ORIGINE DE LA BILE

tion des graisses est notablement réduite (de plus de moitié au moins) ; les animaux sont pris d'une voracité inusitée, et leurs excréments sont gris ou blancs, en raison de l'abondance de la graisse qu'ils renferment, et qui d'ailleurs nuit à la digestion des autres aliments qu'elle enroule et soustrait à l'action du suc pancréatique. Aussi se produit-il un amaigrissement très marqué, et souvent mort par inanition. Ceci montre bien le rôle de la bile dans l'absorption (et non la digestion) des corps gras. La méthode des fistules fournit encore des renseignements utiles sur la sécrétion biliaire.

Sécrétion et production de la bile. — La bile est formée par le foie, cela est évident. Mais quel rôle le foie joue-t-il dans sa production ? Est-ce un simple filtre qui ne laisserait passer du sang que certains principes, ou bien est-ce un organe à activité spécifique, faisant subir à tels ou tels matériaux des transformations qui en font de la bile ?

La bile n'est pas préformée dans le sang, bien que les éléments de celle-ci s'y rencontrent. En effet, le sang contient l'eau, les chlorures, les phosphates delà bile, la cholestérine, mais non les sels biliaires, ni les matières colorantes (sauf cas pathologiques). Du reste, les sels biliaires ne sauraient exister dans le sang ; ils y subiraient des transformations et des altérations inévitables. On a vérifié le fait expérimentalement : l'extirpation du foie ne produit pas d'accumulation de sels ou matières colorantes biliaires, dans le sang (Mûller, Kunde et Moleschott). Le foie fabrique donc ces éléments aux dépens d'autres substances, fournies par le sang de la veine porte. Pour la matière colorante, elle semble provenir de l'action des sels biliaires sur les globules sanguins ; mais pour les sels biliaires, on ne sait comment ils se produisent.

Maintenant, une dernière question se pose. Quels sont les éléments qui produisent la bile : sont-ce les cellules hépatiques ou les glandes des vaisseaux biliaires ? Pour Robin et

Cl. Bernard c'étaient ces derniers. On admet aujourd'hui que. pour la bile comme pour le glycogène, c'est la cellule hépatique seule qui est active. Autrement, comment expliquer que l'on trouve la bile dans les capillaires biliaires dépourvus de glandes, quelle est la raison d'être de ces capillaires, et comment se forme la bile chez les invertébrés dépourvus de glandes biliaires?

La sécrétion biliaire est soumise à des influences nombreuses.

11 existe mi grand nombre de substances susceptibles d'augmenter l'excrétion biliaire (ou cholagogues,) et la connaissance de celles-ci est utile pour la thérapeutique. Les résultats obtenus par Rutherford et Vignal indiquent une augmentation marquée par l'enqiloi des substances que voici : aloès, i-hubarbe, évonymine, sanguinarme, ipécacuanlia, coloquinte, jalap, pliysostigmine, phytaloccine. phosphate d'ammoniaque, benzoates, salicylate de soude, colchique, phosphate de soude, sublimé corrosif. Elle est plus faible avec le sucre, la leptandrme, l'hydrastine, la juglandine, le chlorure de sodiimi, le bicarbonate de potasse, le jaborandi.

D'après les expériences de Lewaschew et Khkowitsch, expériences qui ont pointé sur l'action des alcalins en général, on obtienX d'abord une diminution, puis une augmentation de la sécrétion bihaire, mais l'augmentation poi'te sur la partie liquide de la bile, et non sur les principes solides. On obtient le même résultat avec des solutions sahnes artificielles, avec le bicarbonate de soude, le salicylate de soude, d'après des recherches récentes des mêmes auteurs, qui notent encore en passant que Fingestiou des eaux mmérales alcalhies doit se faire à chaud, si l'on veut obtenu* le maximum de leur effet, et non à froid.

Cette influence de la température a d'ailleurs été vue par d'autre* observateurs encore. Dans de récentes reclierches, Dockmann a établi que l'échauÛ'ement du corps provoque une hypersécrétion biliaire, alors que le refroidissement diminue la production de ce hquide ; il n'y a pas d'altération dans sa composition chimique.

L'mfluence de Y alimentation sur la sécrétion biliaire peut se résumer ainsi qu'il suit : sécrétion considérable après un repas composé de viande et de graisse ; sécrétion plus faible après alimentation végétale, très faible après alimentation avec corps gras seuls et pendant l'inanition. Au contraire, elle augmente sous l'influence de boissons copieuses, mais alors sa composition chimique est modifiée, en ce que sa teneur en matières solides n'augmente pas en proportion de l'eau. Les repas déterminent un maxi-

nui m de sécrétion de trois à cinq lieurcs après le moment où la nourriture a été ingérée (Ivo Novi, A7'c/t. l/aL, XVII, p. 333) ; peul-étre y a-t-il encore un second maximum, treize ou quiiv/o heures après ce même moment.

h'IrrUjalion sanguine exerce une influence évidente. Plus ello est abondante, et plus la sécrétion est forte, mais il est à noter rpie la simple augmentation de la pression sanguine hépatique ne stimule pas la sécrétiun ; la ligature de la veine cave au-dessus du diaphragme, qui jirocure le maximum de pression, arrête la sécrétion, d'après Heidcnhain. La ligature des veines porte et hépatique ral)olit également. Nous savons d'ailleurs que cette ligature provoque la mort rapidement, par nécrose du foie et par hémorragie al^doininale.

L'influence du système nerceu.r s'exerce principalement par des actions vasomotrices, et l'on n'a point encore découvert de nerfs nettement sécrétoires pour la cellule hépatique, comme pour les glandes salivaires. L'excitation du bout phériphérique du synipathicpie détermine un ralentissement de la sécrétion; celle du bout central une augmentation (Arthaud et Butte. Soc. B'tol., 1890).

La sécrétion de la bile est continue, tout en subissant des variations de quantité. La quantité de bile fournie par vingtquatre heures est assez faible, eu égard au volume du foie et à l'activité sécrétoire de certaines glandes, les glandes salivaires par exemple. Cette quantité est évaluée à environ 10 ou 14 grammes par kilogramme de poids pour l'homme, on, en gros, à 500 ou 1 000 grammes par vingt-quatre heures.

L'excrétion de la bile se produit par le fait de la poussée que la l)ik' en foi*mation imprime à la bile déjà formée, qui remplit les canalicules biliaires. D'autres agents encore favorisent l'expulsion de la bile. C'est ainsi que les inspirations profondes, en comprimant le foie, contribuent à le vider de bile. Une fois celle-ci arrivée dans les conduits musculeux, il se joint une autre influence , celle des contractions des fibres musculaires lisses de ces conduits ri, de la vésicule. Dans l'intervalle des digestions, la bile s'accumule, ilans la vésicule qui, à ce moment, ne présente point de contractions r\j dont le rôle, surtout utile pour les animaux à digestion intermittente, connue les carnassiers, consiste à la tenir en réserve pour le moment où elle deviendra nécessaire. Il n'a pas été fourni l'ucorc d'explication satisfaisante du fait de l'écoulement de la bile dans la vésicule^ et. non dans l'intestin, en dehors de la digestion.

D"après R. Oddi, qui s'est récemment occupé de la question, il y aurait à Tembouchure du canal cholédoque im sphincter spécial» H la contraction duquel, en dehors de la digestion, serait due l'accumidaiion de la bile dans la vésicule. En temps de digestion, ce sphincter se relâcherait, en même temps que se contracterait la vésicule, sauf dans les cas de spasme de ce siihmcter.

Le flux de la bile dans Tintestin, lors de la digestion, semble t^tre déterminé par une action réflexe dont l'origme est dans les nerfs de Torifice intestinal du canal cholédoque, et qui mettrait les libres musculaires de la vésicule en excitation.

En somme, nous Tavons vu plus haut, le rôle digestif de la bile est assez médiocre, si nous nous en tenons à l'étude de son action sur les aliments. Et pourtant les animaux ne résistent pas aux iistules biliaires : ils en meurent à moins qu'on ne réussisse à les nourrir très abondamment, à leur faire manger le double de leur ration normale de viande, comme i"a remarqué Blondlot. Qu'est-ce donc que la bile ? Comme suc digestif , c'est peu de chose. Est-ce une excrétion ? Mais pourquoi le déversement dans Tintestin, dès son origine même, au lieu d'une expulsion directe, par un orifice spécial ? Le foie aurait-il, dans le passé, représenté une glande plus digestive qu'il ne l'est actuellement : aurait-il, en raison de circonstances inconnues, perdu en partie son rôle digestif pour acquérir ou plutôt voir s'exagérer d'autres usages ? Rien ne permet de l'aftlrmer. Et pourtant la bile apparait surtout comme une excrétion, bien qu'en réalité sa composition chimique varie relativement peu. et ime excrétion importante, puisqu'elle se présente dès le troisième mois <le la vie embryonnaire, et que le méconium est très riche eu. pigments biliaires. Il est à noter qu'une partie des substances excrétées avec la bile se résorbe dans l'intestin, mais l'autre est expulsée avec les excréments, et représente un excrément elle-même : par exemple la taurine, le glycocoUe, et la plus grande partie de l'acide cholalique sont résorbés, alors que la cholestérine est évacuée comme la bihrubine eu partie, la biliverdine, l'hydrobilirubine, etc. Ces produits

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excrémeiititiols sont labiiqués par le fuie, comme nous l'avons vil, aux dépens du sang de la veine porte (et non de l'artère hépatique comme on peut le voir en faisant la ligature de chacun de ces vaisseaux, alternativement) : et aux dépens de ce même sang sont encore fabriqués les éléments qui sont résorbés dans le sang de Tintestin. De la sorte, il existe une circulation de certaines matières de l'intestin au foie, puis du foie à l'intestin. Quoi qu'il en soit, la bile joue un rùle important comme liquide excrémentitiel. et on remarquera que certaines des substances par elle excrétées puis résorbées dans l'intestin, vont s'éliminer ailleurs, par l'urine par exemple i taurine et glycocoUe après transformation). Ceci n'est pas fait pour diminuer le caractère excrémentitiel de ce liquide, bien qu'en somme le rôle réel en demeure encore assez énigmatique. Signalons en passant l'opinion de MM. Viault et Jolyet, qui font, selon une formule pittoresque, delà bile t l'urine du foie », l'ensemble des déchets résultants de l'activité de cet organe. D'ailleurs la bile sert certainement à éliminer nombre de substances accidentellement introduites dans l'organisme. On y a trouvé du plomb lors d'intoxication saturnine aiguë ou chronique. Peiper a vu passer dans la bile, de l'iodure de potassium, le salicylatede soude, l'acide phénique len petite quantité), le sulfo-cyanure de potassium (mais non le cyano -ferrure) lorsque ces médicaments ont été introduits par voie rectale. On rencontre aussi différents métaux : cuivre, plomb, nickel, zinc, argent, bismuth, arsenic, antimoine, du sucre (Cl. Bernard. Robin), du glycose, de l'urée (dans le choléra et l'albuminurie d'après Picard), de l'acide urique (après ligature des uretères), mais non la quinine, lecalomel, l'iode, nil' acide benzo'ique. L'albumine ne s'y trouverait jamais ; toutefois différents observateurs croient l'avoir rencontrée dans des cas pathologiques. La rhubarbe injectée en lavements apparaît assez vite ; de même pour le curare et l'essence de térébenthine.

Digestion intestinale. — 11 existe une digestion intestinale propre en dehors des opérations auxquelles sont soumis les aliments, de par la présence des sucs pancréatique et biliaire, et c'est d'elle qu'il convient de s'occuper maintenant.

L'intestin, de longueur très variable, plus développé chez les herbivores que chez les carnivores, représente un long, très long cylindre, que les aliment- parcourent lentement, achevant de se transformer en produits solubles, et dont la surface dépasse celle du tégument extérieur du corps. La structure de l'intestin indique clairement ses fonctions. Il est pourvu de glandes, et c'est un organe de sécrétion ; il est pourvu de muscles, ce qui suppose des fonctions motrices; enfin, il est pourvu d'une infinité de villosités, et nous ne sommes point surpris qu'il soit organe à'abso)-ption. C'est à ce triple point de vue que nous Talions envisager.

Fonctions sécrétoires. — Les ulandes intestinales sont de trois sortes dans l'intestin grêle : il y a des glandes en grappe (dites de Brunner) spéciales au duodénum, et que Brunner regardait à tort comme les éléments d'un pancréas qui serait en quelque sorte disséminé dans les parois de l'intestin (pancréas secondaire), des glandes en tube (dites de Lieberkùhn répandues dans toute la longueur de l'intestin grêle, surtout développées chez les carnassiers, simples en général, parfois divisées en 2, 3 ou 4 culs-de-sac, et qui, chez l'homme, sont au nombre de 40 ou 50 millions peutêtre Sappey) ; des glandes vésiculeuses enfin (dites de Péyeri follicules clos sans orifice à la surface libre de l'intestin, les unes isolées, les autres réunies en grand nombre de façon à former des agglomérations (35 ou 40 en moyenne) en forme de plaques généralement circulaires, à surface légèrement saillante (plaques de Péyer). Dans le gros intestin, il n'existe que les glandes de Brunner et celles de Péyer ; encore ces dernières sont-elles peu abondantes comparées aux premières.

Ces éléincnts glandulaires — sauf les glandes de Péyer dont la fonction est inconnue, — sécrètent un liquide qui porte le nom de suc entérique ou intestinal. C'est un liquide limpide, jaunâtre ou incolore, très alcalin, faisant effervescence avec les acides en raison du carbonate de soude qu'il renferme, coagulable parla chaleur, assez riche en albuminoïdes. Il est sécrété par les glandes de Lieberkùhn ; le produit des glandes de Brunner est assez mal connu, et les propriétés qu'on lui a attribuées sont sujettes à discussion.

Pour obtenir le suc entérique, on ne peut pas avoir recours à la méthode des fistules, à cause du mélange qui se ferait du suc entérique avec d'autres sucs digestifs : il a fallu imaginer un mode opératoire différent, et voici de quelle façon Thiry a résolu le problème. Il isole une anse intestinale sur l'animal vivant dont il ouvre l'abdomen, et sans détruire ses connexions mésentériques. il la sépare du reste de l'intestin. Il rapproche et réunit par une suture les deux segments inférieur et supérieur de l'intestin ; il ferme par une ligature l'une des extrémités de l'anse; l'autre, il la réunit aux bords de la plaie des parois abdominales. Cette anse représente donc un cul-de-sac intestinal que ne traverse aucun aliment, aucune sécrétion, qui a conservé toute sa vitalité et dont on peut aisément étudier le produit elles propriétés.

On peut encore poser sur l'intestin deux ligatures temporaires, et recueillir le suc produit (Colin) ; chez l'homme, Busch a pu observer un cas de listule intestinale intéressant : mais naturellement le suc ne pouvait être pur, sans compter qu'en raison de son siège (duodénum), la listule ne pouvait, en fait de suc entérique, fournir que du suc des glandes de Brunner. Enfin la méthode des infusions aqueuses de l'intestin peut être également employée pour l'étude du rôle digestif du suc entérique. Celui-ci renferme à part les éléments indiqués plus haut, des débris épithéliaux, une quantité énorme de microbes et un ferment^ — non isolé encore, — qui saccharifîe l'amidon.

Il est difficile de connaître la proportion de suc entérique sécrétée, à cause de l'absorption qui s'en fait dans l'intestin; mais on sait que la quantité en est assez grande. Ses propriétés varient d'ailleurs selon les circonstances où il est sécrété : normalement, c'est un suc alcalin (seul Leven le dit acide; mais cette affirmation demande à être confirmée), limpide, salé, qui coagule par la chaleur, mais qui renferme beaucoup moins de matières extractives quand il est sécrété par une anse énervée (A. Moreau), c'est-à-dire par une anse soustraite à l'influence du système nerveux par section des filets mésentériques.

L'action physiologique du suc entérique porte principalement, si ce n'est exclusivement, sur les matières amylacées qu'il saccharifœ. Si l'on mélange un peu d'empois d'amidon avec une infusion de l'intestin coupé en petits morceaux après avoir été lavé à grande eau, et si l'on fait agir ensuite le réactif de Barreswill. il y a réduction très active du cuivre, indiquant la formation de glycose. Le suc entérique possède encore la propriété de dédoubler le sucre cristallisé en glycose et lévulose, grâce à la présence d'un second ferment, le ferment inversif de Cl. Bernard. Agit-il sur les albuminoïdes? La question est très controversée, et les résultats sont très différents, ce qui s'explique en partie par les différences, et surtout par les défectuosités des conditions où ont opéré la plupart des expérimentateurs. De toute façon, s'il agit et s'il les dissout, en les transformant en peptones, c'est très faiblement. Pourtant Schifflui attribue une action puissante sur les albuminoïdes ; mais ses propriétés digestives peuvent être dues aux microbes qui font aussi beaucoup pour la digestion de la cellulose. On remarquera que l'addition d'antiseptiques diminue et supprime le pouvoir peptonisant du suc entérique {Masloff et Winz). L'action sur les graisses est plus douteuse encore. En somme, le rôle chimique du suc entérique paraît limité à la saccharification des hydrates de carbone ^ bien que Leven y voie un succédané du suc pancréatique, capable de