EXCITATION DU CERVELET

de la vision. Février a noté, en outre, quelques mouvements spasmodiques des pattes, mais dont le caractère est très mal défini et qui ne peuvent être assimilés à des convulsions cloniques véritables, analogues à celles observées par l'excitation des centres corticaux moteurs du cerveau. L'excitation du cervelet détermine encore du côté de l'appareil de la vision une contraction pupillaire qui s'observe aux deux yeux, mais est bien plus intense et surtout plus durable pour Tœil correspondant au côté excité. Dans un certain nombre d'expériences citées par Ferrier. l'excitation reste quelque temps sans produire ses effets, puis après un laps de temps variable, les phénomènes que nous venons de décrire brièvement se manifestent avec une grande netteté. Ferrier n'a pu rattacher ces variations à aucune cause plausible et constante : elles expliquent les résultats divergents obtenus par d'autres expérimentateurs. Notons. en passant, que, bien que son attention fût attirée de ce côté. Ferrier n"a jamais observé aucun indice d'excitation de l'appareil génital. Hitzig a entrepris des recherches analogues, mais sur l'homme même, en appliquant les deux électrodes d'une pile derrière les oreilles dans la région mastoïdienne. L'individu ainsi soumis au courant galvanii|ue éprouvait une sensation de vertige, les globes oculaires se tournant du côté d'application du pôle positif, et les objets environnants semblant tourner en sens opposé aux mouvements des yeux, de droite à gauche par exemple, si le pôle positif était appliqué à l'apophyse mastoïde droite. Mais quand le sujet en expérience venait à fermer les yeux, il croyait tourner lui-même en sens contraire, éprouvant une certaine sensation de vide du côté du cathode, comme si de ce côté le contact de la base de sustentation était disparu. Les mouvements associés des yeux et de la tête ayant toujours lieu du côté où le pôle positif est appliqué, paraissent établir que l'excitation ne se produit qu'à l'anode, et aussi ce procédé de recherches peut-il être comparé à

une excitation directe et localisée du point d'application du pôle positif.

Aussi Ferrier, s'appuyant sur ses propres recherches et sur celles d'Hitzig, considère- t-il le cervelet « comme constitué par un arrangement complexe de centres individuellement différenciés qui, en agissant ensemble, règlent les diverses adaptations musculaires nécessaires au maintien de l'équilibre du corps ; chaque tendance au déplacement de l'équilibre autour d'un axe horizontal, vertical ou intermédiaire, agissant comme un excitant pour le centre particulier qui met en jeu l'action compensatrice ou antagoniste.

Destruction. — Si, par l'excitation, Ferrier est arrivé à reconnaître dans le cervelet un centre de coordination des mouvements volontaires, cette fonction avait déjà été reconnue par les méthodes destructives. Les premières tentatives de destruction du cervelet paraissent avoir été entreprises parRolando,mais les conclusions de ce grand chercheur, beaucoup plus anatomiste que physiologiste, sont absolument erronées. Rolando, en effet, considère le cervelet comme la source et l'origine de tous les mouvements. C'est par les belles recherches de Flourens que nous avons pu avoir une notion vraie du rôle joué par le cervelet dans l'organisme. Ces expériences sont restées classiques et les recherches plus récentes ne sont venues que confirmer, en partie du moins, les faits observés par Flourens.

En enlevant couche par couche le cervelet sur des mammifères et des oiseaux, mais principalement sur ces derniers (pigeons) chez lesquels l'opération est beaucoup plus facile et, par suite, moins dangereuse pour l'animal, Flourens vit que l'ablation des premières couches de l'organe déterminait une légère faiblesse et surtout un manque d'harmonie dans les mouvements. Ce défaut d'harmonie va en s'accentuant à mesure que l'on avance dans la destruction de l'organe, et quand cette destruction est complète, toute position d'équilibre devient impossible. Chez les animaux qui

TUÉORIE DE FLOURENS 719

survivent à cette opération, on peut remarquer que l'intelligence est complètement conservée, ainsi que toutes les impressions sensorielles. L'animal voit l'objet qui le menace, entend le bruit que l'on peut faire autour de lui, et s'en effraye ; il essaie de fuir le danger dont il a conscience, mais il ne le peut, non par suite d'une paralysie de ses organes de mouvements, mais parce que, malgré ses efforts dont l'énergie n'est nullement diminuée^ il ne peut coordonner l'ensemble de ses mouvements pour arriver à un résultat utile. Il existe donc une différence considérable entre les phénomènes présentés à la suite de l'ablation des hémisphères cérébraux et ceux résultant de la destruction du cervelet. Dans le premier cas, en effet, l'animal a perdu toute volonté ; il ne parait ni voir, ni entendre, n'est susceptible d'aucun mouvement volontaire, mais si on remplace les déterminations volontaires, si on le pousse, par exemple, il continuera sa marche en avant, régulièrement, sans trouble d'équilibre, tandis que dans l'ablation du cervelet, ce sont ces troubles d'équilibre qui existent seuls. Aussi Flourens a-t-il été amené à conclure que dans le cervelet réside une propriété dont rien ne donnait l'idée en physiologie et qui consiste à coordonner les mouvements voulus par certaines parties du système nerveux. Le cervelet est le siège exclusif du principe qui coordonne les mouvements de locomotion.

Flourens, que nous avons tenu à citer textuellement, est trop affirmatif quand il affirme que le cervelet est le siège exclusif de la fonction coordinatrice. La protubérance, le bulbe et la moelle également jouissent, dans une certaine mesure, de celte fonction. Quoi qu'il en soit, les faits constatés par Flourens ayant été constamment vérifiés par tous les ■expérimentateurs, reste à expli({uer le mécanisme même de la perturbation ainsi produite. On a voulu distinguer tout d'abord la coordination, de l'équilibration (Béclard) ; les mouvements coordonnés, qui résultent principalement de l'association fonctionnelle de groupes musculaires antago-

nistes, ne seraient pas atteints par les lésions partielles ou totales (lu cervelet, mais il y aurait simplement rupture d'équilibre. A cette théorie de Béclard nous croyons pouvoir rattacher dès maintenant une opinion nouvelle qui fait jouer un grand rôie aux connexions du nerf auditif avec le cervelet. On sait, en effet, que les lésions des canaux semicirculaires déterminent des désordres d'équilibration remarquables, etc.

Pour d'autres physiologistes (Lussana), l'animal privé de cervelet présenterait ces troubles d'incoordination parce qu'il aurait perdu le sens musculaire. Xous avons, en effet, une conscience, très obtuse il est vrai, de l'effort produit par cha^ cun de nos muscles qui entrent en contraction. Comment se fait cette perception? C'est là un point absolument inconnu, pour lequel plusieurs théories ont été données et qui sera traité ultérieurement dans un autre passage. Quoi qu'il en soit. Lussana émet l'opinion toute hypothétique que le siège du sens musculaire résiderait dans le cervelet ; la destruction de cet organe amènerait la disparition de cette sensation et, dès lors, l'animal n'ayant plus conscience ni de l'effort produit, ni de la résistance éprouvée, serait dans l'impossibilité de régler ces mouvements, d'où une ataxie cérébelleuse présentant une grande analogie avec l'ataxie que l'on constate chez certains myélitiques. Cette hypothèse, tout acceptable qu'elle soit, ne repose que sur des données trop vagues, principalement quelques observations cliniques, pour être reçue sans de grandes réserves.

Reprenant l'idée ancienne de Rolando. Luys considérait le cervelet comme une source d'innervation constante, comme l'appareil dispensateur de cette force nerveuse spéciale I sthénique) qui se dépense, en quelque point que ce soit de l'économie, chaque fois qu'un effet moteur volontaire se produit. Les recherches de Luciani sont venues confirmer, en partie du moins, cette manière de voir ; si l'on constate, en effet, une véritable incoordination dans la période qui

ASTASIE CÉRÉBELLEUSE 721

suit l'ablation du cervelet et dure jusqu'à la guérison de la plaie opératoire, dans la période consécutive, on voit peu à peu l'incoordination disparaître et il ne reste plus que quelques mouvements cloniqucs des membres pendant la marche, avec une grande faiblesse des mouvements généraux. Il y a alors une ataxie toute particulière, caractérisée par le manque d'équilibre et le tremblement, et que l'on désigne sous le nom d'aslasieioc. axaort^, équilibre). C'est la diminution du tonus musculaire et de l'énergie du système nerveux moteur qui serait le symptôme le plus persistant de l'ablation du cervelet, l'incoordination disparaissant, par suite peut-être d'une suppléance d'autres centres : protubérance et bulbe.

Borgherini a repris ces études en 1888, en cherchant à élucider cette question : le cervelet est-il un organe capable d'engendrer de la force ou ne sert-il qu'à coordonner les mouvements ? Chez un chien dont le cervelet avait été totalement extirpé, il put constater que les symptômes étaient nettement ceux de l'ataxie locomotrice, semblable à Tataxie spinale de l'adulte, intéressant en plus de cette dernière le cou et la tête. Quant à la force musculaire, elle semblait normale, et le chien revenait dans sa position primitive »|uand on déplaçait ses membres. Borgherini éhmine également toute idée de suppression du sens musculaire. Chez le <:hien ayant survécu à l'ablation totale du cervelet, Borgherini n'a constaté aucune particularité du côté des globes oculaires et de la mastication ; c'est une observation intéressante quand on se rappelle les résultats si nets et si précis obtenus par Ferrier avec l'excitation électrique des lobes de ces organes et que nous avons relatés plus haut.

Les observations cUniques sur les lésions du cervelet sont assez nombreuses, mais elles n'ont apporté que fort peu de <lonnées à la physiologie de cet organe par suite de la divergence des symptômes observés et de l'extrême rareté des cas où il était permis de ne considérer que le cervelet comme

l'UVSlOLOtilE 41

exclusivement levé. Dans le cas de Combette d'une jeune fille ayant une absence congénitale du cervelet, on n'a pu signaler aucun symptôme caractéristique pendant la vie.

Les observations de Duclienne (de Boulogne) sur les malades atteints de lésions cérébelleuses pures concordent avec la théorie de Flourcns. Au lit le malade peut exécuter tous les mouvements, mais quand il se lève, il perd l'équilibre, sa démarche est saccadée. Chez un chien, qui pendant la vie avait présenté tous les symptômes de l'ataxie locomotrice, Borgherini a trouvé une atrophie difTuse de la substance cérébrale cérébelleuse.

On peut résumer la fonction du cervelet, en disant qu'il est à la fois sthénique et coordinateur, c'est-à-dire qu'il renforce l'énergie musculaire et qu'il contribue à assurer l'association régulière des contractions musculaires pour obtenir des effets déterminés et précis.

Pédoncules cérébelleux. — La lésion des pcdoncides cérébelleux, ou leur excitai ion détermine une perte d'équilibre et des mouvements de manège, de l'oulement, du rayon de roue, Tarial>le avec le pédoncule touclié.

La lésion du pédoncule supériem* produit un mouvement de manège du côté opposé. Dans une lésion droite, l'animal tourne en allant à gauche. Le pédoncule cérébral est alors touché également. Pour le pédoncule moyen, Tanimal tourne sans se déplacer, son train postérieur formant pivot (rotation en rayon de roue), le sens de la rotation variant suivant le point touché ; du côté lésé, si c'est la partie postérieure, du côté opposé si c'est la partie antérieure, avec le pédoncule inférieur, l'animal s'incurve en arc du côté lésé.

L'interpi"étation de ces faits est loin d'être élucidée. Est-ce un phénomène de paralysie, d"inliibitioii ou d'excitation?

HEMISPHERES CEREBRAUX

Corps striés et couches optiques. — Le corps strié est constitué de chaque côté par deux noyaux séparés par un faisceau de fibres blanches pédonculaires (la capsule interne), un noyau interne, ou noyau caudé, un noyau externe, ou noyau lenticulaire. Ces noyaux sont reliés au pédoncule cérébral par des fibres descendantes et à l'écorce cérébrale par des fibres ascendantes. Au point de vue histologique, Marchi insiste sur la présence de cellules à prolongements nerveux très ramifiés, cellules qui, suivant l'opinion de Golgi sont des cellules sensitives. (Ce fait est important à signaler, étant donné les fonctions motrices que Ton attribue plus volontiers au corps strié.)

L'excitation des corps striés détermine des phénomènes purement moteurs : contraction généralisée du côté opposé du corps (pleurosthotonos) (Ferrier. Carville et Duret). La destruction amène une paralysie motrice croisée (Laborde et Lemoine), et un mouvement de manège par pivotement sur les pattes paralysées. Mais ici encore il faut tenir compte du voisinage et par suite des lésions inévitables des fibres pédonculaires.

Il semble résulter de toutes les recherches que les noyaux striés ont une fonction motrice, peut-être, comme l'a avancé Nothnagei, qu'ils constituent des centres automatiques secon-

724 HEMISPHERES CEREBRAUX

daires, c'est-à-dire qu'ils conlinuenl à commander les mouvements combinés qui apros avoir commencé sur une incitation volontaire continuent ensuite automatiquement, et cette conception trouve sa confirmation dans les données embryologiques, qui nous montrent que le corps strié est un ilôt de substance grise corticale du cerveau qui s'est détaché du manteau cortical pour se développer dans la profondeur M. D uval).

L'analogie fonctionnelle des corps striés et de la zone corticale a été soutenue encore par Baginsky et Lehmann, qui voient dans ces organes une partie intégrante des appareils ganglionnaires de l'écorce cérébrale .

Les troubles moteurs observés, si Ton tient compte du traumatisme forcé que l'on lait subir à la capsule interne et des désordres qui en résultent fatalement, sont analogues à ceux consécutifs aux lésions de l'écorce, et il en est de même des troubles thermiques : élévation de la température dans les deux cas.

Couches optiques. — Les deux couches optiques ( Tiudaïaus) -ont constituées par deux noyaux gris volumineux, situés de chaque côté du ventricule moyen, en connexion, d'une parl. avec le pédoncule cérébral et. d'autre part, avec ia zone corticale du cerveau.

La fonction des couches optiques est encore complètement inconnue, et les opinions émises à leur sujet sont tout au moins hypothétiques, ainsi qu'il est facile de le voir d'après les résultats obtenus parles divers expérimentateurs.

L'excitation portée directement sur les couches optiques n"a déterminé aucune manifestation douloureuse ou motrice (Nothnagel), ou encore les troubles moteurs observés (incoordination, mouvements de llexion latéraux) (Schiffj, aussi bien que ceux, très variables d'ailleurs, que l'on a •signalé après leur excision ou leur destruction peuvent se rattacher aux lésions des pédoncules cérébraux dont les libres

GOUCHI']S OPTIQUES

passent au-dessous des conciles optiques.

Les trouldes de la vue, presque constants, s'expliquent de même par la blessure des fibres optiques qui passe au-dessus de la couche optique.

L'observation clinique et l'anatomie pathologique n'ont pu jusqu'ici donnerd'indicationspré- i^v^ cieuses. Les hémorragies ou les ramollissements des noyaux centraux n'étant jamais localisées aux couches optiques.

Laborde et Lemoine en déterminant des hémorragies localisées (par injection directe de sang dans les régions indiquées) ont vu une hémianesthésie se produire immédiatement. Pour eux,lescouches optiques sont des centres de sensibilité.

Nous donnerons les hypothèses de Meynert et de Luys appuyées surtout par des considérations d'ordre morphologique.

Pour ]\Ieynert,. les con-

Fifr. 108. — Coupe horizontale do Plechsig (hémisphère gauche) .

(Testut, Anatomie.)

1, segment an torieurde lacapsule interne. — 2, segment postérieur. — 3, genou. — 4, nojau lenticulaire. — 5, noyau caudé. — G. couche optique. — U, corps calleux. — \±, avantmur. — 13, capsule evterne. — i^. lobe de l'insula. — 13, scissure de Sylvius.

HEMISPHERES CEREBRAUX

— Face interne de Ihcmisplière gauche. (Testut, Anat.)

x-x^ direction de la section pour obtenir la coupe de Fleclisig. — y-y- coupe de Brissaud.

ches optiques sont des centres moteurs réflexes supérieurs. Les mouvements combinés sont des associations réflexes irradiées de ces centres.

Des couches optiques à travers la couronne rayonnante passeraient des incitations qui, se rendant aux couches cérébrales supérieures, donneraient naissance à la sensation du mouvement exécuté. Les couches optiques sont donc doublement coordinatrices : comme centre des mouvements réflexes combinés, comme point de passage des incitations donnant lieu au sens musculaire. Cette théorie a pour fdle lopinion de Nothnagel et de Wundt.

Pour Luys, la couche optique est un centre de réception et d'élaboration métabolique yX. ^^^ diverses impressions sensitives. Les impressions sensitives y subiraient une nouvelle élaboration, pour se rendre plus assimilables pour les opérations cérébrales ultérieures et devenir ainsi progressivement les agents spiriiualisès de l'activité des cellules cérébrales. Et, partant de données purement hypothétiques, il établit une série de centres récepteurs pour les sensations olfactives, gustatives, acoustiques, de sensibilité générale, etc.

Capsule interne. — La capsule interne est constituée par l'épanouissement du pédoncule cérébral après son passage entre les ganglions centraux du cerveau, corps opto-striés et le noyau lenticulaire, doù sa désignation de portion interganglionnaire des pédoncules. On doit donc retrouver dans la capsule les divers faisceaux que nous avons signalés dans le pédoncule. Mais, outre ces faisceaux qui constituent les fibres cortico-pédoncuîaires ou directes, il existe encore deux