POURPRE RÉTINIEN

nets sont sans doute les appareils où cette transformation s'opère; et il est certain d'autre part qu'il se produit dans cette région des réactions chimiques qui doivent intervcuir dans cette transformation.

Il existe dans l'article externe des bâtonnets une matière colorante rouj^e qui, sous l'influence de la lumière, se décolore.

Cette substance, l'érythropsine de Kuhne, le rouge rétinien, se régénère très vite, aussi longtemps que la rétine est en contact avec l'épithélium pigmenté. La lumière blanche et les divers rayons colorés, à l'exception des rayons jaunes, agissent sur elle.

Les expériences de BoU et de Kuhne sont très curieuses à cet égard. Le pourpre rétinien se conserve intact dans la rétine, si l'œil enlevé à l'obscurité ou dans la lumière jaune est porté dans une solution d'alun.

Si on place un animal, lapin ou grenouille, devant une fenêtre vivement éclairée, puis que Ton sacritie rapidement l'animal, qu'on enlève l'œil en opérant sous la lumière jaune on voit sur la face de la rétine traitée par l'alun, l'image fixée de la fenêtre; les parties éclairées de la fenêtre sont incolores, les barreaux, les parties obscures sont restés rouges. Cet oplofjraphe montre bien que seul, le pourpre des bâtonnets, impressionné par les rayons lumineux, a été modifié.

Si importante que soit cette transformation du pourpre rétinien, elle ne suffit pas à expliquer les phénomènes psychooptiques. La vue est continue, tandis que la rénovation de l'érythropsine ne parait pas se faire immédiatement. Objection plus grave, cette substance n'existe que dans les bâtonnets, les cônes en sont dépourvus; or ce sont eux précisément qui constituent la tache jaune, le lieu de la vision distincte. Peut-être ces derniers renferment -ils d'autres substances photo-esthésiques encore inconnues et qui subissentdes modifications analoguesà celles du pourpre rétinien.

La lumière détermine encore dans la membrane sensible d'autres modifications encore mal connues, mais qui jouent peut-être un rôle dans la transformation de l'énergie.

C/est ainsi que Kuhne a montré que sous l'influence de la lumière, les cellules pigmentées envoient des prolongements filiformes jusqu'à la limitante externe, isolant en quelque sorte chaque cône ou bâtonnet et jouant le rôle que le pigment joue vis-à-vis de la rétine totale.

Les articles internes des cônes s'allongent dans l'obscurité, se raccourcissent à la lumière, et l'écart est considérable, la longueur varie du simple au quadruple (Engehlmann).

Daprès Angelucci, les parties constituantes de la couche neuro-épilhéliale réagissent d'une manière toute particulière à toute excitation lumineuse ou colorée, soit par des mouvements protoplasmiques, soit par Faltération du pourpre rétinien, ou de lalutéine. Les mouvements de la couche des cônes, des bâtonnets et des prolongements protoplasmiques intercalés sont d'autant plus accentués que l'intensité lumineuse est plus grande. Au point de vue des couleurs du spectre, l'activité de ces mouvements serait inversement proportionnelle à la longueur d'onde de chaque couleur. Le violet est par suite le plus actif. Les sensations de couleurs seraient donc déterminées par les mouvements de ces éléments rétiniens, et la sensation négative de l'obscurité s'expliquerait par le repos de ces mêmes éléments.

Il faut rappeler en outre les travaux de Holmgren, de Dev\ar. de Chatin sur les phénomènes de variation négative observés dans le nerf optique de la grenouille, toutes les fois que la rétine est impressionnée par un rayon lumineux. Dubois, dans ses belles recherches sur la vision dermatoptique de la pholade, a vu également ces déviations électriques se produire sous l'influence des rayons lumineux.

Ui/pothêses de Young. — Partant de cette donnée que le mélange de trois couleurs élémentaires suffit pour obtenir

THÉORII': DE YOUNG-HELMllOLTZ 815

toules les sensations visuelles, Younga émis une théorie sur l'excitabilité de la rétine qui a été reprise et développée pai- Ilelmlioltz, et qui peut se résumer ainsi :

Chaque élément rétinien possède trois fibres élémentaires, ayant chacune une énergie spécifique et étant excitable à des degrés divers par les trois couleurs fondamentales : le rouge, ou ce qui revient au même, les rayons lumineux à grandes longueurs d'ondes et à petit nombre de vibrations, exciteraient spécialement l'une de ces fibres, une autre répondrait surtout aux rayons à petite longueur d'onde et à vibrations nombreuses, c'est-à-dire au violet, tandis que la troisième serait adaptée pour les rayons verts, qui tiennent le milieu entre les deux précédents. La sensation de couleur blanche est perçue quand ces trois fibres sont excitées égalelement, le rouge quand la première espèce est spécialement excitée, etc. Les variations infinies que peuvent présenter les excitations, donnent lieu aux nuances multiples.

Toutefois, dans la théorie de Young, il ne s'agit pas pour chaque fibre d'une énergie spécifique complète, c'est-à-dire que les rayons rouges n'impressionnent pas seulement une des fibres, mais ils agiraient également, quoique plus faiblement, sur les deux autres, donnant lieu forcément à une sensation mélangée. Nous ne connaîtrions donc pas le rouge pur, le rouge saturé suivant l'expression admise; on peut toutefois approcher très près de cette sensation du rouge saturé, en fatiguant les deux autres fibres, en épuisant leur excitabilité par une longue excitation vert bleuâtre. Si, en effet. Ton regarde la bande rouge d'un spectre après avoir fixé longtemps la zone vert bleuâtre, le rouge parait beaucoup plus intense qu'avant cette fixation, cette fatigue rétinienne.

Cette théorie permet encore d'expliquer un autre phénomène très facile à réaliser; si l'on fixe pendant un certain temps une lumière ou une surface rouge vivement éclairée, et que Ton regarde ensuite une surface blanche, on voit

vert, c'est-à-dire la couleur complémentaire du rouge. La lumière blanche qui excite également toutes les fibres au repos, n'agit plus alors que sur les fibres non épuisées, l'excitation rouge fait donc défaut et la couleur complémentaire seule est perçue.

T/iéorie d'Héihifi. — Pour Hérin^r, la sensation visuelle est déterminée parle mctabolisaie de la substance visuelle (selisubslanzj. Comme toute substance vivante, rélcment rétinien présente des phénomènes de désassimilation et d'assimdation, la sensation de blanc, de clair correspondrait à une phase de désassimilation, de décomposition; la sensation de noir, d'obscur à la phase d'assimilation, de restitution. La sensation de blanc résulte donc de la décomposition de la substance par suite de l'action des vitjrations de l'éther sur l'élément rétinien, l'intensité de la sensation dépendant de l'intensité des phénomènes chimiques.

Les sensations colorées s'expliquent de même, le rouge et le jaune ayant une action décomposante, le bleu et le vert une action reconstituante. Héring admet alors qu'il existe trois modes diÛ'érents de la substance visuelle, celle se rattachant : 1° aux sensations de clair et d'obscur ; 2» aux sensations de bleu et de jaune ; 3" aux sensations de rouge et de vert. Les rayons du spectre agiront en déterminant la désassimilation de la première substance (sensation lumineuse), et suivant le cas, la désassimilation (rayons rouge et jaune) ou l'assimilation (rayons vert et bleu) des deux autres substances : la sensation de la lumière mélangée non colorée (disques rotatifs) tient à ce quïl y a égalité absolue entre les phénomènes de décomposition et d'assimdation des deux substances colorées, et que par suite la première seule donne heu à des phénomènes de déficit.

Daltonisme. — La théorie de Young-Helmholtz nous rend également compte des aberrations observées chez certaines personnes au sujet de la sensation colorée. Dans certains cas, très rarement observés, il existe une cécité de couleurs (achromatopsie). Les sujets n'ont aucune sensation de couleurs, ils ne perçoivent que le clair et le sombre et les différents degrés, mais dans les cas observés il s'agissait presque toujours d'une lésion cérébrale et il y a tout lieu de penser que ce n'était pas la sensation qui était troublée, mais la perception