoi ne pénètre-t-il pas dans le larynx? Il y a à cela trois raisons. Il n'y pénètre pas parce que le gonflement de la langue, qui augmente à mesure que la déglutition pharyngienne est plus près de sa fin, couvre de plus en plus le larynx qui, en s'élevant, s'est pour ainsi dire niché sous la langue ; parce que l'épiglotte par cela même est rabattue sur le larynx, passivement ; enfin, parce que la glotte se ferme d'abord passivement, puis activement. A la vérité, il y a là un luxe de précaution presque surabondant. L'accolement de l'orifice du larynx contre la base de la langue est le phénomène essentiel ; c'est le principal mode de protection des voies respiratoires : il est dû à l'élévation du larynx tout autant qu'à l'épaississement de la langue. Le rabattement de l'épiglotte qui, à l'état normal, est dressée et laisse libre les voies aériennes, peut être totalement passif, il est la conséquence nécessaire du double mouvement du larynx et de la langue ; peut-être d'ailleurs, les muscles propres de l'épiglotte concourent-ils aussi à ce rabattement. Mais, il faut bien le dire, le rôle de l'épiglotte est d'ordre secondaire- Longet a excisé l'épiglotte sur le chien sans gêner la déglutition des solides (il est vrai que celle des liquides était légèrement troublée).
Comme la déglutition d'un bol imprégné d'encre laisse une tache noire sur la face antérieure de l'épiglotte (Guinier),
déglutition; premier temps 57
il laut bien admettre que celle-ci protège l'entrée du larynx, mais d'autre part, on a remarqué que, chez l'homme, les lésions de l'épiglotte n'entraînent de troubles de la déglutition que d'une façon irrégulière (ce qui peut s'expliquer par la variabilité des lésions) et que chez un même animal, une lésion de l'épiglotte détermine ou ne détermine pas des troubles, selon les cas. Chez lanimal, il y a des troubles quand la déglutition est dérangée par quelque circonstance extérieure : SchilY a fait voir en effet que si l'animal, après avoir bu du liquide, ne peut se lécher, ou déglutir une fois ou deux tranquillement, il se produit de la toux, parce que les gouttes qui restent sur la langue après toute déglutition, n'étant pas dégluties par un nouveau mouvement ou enlevées par l'acte de lécher, tombent dans le larynx. Mais le chien privé d'épiglotte, et qui boit tranquillement, sans agitation quelconque, ne présente aucun trouble. On en peut conclure que l'épiglotte, très utile dans la déglutition, ne lui est pas indispensable. Enfin l'occlusion de la glotte, comme l'a montré Longet, est due à ce que le cartilage thyro'ide est plié par la contraction du sphincter du pharynx, ce qui lui a permis de conclure que daiïs la déglutition les mouvements de la glotte sont dus à d'autres agents que ceux qui interviennent dans les mouvements phonateurs et respiratoires. On conçoit donc que la glotte puisse fonctionner normalement dans un cas et non dans l'autre, car l'énoncé de Longet a été complété par Cl. Bernard qui a montré que la glotte obéit au spinal dans la déglutition, et au vague dans les mouvements respiratoires. L'occlusion de la glotte est une précaution supplémentaire, car à la vérité, à l'état normal il n'y a contact d'aucune goutte d'eau ou parcelle alimentaire ; elle semble être complète (Magendie, Ludwig, Arloing) car la respiration est absolument suspendue, mais elle n'est pas indispensable, car la déglutition se fait encore si les cordes vocales sont maintenues écartées artificiellement (Longet). Elle est utile toutefois ; si une parcelle venait
à s'engager dans le larynx, elle serait aussitôt expulsée par la toux, au lieu de s'engager dans la trachée. Les phénomènes dont il vient d'être parlé (occlusion de la glotte et rabattement de Fépiglotte) ne sont pas les seuls que Ton observe du côté des voies respiratoires. Il se passe encore une aspiration thoraco-diaphragmatique : le diaphragme se contracte, d'où une diminution de pression dans l'appareil trachéo-bronchique, et dans Farrière-bouche (qui ne communique plus avec l'extérieur) : le bol alimentaire est aspiré, et cette même aspiration aide à l'occlusion de la glotte ; du reste l'élévation du larynx a légèrement dilaté l'origine de l'œsophage, ce qui facilite encore le passage du bol. Celui-ci passe donc dans l'œsophage, et à partir de ce moment, le larynx retombe et s'ouvre, l'épiglotte se redresse, le pharynx reprend ses dimensions, et le voile du palais se relâche et qviitte la paroi postérieure de l'arrière-bouche ; le tout se fait brusquement, comme par une détente. L'air se précipite vers l'arrière-bouche, comme cela se voit sur les graphiques.
Dans le cas où les déglutitions sont successives, associées (boisson), il y a des modifications sensibles. Les mâchoires demeurent dans un état d'écartement moyen qui s'accroît à l'introduction de chaque gorgée dans la bouche ; le larynx ne s'élève pas aussi haut que dans le cas de déglutitions isolées, et il subit autour de la position moyenne prise de petites oscillations ascendantes et descendantes : il n'y a pas de détente complète des organes qui oscillent autour d'une position moyenne : c'est là la principale différence. En résumé, le bol alimentaire comprimé par le dos de la langue contre la voûte palatine, ne peut s'échapper en avant, étant complètement séparé de la bouche par la langue ; il ne peut s'échapper en haut vers les fosses nasales, en raison du relèvement du voile du palais ; il ne peut passer dans le larynx couvert par la base de la langue, et où l'épiglotte s"est rabattue, tandis que la glotte s'est fermée ; il est saisi par le pharynx et entraîné à l'orifice de l'œsophage, ne pouvant revenir en ar-
DÉGLUTITIOX; TEMPS OESOPHAGIEN 59
rière d'ailleurs, en raison de la contraction des piliers antérieurs qui se rapprochent et le séparent de la bouche.
Temps œsophagien. — Le bol alimentaire, saisi par l'œsophage traverse celui-ci sous l'influence des contractions des fibres qui composent ses parois ; il est refoulé peu à peu vers Testomac par la contraction des fibres circulaires, tout comme on fait progresser une bille dans un gros tube de caoutchouc, en pressant le caoutchouc au-dessus de la bille, avec cette dilYérence que la pression, au lieu de venir du dehors, est exercée par le tube œsophagien lui-même. La pesanteur ne joue aucun rôle dans ce passage du bol par l'œsophage : on avale parfaitement bien, la tète en bas. Ce passage se fait plus ou moins vite. Un bol petit ou liquide passera en un dixième de seconde, mais un bol volumineux ou solide passe avec plus de lenteur, s'arrètant même de temps à autre, la contraction péristaltique qui le poussait, le dépassant sans le pousser, jusqu'à ce qu'une contraction plus forte arrive à Tentrainer. La vitesse avec laquelle le bol se rend du pharynx à l'estomac varie donc, non seulement selon les espèces, car l'œsophage possède chez les unes des muscles striés, rapides, chez d'autres des muscles lisses, lents, et chez d'autres encore un mélange des deux (comme chez l'homme, où la partie inférieure se comporte comme un muscle lisse), mais selon la nature du bol. Chez l'homme, la contraction totale de l'œsophage exige six secondes environ (Kronecker). Virchow avait pensé à la suite d'observations cliniques, que la déglutition œsophagienne se fait non pas tout d'un trait, mais en trois temps, en trois poussées, avec trois temps d'arrêt. Toutefois, des recherches plus récentes n'ont pas confirmé cette manière de voir. Sans doute, il y a un léger temps d'arrêt en arrière du cardia : Ranvier a vu que le bol s'y arrête un moment (de o à 20 secondes, dit-il. ce qui est beaucoup, et il donne à cet arrêt le nom de temps cardiaque de la déglutition), le cardia n'étant
pas ouvert à l'état normal^ étant fermé par un sphincter puissant qui ne s'ouvre que sous l'influence de la poussée imprimée au bol par les contractions œsophagiennes ; mais Kronecker et Meltzer (1880) n'ont pas pu constater le temps dont il a été parlé, et d'après eux le bol passe tout droit, sans arrêt, tout d'un trait. C'est ainsi qu'une gorgée d'eau arrive en moins d'un dixième de seconde à l'estomac. D'après Kronecker, la contraction de l'œsophage commence une demiseconde après le début de la déglutition, et dure deux ou trois secondes dans la partie cervicale ; dans la partie moyenne, elle débute après trois secondes, et en dure de six à huit ; dans la portion inférieure, elle débute après six secondes et en dure de dix à douze. La force des contractions de l'œsophage varie selon les espèces. Mosso a vu l'œsophage entraîner un bol artificiel (bille de bois) retenu par un poids de 500 grammes environ : mais chez l'homme, les contractions œsophagiennes semblent ne pouvoir faire équilibre qu'à une force sensiblement inférieure : 15 grammes d'après Lannegrace. Peut-être conviendrait-il, toutefois, de vérifier ce dernier résultat. L'œsophage est actif dans les déglutitions isolées, mais on remarquera que dans les déglutitions du liquide (déglutitions successives et associées), il se comporte comme un tube inerte pendant un certain temps ; chaque gorgée pousse l'autre, comme dans un tube rigide ou non contractile, et ce n'est qu'après la dernière gorgée que l'œsophage se contracte et que ses fibres circulaires agissent. Il se contracte bien durant la déglutition associée ; mais ses fibres longitudinales seules se contractent, et c'est là la cause de la béance de l'œsophage et de la vitesse avec laquelle les bols arrivent à l'estomac.
Remarquons encore trois points : l'impossibilité de déglu* tir à vide, sans une parcelle ou une goutte quelconque : il semble (Magendie et Gosse) que l'on puisse avaler de l'air (mais pourrait-on avaler de l'air sans une goutte de salive par exemple?); le fait que toute déglutition est généralement