CENTRES MOTEURS

au centre des circonvolutions pariétales et frontales, la zone du membre antérieur, comprenant une série de centres très nettement difîérenciés.

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A côté de ces mouvements primaires, il existe des mouvements combinés ayant leurs centres dans la partie postérieure du milieu de la circonvolution frontale (Ilorsler et Beevor).

D'après Munk, c'est dans le lobe frontal que résideraient lei? centres des mouvements du tronc et il explique le faible développement de cette région frontale chez la plupart des mammifères par le peu de mobilité même de leur tronc.

François Franck a émis, mais comme simple hypothèse que les régions antérieures dont l'excitation reste sans effet seraient surtout modératrices, par le faisceau frontal, accolé au faisceau pyramidal, elles exerceraient une action frénatrice sur les centres inférieurs.

A cette hypothèse peut se rattacher une autre conception. Les enfants, les nouveau-nés en général, présentent très souvent des convulsions. OrSoltman, puis Setschenof ont montré que chez l'animal nouveau-né,' la zone motrice n'était pas excitable ; les recherches histologiques montrent également que les zones motrices n'acquièrent leur constitution complète qu'un certain temps après la naissance.

Or si la zone motrice n'est pas excitable, il doit en être de même de la zone frénatrice. et c'est ainsi que l'on peut expliquer la fréquence des mouvements convulsifs chez les enfants.

Epilepsie corticale. — Quand l'excitation électrique portée sur la zone motrice atteint une certaine intensité et une certaine durée, au lieu d'un mouvement simple, on observe une série de mouvements convulsifs qui au début sont localisés dans le membre correspondant à la région excitée, puis se généralisent et peuvent occuper tout le corps. Le mouvement convulsif est dans sa première phase, tonique, c'est-à-dire que la région convulsée est en contracture et le graphique qui dans ces conditions indique une ligne ascentionnelle, puis un plateau plus ou moins ondulé, suivant que la contracture tétanique est plus ou moins complète, à cette phase tonique succède la phase clonique constituée par des secousses d'intensité et de rapidité variable. L'attaque épile^ptique persiste un certain temps après l'excitation, avec

Dli^STRUCTION l'ARTlliLLE 7 il

un fort courant, et si l'on applique les électrodes un tcni[)s très court, elle peut ne se produire qu'après le retrait des électrodes. Nous reviendrons plus loin sur les couditions sp<;ciales.

Destruction partielle de la couche corticale, — Si Texcitation électrique des régions cérébrales a permis d'indiquer l'existence de points excitables correspondant à des mouvements déterminés, la destruction de ces mêmes régions peut donner des indications sur leur fonclionnement. Il n'est pas inutile de rappeler que la première localisation cérébrale, le centre du langage articulé, a été démontrée grâce à l'observation de lésions de la troisième frontab^ gauche.

Plusieurs méthodes ont été employées pour détruire les régions étudiées. Goltz, de Strasbourg, employait un jet d'eau violent, lancé par un trou pratiqué dans la boite crânienne {Durchspïdungsmethodc). Il obtenait ainsi de vastes lésions destructives de la substance grise corticale, mais ces lésions n'étaient point localisées, pouvaient s'étendre même jusqu'aux corps opto-striés. Il est préférable d'employer soit la cautérisation au thermo-cautère, soit le bistouri qui permet de localiser mieux encore la région. L'hémorragie produite par l'incision s'arrête rapidement avec une plaque d'amadou, et il est important de noter avec quelle facilité les animauxopérés (quand la lésion n'est pas trop profonde), se remettent facilement, si l'on a pris les précautions antiseptiques nécessaires.

Si sur un chien on extirpe à l'aide du bistouri la zone motrice de la patte antérieure, zone située en avant du sillon crucial et qu'il est facile de reconnaître par l'excitation préalable avec un courant faradique, on observe après le réveil de l'animal une paralysie incomplète de la patte antérieure du côté opposé à la lésion. L'animal peut se tenir debout, marcher, mais sa démarche est chancelante el, signe cara<'-

742 HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

téristique et constant, il appuie cette patte sur sa face dorsale et non sur sa face plantaire. De tous les symptômes observés, celui-ci est peut-être le plus constant.

Gollz insiste surtout sur la disparition des mouvements intentionnels. Les mouvements automatiques tels que la marche peuvent encore se faire, mais il n'en est plus de même de certains mouvements où la volonté intervient plus directement. Si Tanimal avait été dressé à donner la patte, il ne donnera plus celle du côté opposé à la lésion quand on la lui demandera, il ne s'en servira plus pour maintenir l'os qu'il veut ronger, etc.

Chez le singe, les zones motrices étant mieux circonscrites, les mouvements des membres plus compliqués, mieux définis, l'étude est encore plus intéressante et les recherches de Ferrier. de Luciani, de Tamburini, de Horsley ont montré que les paralysies obtenues par la destruction partielle de la région circum-rolandique étaient beaucoup plus complètes et surtout plus durables que chez le chien.

Outre la perte de la motricité, il existe également des troubles de la sensibilité tactile (Tripier, Munk, Seppili).

Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer les troubles fonctionnels observés :

Les centres corticaux sont purement moteurs et commandent directement les mouvements musculaires (Ferrier).

Les centres moteurs corticaux sont le siège des images ou représentations motrices qui précèdent toujours Faccomplis- ^ement d'un mouvement volontaire et sont nécessaires pour l'exécution de ces mouvements. Les centres idéo-moteurs étant supprimés, les images motrices sont perdues, d'où la paralysie (Gharcot).

François-Franck et Gley y voient surtout des centres de représentation ou d'associations volontaires des divers mouvements, déterminant ceux-ci de la même manière que se produisent les actions réflexes : ils sont moteurs parce qu'ils commandent joar une action psychique à des appareils moteurs.

TIIKOHIK 1>E> >Ll'l*LliA>(:ES 743-

Pour Miiiilv, la région connue sous le nom de zone motrice doit être appelée également zone sensitive et, de même que Schiiî, il admet que c'est la disparition de la sensibilité tactile qui entraîne les désordres moteurs observés.

Hitzig et Nothnagel expliquent l'incertitude des mouvements parla perte du sens musculaire.

Les troubles moteurs observés à la suite de la destruction d'une partie du la zone motrice sont souvent passagers. Quand la lésion a été circonscrite en surface et en profondeur, on voit assez rapidement, chez le chien au moins, les troubles moteurs s'amender, la marche redevenir régulière^ assurée, la patte ne se fléchit plus et les mouvements intentionnels eux-mêmes reparaissent dans le côté touché.

Chez le singe, les accidents, ainsi que nous le disions plus haut, persistent au contraire et les observations cliniques montrent qu'il en est de même chez rhomme.

Cette restitution fonctionnelle, même chez le chien, n'est jamais absolument complète (Goltz et Luciani). Un examen délicat montre qu'il persiste toujours une certaine incertitude dans les mouvements voulus et ce retour à l'intégrité des fonctions n'a lieu que pour de faibles lésions.

Pour expliquer cette restitution fonctionnelle, plusieurri^ hypothèses ont été émises :

1° Resiilution par réparation partielle de la lésion. — Cette hypothèse repose sur le fait des régénérations de substance cérébrale observées par Philippeaux chez la salamandre, par Mathias Duval et Laborde chez la poule, après l'ablation du cervelet. Les connaissances histologiques actuelles ne permettent pas jusqu'ici de lui accorder une imjtortance réelle.

2-' Suppléance par la zone motrice du côté opposé (Ferrier^ Soltman. liroadbent). — Cette hypothèse ne saurait être admise, étant donné que si sur un chien primitivement opéré du côté droit, et chez le(|uel on a observé la restitution fonctionnelle, on extirpe la zone motrice correspondante du côté

Tii UEMISPUERES CEREBRAUX

^'auche, on n'observe aucune paralysie nouvelle dans le côté primitivement paralysé (côté gauche), mais les phénomènes caractéristiques dans le côté droit, c'est-à-dire correspondant à la nouvelle zone touchée (Carvdle et Duret).

3*^ Suppléance par les corps si ries (Ferrier).— Les corps -triés remplissent les fonctions dont s'acquittaient les centres moteurs avant leur destruction. Pour Ferrier, en etîet, les couches optiques et les corps striés constituent un mécanisme i^ensorio-moteur, représentant à l'état rudimentaire les centres corticaux supérieurs. Il existerait un premier cercle d'actions excilo-motrices automatiques, constituant le petit circuit de Ferrier, alors que le gra/id circuit constitué par les centres corticaux est destiné essentiellement à Télaboration des sensations conscientes. Chez les animaux au cerveau moins développé que le singe et l'homme, le petit circuit pourrait suffire et suppléer au besoin la zone corticale, alors que chez Thomme et le singe il serait insuffisant, d'où les paralysies durables observées chez ces derniers.

4'- Suppléance par les centres médullaires (Marique). — Cette hypothèse se rattache à la précédente. Elle a été émise par François, Franck et Pitres et reprise par Marique. La moelle possédant à l'élat latent la capacité d'assurer les mouvements associés, et quand les centres supérieurs font défaut, cette capacité peut se développer par l'éducation mais sans pouvoir donner naissance néanmoins à des mouvements compliqués véritablement volontaires. François, Franck et Pitres attirent l'attention sur l'importance durôlejoué par le faisceau pyramidal dans les troubles moteurs consécutifs aux lésions corticales. Ces troubles sont proportionnels au développement du faisceau pyramidal. Nuls chez les animaux qui n'ont pas de faisceau pyramidal distinct, ils sont légers et passagers chez les animaux au faisceau pyramidal grêle ou incomplet, graves et permanents chez les sujets donl le faisceau pyramidal est volumineux singe, homme).

ACTION INHIBITRIGR 745

o" Suppléance par les régions voisines (Goltz). — Carville et Duret, admettant la théorie de Flourens, de Vulpian sur la suppléance des différentes régions du cerveau, émirent l'opinion que la guérison des troubles moteurs s'explique par la formation de nouveaux centres fonctionnels dans des points voisins de l'écorce grise motrice du même côté, à mesure qu'on les détruit. — Cette théorie ne résiste pas à la critique expérimentale. Si. quand les troubles ont disparu, on détermine de nouvelles lésions dans les zones non excitables, mais voisines des centres moteurs, on ne fait pas reparaître les troubles constatés lors du premier traumatisme, ce qui devrait se produire cependant si ces régions avaient acquis désormais le rôle moteur des parties primitivement détruites, de même l'excitation électrique des zones voisines ne détermine jamais les réactions motrices observées quand on excite la zone entourant le gyrus (Lussana et Lemoigne).

Action inhibitrice. — L'action des centres nerveux corticaux a été expliquée par Brown-Séquard par un procédé spécial, ou plutôt par un mécanisme que l'on rencontrerait fréquemment, d'après l'éminent physiologiste, dans l'étude des fonctions nerveuses : l'inhibition. La lésion nerveuse produit des symptômes, non pas à cause de la destruction d'un organe auquel étaient dévolues certaines fonctions spéciales, mais en raison de l'irritation de certaines parties qui ne sont pas détruites, mais qui entourent celles qui l'ont été. Cette irritation, partant d'un point, s'irradie dans d'autres parties et arrête leur action, de la même façon que la galvanisation du nerf vague arrête l'activité des cellules ner- \euses qui animent le cœur (Brown-Séquard, 1876).

Cette théorie est générale, en ce qui concerne plus spécialement la zone corticale du cerveau. Brown-Séquard, visant surtout les effets des lésions observées en clinique, formule ainsi ses conclusions : Les symptômes dans les affections organiques de l'encéphale n'ont leur origine, ni dans la perte d'une fonction appartenant exclusivement à la partie lésée, ni dans l'effet direct d'une manifestation de propriété spéciale de cette partie. On conçoit, dans cette hypothèse, comment il est facile d'expliquer la disparition des troubles observés après la destruction de ces régions. Il n'y a plus de suppléance à invoquer, les phénomènes d'inhibition ou d'arrêt, qui peuvent, suivant Goltz, persister très longtemps, s'amendent'

746 UEMISPHERES CEREBRAUX

quand la lésion irritative se guérit, mais il esi plus dil'ficile d'expliquer les troubles durables, les phénomènes que Goltz appelle encore phénomène de déficit; le caractère, en eli'et, des effets inhibitoires est d"étre passagers.

Excitabilité corticale. — La doctrine des localisations cérébrales motrices repose essentiellement sur les résultats obtenus en excitant la zone corticale, ou en détruisant la zone.

Il est xm point hors de conteste, c'est que l'excitation électrique portée sur certains points détermine des mouvements localisés dans telle région. Mais l'excitation met-elle en jeu l'appareil cortical luimême ou bien l'excitation ne donne-t-elle lieu à des mouvements que par une propagation aux organes nerveux situés plus profondément.

Les adversaires des localisations cérébrales ont invoqué la diffusion du courant électrique jusqu'au centre ovale et par là jusqu'aux ganglions inférieurs.

A cette objection, les localisateurs, les phi'énologistes actuels, suivant l'expression ironique de Goltz, répondent par une série d'arguments et de démonstrations expérimentales :

L'excitation mécanique de la zone motrice détermine des effets semblables à l'excitation électiùque, quoique moins énergiques dans le côté opposé du corps (Luciani, Couty). On observe également des l'éactions douloureuses. On peut même obtenir les réactions épileptif ormes comme avec l'excitation électrique.

Mais les effets obtenus par ce procédé sont toujours beaucoup plus faibles qu'avec l'excitation électi"ique, il faut des conditions d'excitalùlité toutes spéciales pour obtenir les effets moteurs, encore ces derniers sont-Us très passagers. Cette disparition rapide de l'excitabilité mécanique est même invoquée par les partisans de l'excitabilité corticale, contre ceux qui, comme Vulpian, Couty, ne voient même dans l'excitation mécanique qu'une irritation ii-ansmise aux fibres blanches sous-certicales. L'excitation mécanique reste sans eff'et sur cette substance blanche quand on a enlevé la zone corticale.

Contre l'excitabilité électrique on a invoqué la diff'usion possible des courants à haute tension comme les courants faradiques généralement employés, soit que la transmission ait lieu simplement à travers la substance grise corticale, ou par lintermédiaire de conducteurs inertes au point de vue fonctionnel : vaisseaux et nerfs de la première.

Première objection : les excitations corticales traversent, comme

elles le feraient d'un corps bon conducteur quelconque, toute la

niasse encéphalique et vont agir sur les organes basilaires. Cette

• >pinion est contredite par une série de faits ;

l-^ Les courants qui arrivent à la substance blanche sont très

EXCTTABILITK CORTICALE 747

j;iil)los iuus([iril3^ne i)Ouvent élre décèles par la méthode téléphonique, en introduisant des électrodes reliés à un téléphone dans la substance l)lanche, on ne perçoit en effet aucun son quand on excite la substance corticale par un courant induit. Or le téléphone indique des variations de potentiel qui. sont insuffisantes pour agir sur le sciatique d'une grenouille (d'Arsonval et Dupuy).

2° La section |u'atiquée dans l'épaisseur du centre ovale (Pulnaui, Braun), dans la cipsule interne (Carvillo et Duret), qui permet la conductibilité électrique, mais non la conduction physiologique, suffit pour supprimer les efl'ets moteurs de l'excitation de la zone motrice.

Si l'excitation électrique ne peut gagner par diffusion les centres opto-striés, elle peut néanmoins atteindre les couches blanches immédiatement sous-jacentes, et c'est à cette excitation que certnins pliysiologistes, et non des moindres, Vulpian entre autres, .iltribuent les réactions motrices observées lors de l'excitation corticale. Contre cette opinion, François-Franck a répondu en montrant que les réactions motrices sont différentes quand l'écorce est comprise dans le circuit d'excitation ou quand elle est rendue indépendante.

V La substance grise est plus excitable que la substance blanche (Carville et Duret, François Franck, de Varigny). Cette affirmalion a été contredite par Vulpian, qui sans détruire la zone corticale, introduisant une électrode isolée jusque dans le centre ovale, l'autre étant appliqué sur la muqueuse nasale, a vu que les réactions motrices étaient obtenues avec des courants plus faibles que lorsqu'on excitait la surface du gyrus. François Franck objecte à cette exiiérience que dans ces conditions le lobe antérieur du cerveau tout entier est traversé par le courant et que par suite la substance corticale se trouve traversée par des courants beaucoup plus denses que lorsqu'on applique les électrodes à la surface du cerveau.

Enfin, et c'est là un point capital, le tétanos que l'on obtient par l'excitation de l'écorce diffère complètement de celui obtenu en excitant directement la substance blanche. Après l'excitation du centre ovale on constate une descente brusque dans le graphique, alors que l'excitation de la zone corticale est toujours suivie d'un tétanos secondaire.

Une autre preuve en faveur du rôle actif de l'écorce, c'est la comparaison des retards du mouvement réactionnel suivant que les excitations portent sur l'écorce ou sur la substance blanche. Après l'ablation de la couche de substance grise qui recouvre le centre ovale, le retard de la secousse musculaire sur l'excitation diminue de un quart ou de un tiers en moyenne (Heidenhain et Bubnofe. François Franck). '

L'accès épileptif orme observe après rexcitatioii de la zone corticale est-il nécessairement fonction de ce centre, peut-on l'obtenir p;ir l'excitation des couches sous-jacentes ? Vulpian affirme le fait. L'excitation des faisceaux blancs sous-jacents au gyrus sygmoide chez le chien, par le procédé déjà décrit de l'électrode isolé, enfoncé en ce point, suffirait, même avec un courant plus faible, pour obtenir l'accès épileptiforme, et l'on obtient encore le même résultat quand la zone corticale a été détruite au thermo-cautère.

François Franck, au contraire, affirme que la substance blanche hémisi)hérique, soit dans le centre ovale, soit même au niveau de la capsule interne, est sans influence épileptogcne, tandis que la couche corticale jouit seule de cette propriété.

Les critiques faites à la méthode de Vulpian et exposées plus haut ])ersistent pour le cas particuUer en question, puisque la méthode est la même, et même quand l'écorce est enlevée, ce qu'il est difficile de réaliser complètement, on peut, dans la méthode à large dillusion de Vulpian, évoquer l'excitation de la zone homologue du côté opposé.

Centres du langage. — La première démonstration d'un centre fonctionnel localisé dans le cerveau est due à un clinicien français, à Bouillaud, qui établit que chez certains malades qui avaient perdu la faculté de parler, on trouvait une lésion intéressant le lobe frontal. Aussi n'hésite-t-il pas à faire de cette région le siège du langage articulé, Torgane législateur de la parole. Les indications de Bouilland étaient très vagues. Les Dax, père et fils, resserrent de plus près la question, en indiquant que la lésion porte dans ce cas dans le voisinage de la scissure de Sylvius et dans l'hémisphère gauche.

Enfin Broca, après une étude très serrée, donne le siège exact de la lésion. Dans V aphasie, c'est-à-dire dans la perte partielle ou totale de la mémoire de Tarticulation des mots, dans la majorité des cas, on trouve une lésion occupant le tiers postérieur de la troisième circonvolution frontale.

Mais depuis la découverte de Broca, la question de l'aphasie s'est compliquée, et il en est peu qui ont été aussi étudiées et qui ont permis de mieux comprendre la complexité des fonctions psychiques.