CAPSULE INTERNE

ce, écorcc ccn>biale;

Cs, corps strié ;

N, noyau lenticulaire :

TO, couche optique:

\', tubercules quadrijuineaux ;

P, pédoncule cérébral :

H, calotte ;

p, pieil du pédoncule cérébral ;

De 1 à 3, libres réunissant l'écorce cérébrale :

1 , au corps strié :

2, au noyau lenticulaire:

{, à la couche optique :

i, aux tubercules qua-

drijumeaux ;

Wo, /(W, racines antérieui'es et postérieures, fibres commissuraJes.

'■>. à la moelle ;

0, fibres réunissant les tubercules quadrijumeaux à la calotte ;

7, la couche optique à la calotte ;

8, le corps strié et le noyau lenticulaire au pédoncule cérébral , pour suivre ensuite le trajet du faisceau pyramidal en M ;

S, trajet des fibres sen-

silives ; R, coupe transversale de

la moelle ; àa, fibres d'association. — ce,

Fig. 110. — Schéma des conduclions nerveuses, d'après Meynert.

eemisphi:res cérébraux

Fig. 111. — Trajet des fibres motrices de la couche corticale à la moelle. (Testlt, Anatomie.)

l,écorce cérébrale. — 2, zone motrice. — 3, tronçon de moelle épinière vue par sa face antérieure. — 4, fibres motrices bulbaires (faisceau géniculéj. — 5, noyau bulbaire avec le nerf qui en émane. — 6, fibres motrices racbidiennes (faisceau pyramidal). — Ô', leur décussation à la partie inférieure du bulbe. — 7, corne?* antérieures de la moelle. — 8. nerf racliidien. — a, centre ovale. — b. capsule interne.— e, pédoncule cérébral.— d, protubérance. — e. bulbe. — ^, moelle épinière.

Les lésions en b. c. d. donnent lieu à une hémiplégie croisée complète. Les lésions portant plus bas 'trait noir inférieur après la décussation du faisceau bulbaire déterminent une paralysie directe pour la face (nerfs des noyaux bulbaires) et croisée pour le reste du corps (paralysie alterne).

CAPSULE INTERNR 729

variétés de fibres : les fibres ganglio-pédonculaires et les fibres cortico-r/a7igIionnaires:

Les observations anatomo-pathologiques et les recherches expérimentales ont permis d'établir à quel ordre d'incitations chaque région de la capsule servait de conducteur.

On a divisé ainsi la capsule interne en deux régions : lune antérieure, comprise entre la couche optique et le noyau lenticulaire, région lentictdo-striée, essentiellement motrice; l'autre postérieure, entre la couche optique et le corps lenticulaire, région lenticulo-optique. surtout sensitive.

La méthode expérimentale a été appliquée pour la première fois par Veyssière, qui employait un stylet à ressort. Après avoir déterminé aussi exactement que possible les points de repère et la profondeur nécessaire pour toucher telle région de la capsule, Veyssière introduisait par un trou de trépan un lin trocard creux jusqu'au niveau voulu, puis il faisait saillir un stylet, ou un simple ressort de montre, qui opérait la section cherchée. Par un procédé que nous avons déjà signalé, Laborde et Lemoine ont déterminé des hémorragies artificielles dans ces régions, par l'injection de sang sous pression normale. Enfin et surtout ce sont les' observations cliniques suivies d'autopsie qui ont aidé puissamment à la systématisation de la capsule interne.

Quand la lésion, de quelque nature qu'elle soit, porte sur la région antérieure (les deux tiers antérieurs de la capsule interne), lenticulo-striée, il existe une hémiplégie complète du côté opposé à la lésion. De toutes les hémiplégies de natures cérébrales, c'est Thémorragie de la capsule interne qui produit les hémiplégies les plus complètes et aussi les plus durables. Par suite même de la disposition rayonnante des fibres, on conçoit que pour une lésion de même étendue, les troubles observés seront d'autant plus généraux que la lésion est plus inférieure, portant par suite sur un plus grand nombre de fibres. Le faisceau le plus important, dont les fonctions au moins sont le mieux connues,

730 UÉMISPUERES CEREBRAUX

est le faisceau pyramidal qui transmet les impulsions motrices de récorce cérébrale aux cornes antérieures de la moelle. Le faisceau géniculé est également moteur^ mais son trajet est plus court, puisqu'il se termine dans les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels du côté opposé. Quant aux faisceaux plus antérieurs, de l'aphasie et frontal, et qui constituent la partie lenticulo-striée proprement dite, on ignore encore réellement ses fonctions.

La région postérieure (lenticulo-optique) qui est constituée par le faisceau sensitif, est destinée uniquement à la conduction des impressions sensitives; sa lésion amène une hémianesthésie complète du côté opposé. Le fait, constaté en clinique par Turck, a été confirmé depuis par de nombreuses nécropsies, montrant la destruction du tiers postérieur de la capsule interne, quand pendant la vie on avait constaté une hémianesthésie totale.

Substance des hémisphères proprement dits. — Dans les hémisphères cérébraux, il y a lieu de considérer encore la substance blanche et la substance grise, cette dernière formant l'écorce même de la masse cérébrale.

Quant àla substance blanche, son rôle est toujours d'être conductrice, mais au point de vue de la physiologie on doit envisager les différents faisceaux de fibres blanches sous deux groupes.

D'une part, les fibres qui, partant de la couche corticale, conduisent les sensations ou les volitions aux centres situés plus bas, corps opto-striés, centres bulbo-protubérantiels, centres médullaires. Ce sont ces fibres qui constituent la couronne rayonnante de Reil.

D'autre part, il faut tenir compte des fibres nerveuses propres de l'écorce grise, des fibres nerveuses d'associations, qui mettent en rapport toutes les parties du cerveau les unes avec les autres, et qui constituent le substratum anatomique qui nous permet de comprendre les associations multiples d'idées, de souvenirs, de sensations, de mouvements.

SUBSTANCE GRISE DES lltMISPIIKRES 131

Subslance grise corticale. — La partie superlicielle du cerveau est constituée par (.le la substance grise; il est donc permis de conclure à priori qu'elle doit constituer une série de centres, soit moteurs, soit sensibles, soit encore psychiques.

Nous ne pouvons donner ici la description anatomique même succincte du cerveau.

L'écoi'ce cérébrale présente à peu près, sur toute la convexité du cerveau, une structure identique. Ce sont des cellules ganglionnaires et des fibres nerveuses inégalement réparties, noyées dans une masse névroglique.

Les liistologistes ont divisé la substance grise en plusieurs couches; très schcmatiquement, on peut résumer ainsi cette constitution, en allant de la périphérie au centre : une couche de libres nerveuses fines à myéline, une couche de petites cellules pyramidales, une zone translucide, une couche de grosses cellules pyramidales, enfin une quatrième (ou cinquième si l'on compte la zone translucide) constituée par des cellules polymorphes et des petites granulations. Celle dernière est en contact avec la substance blanche, dont les fibres ou ramifications jjénètrent la substance grise jusqu'aux petites cellules pyramidales ; les fibres nerveuses restent longtemps sans myéline.

Golgi a divisé les cellules nerveuses en cellules motrices et cellules sensitives, suivant qu'elles ont un ou plusieurs prolongements. Or, l'étude histologique du cerveau montre que ces deux sortes de cellules se rencontrent simultanément dans toutes les régions de l'écorce, mais qu'il existe néanmoins une prédominence des cellules d'iuie catégorie stu' celles de l'autre, précisément pour les régions que l'expcrimentation et la clinique montrent chargées de fonctions distinctes : motrices ou sensorielles. Mais il faut rappeler que cette distinction topographique n'est pas absolue, ainsi que pouvait le faire prévoir la coexistence des deux sortes de cellules dans toute la région corticale.

Ablation plus ou moins complète du cerveau. — Pour déterminer les fonctions du cerveau, on a essayé de détruire en partie du moins cet organe. Chez les animaux inférieurs, cette opération est facile, chez les animaux à sang chaud elle présente quelques difficultés, surtout, point essentiel si l'on veut obtenir la survie de l'animal. On ne peut songer, en

elTet, à conclure des faits observés immédiatement après, l'opération, car il se produit alors un choc traumatique trop important. Les expériences les plus intéressantes à cet égard ont été faites par Goltz qui a pu faire vivre un chien après Fablation des deux hémisphères pendant plusieurs mois. Cette survie établit déjà que le cerveau n'est pas un organe essentiel à la vie, que son influence sur les autres fonctions nest pas indispensable, quoique réelle, mais, d'après Goltz, non seulement les fonctions de la vie végétative continuent à s'exercer, mais encore, et c"est ici que la question devient intéressante, le chien répondrait encore à certaines excitations, notamment les excitations auditives.

Chez roiseau,rexcérébration partielle n'agit que peu. Le canard privé de Técorce cérébrale ne diffère que très peu du canard normal : pour atteindre l'intelligence de cet oiseau, il faut réellement enlever les hémisphères (Ch. Richeti. En tous cas, quand on les enlève, et quand le premier choc est passé, voici ce que l'on observe. L'animal reste debout, il n'est point paralysé, il marche un peu, puis s'arrête, reste immobile, s'assoupit, repliant parfois sa tête sous son aile. Il reste là indéfiniment. Si un bruit se produit, si on le touche, il se reniet à marcher, parfois avec rapidité, puis il s'arrête de nouveau. Jetez-le en l'air et il volera un peu, non au hasard, mais en évitant les obstacles. Il reste là où il est. Mettez du grain devant lui. il n'y touche pas, mettez-en dans son bec, il l'avale, parce que l'on a déterminé l'apparition du réflexe de la déglutition ; mais jamais il ne s'alimente de lui-même. La spontanéité, l'intelligence, l'interprétation des choses extérieures, comme des sensations internes, ont disparu. Comme le dit Vulpiau, « il ne regarde plus, n'écoute plus, ne flaire plus, ne goûle plus, ne touche plus ; mais il voit, il enteiuf encore ; il sent les odeurs et les saveurs, il a encore des sensations tactiles >. Il y a bien sensation et perception, mais il n'y a plus formation d'idées. Au point de vue de la motilité, la spontanéité a disparu : l'animal réagit réflexement aux

ABLATION TOTALt: DU CERVEAU 733

excitalions externes ou internes, par des mouvements simples ou provoqués par association préalable. Pendant toute la survie de l'animal, qui peut être de mois et d'années, si on le nourrit et le soigne, cet état persiste sans modifications. Rien n'est changé chez l'oiseau excérébré, si ce n'est qu'il a perdu l'intelligence et la spontanéité.

La grenouille privée de son cerveau reste immobile tant qu'on ne l'excite point ou tant que la peau ne se dessèche pas, car la dessiccation produit une excitation déterminant un peu de locomotion. Mise sur le dos, elle se redresse, puis reste tranquille. Jetée à l'eau, elle nage vers les bords du bassin, et reste là... Mais elle ne prendra d'elle-même aucun aliment ; nouriie artificiellement, elle vivra des mois et des années. Elle y voit clair, car elle évite les obstacles (Goltz) ; elle garde son équilibre, jcar, mise sur une planchette que d'horizontale on fait devenir verticale, puis de nouveau horizontale (face supérieure devenant inférieure), l'animal se déplace légèrement et sait prendre les mesures nécessaires. (Expérience acrobatique de Goltz.) Le sens sexuel persiste. Bref, tous les réflexes continuent à s'exécuter, la sensibilité, la motilité restent intactes, mais ici encore la spontanéité, l'intelligence ont disparu. Seulement, comme le rôle de celles-ci est peu apparent dans la vie de l'animal, leur absence est moins facile à saisir.

Chez le poisson, les troubles sont encore moins marquées, et il est évident que les désordres observés sont d'autant moindres que l'on descend l'échelle des êtres. La sensibilité persiste, en ce sens que l'animal répond aux excitations ; il voit, entend, sent, etc. ; la motilité persiste, puisqu'il se déplace et exécute des mouvements parfois fort complexes; mais il lui manque l'intelligence, la spontanéité, la mémoire, la volonté. Il n'interprète plus les images visuelles par exemple; il voit le danger sans émoi, il n'a plus Vidée du mal. Il est dans l'état où nous serions si nous étions transportés dans un monde où rien ne ressemblerait, même du

734 HEMISPHERES CEREBRAUX

plus loin, à ce que nous connaissons : nous ne saurions rien interpréter ; des images nouvelles se produiraient par des sens nouveaux, inimaginables, et n'évoqueraient aucune idée en nous, sauf celle-ci, cependant, qui manque à l'animal excérébré, en présence du monde terrestre, celle de l'étonnement. Nous comprendrions que nous ne comprenons pas, et lui ne le peut. Comme le dit Ferrier, l'animal excérébré, c'est une chambre noire sans plaque sensible. Il ne faut pas s'étonner de la complexité parfois grande de la réaction réflexe de l'animal privé de ses hémisphères cérébraux. Ce n'est toujours qu'un réflexe ; les centres coordinateurs des mouvements si complexes du vol, de la natation, du maintien de l'équilibre, etc., se trouvent non dans les hémisphères, mais, l'expérience le démontre, dans le cervelet, le mésocéphale et la base du cerveau, comme celui des mouvements cardiaques et respiratoires, dans le bulbe. Il suffit d'une excitation venue par l'œil, l'oreille, la peau ou les muscles même (sens musculaire) pour que l'activité spéciale, si complexe qu'elle soit, de ces centres, se manifeste. Malgré leur précision, leur complexité et leur caractère parfois en apparence si raisonné, si spontané, si voulu, les mouvements en question sont de simples réflexes quoique n'étant point des réflexes simples. Une fois que le réflexe a été satisfait, une fois qu'il a été obéi à l'excitation, l'animal reste immobile, sans passions, sans volonté, sans intelligence, sans mémoire, jusqu'au moment où une nouvelle excitation se produira. En. l'absence d'excitations, rien ne sera changé à cet état d'anéantissement de toute intelligence. Tel est l'enseignement fourni par les résultats de la méthode des ablations cérébrales.

Centres corticaux. - Flourens avait posé en principe la non-systématisation des facultés intellectuelles dans tout le cerveau. Il admettait que le cerveau peut subir des pertes considérables sans troubles permanents. « Toutes les fa-

CENTRES CORTICAUX

ciillés Je l'âme, occupant la même place dans le cerveau, dès qu'une d'elles disparaît, par la lésion d'un point donné du cerveau proprement dit, toutes disparaissent ; dès qu'une revient par la guérison de ce point, toutes reviennent *. »

Brown-Séquard et Goltz rejettent toujours la doctrine des fonctions localisées dans des territoires parfaitement délimités du cerveau, qui est généralement acceptée aujourd'hui par les physiologistes et les cliniciens. La doctrine de Flourens a dû, même pour ceux 'qui la défendent encore, devant l'évidence des faits perdre une partie de sa riifueur.

'Flourens. Recherches e.rpérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux.

Fig. Jl'2. — Coupe verticale de la substance grise d'une circonvolution cérébrale (d'après Meynerl) .

a, couche externe, claire à peliles cellules et à fibres à myéline. — b, couche de petites cellules pyramidales. — c, couche de grosses cellules pyramidales; au contact de ces deux couches, la zone translucide. — d, cellules polymorphes.— e, fibres de la substance blanche rayonnant jusqu'à la périphérie. (Testlt, A)iatomie.)

UEMISPUERES GEREBRAL'X

Fig. 113. — iSclièma des circonvolutions (liêniisplière gauche)., (Testlt, Anatomie.)

s, scissure de Sylvius. — a^ sa branche ascendante. — i, sa branche horizontale. — r, scissure de Rolande. — pe. scissure perpendiculaire externe. — /*, sillon frontale supérieur. — /"-, sillon frontale inférieur. — ip, sillon inlerpariétal. — /', sillon temporal supérieur. — f% sillon temporal inférieur. — 0', sillon occipital supérieur. — 0=, sillon occipital inférieur. — F*, F-, F", F*, circonvolutions frontales. — P'. P-. Pa, circonvolutions pariétales. — T',T% T", circonvolutions temporales. — 0', 0% 0', circonvolutions occipitales.

EXCITATION CORTICALK 737

Le célèbre système phréiiologiquc de Gall peut êlrc considéré comme la première tentative de localisations des diverses Ibnctions attribuées au cerveau. Mais la médecine allemande était partie d'une idée radicalement fausse : Tanalogie complète de forme entre la boîte crânienne et le cerveau qu'elle renferme.

Excitation de la couche corticale. — Si à l'aide d'un courant faradique d'une certaine intensité (courant bien sensible à la pointe de la langue) on excite les différentes régions de la surface cérébrale d'un animal mammifère adulte, on n'observe aucun phénomène appréciable sur l'animal, quand les électrodes sont promené? à la surface de l'écorce occipitale ou temporale. Mais vers le tiers antérieur, dans la partie que contourne le sillon de Rolando ou son homologue chez les animaux (sillon crucial chez le chien), Télectrisation donne lieu à des phénomènes moteurs, et si les électrodes sont très rapprochées, le courant d'une intensité donnée, on n'observe que des mouvements localisés dans une région et toujours identiques pour un môme point excité.

Tel est le fait indéniable, démontré pour la première fois par les belles expériences de Fritsch et llitzig (1870) : l'excitation électrique de certaines zones de l'écorce cérébrale détermine des mouvements caractérisés et constants pour la zone excitée. Les auteurs concluaient qu'il existe des centres circonscrits, possédant des fonctions différentes et qu'il en était vraisemblablement ainsi pour toutes les fonctions psychiques.

Nous reviendrons plus loin sur la discussion et sur l'interprétation des faits, mais il faut d'abord établir les points acquis, hors de conteste, quelle que soit la théorie admise, et qui ont été étudiés par Ferrier, Horsley, etc.

Deux méthodes permettent d'aborder la question : l'excitation électrique ou autre (chimique, mécanique) des régions, leur extirpation.

"38 nÉmSPDÈRES CÉRÉBRAUX

La localisation des mouvements est d'autant plus nette que l'on s'avance dans l'échelle animale, encore ne s'agit-il ici <|ue des mammifères, car l'excitation du cerveau des autre?

¥iii. 114. — Schéma du cerveau de chien (Fritsch el Ilitzig).

Le triangle indique le centre des muscles du cou, la croix, le centre des muscles extenseurs et adducteurs de la patte antrrieure. la hachure, le centre pour les membres postérieurs, le cercle pour la face.

vertébrés n'a donné que des résultats nuls ou trop incertains.

Sur le chien on peut circonscrire très nettement les mouvements de flexion, d'abduction des membres, des yeux. Mais c'est surtout sur le singe que la systématisation des centres a pu être faite avec précision.

En avant et en arrière de l'extrémité inférieure de la scissure de Rolandose trouve la zone des mouvements de la face.