CIRCULATION VEINEUSE

et des substances de désassimilation : il faut aller se débarrasser de tout cela et se purifier : ce sera l'œuvre du poumon et du rein.

Le cône veineux rappelle tout à fait le cône artériel : il en diftëre toutefois beaucoup par la structure des vaisseaux. Il y a bien les deux éléments élastique et musculaire, mais le premier est bien moins abondant, et les veines n'ont point la rigidité — relative — des artères ; par contre, elles sont plus dilatables, extensibles et compressibles ; elles sont contractiles d'ailleurs, comme chacun peut s'en assurer en frappant une veine superficielle, elle se rétrécit aussitôt ; certaines d'entre elles offrent des mouvements nets, parfois rythmés. Ces mouvements, signalés dès 1660 par Walœus pour les veines caves, s'observent surtout au voisinage du cœur ; on dit souvent qu'ils aident à la circulation veineuse ; mais en réalité ils y mettent obstacle autant qu'ils la favorisent. Ces veines sont remarquablement résistantes à l'état sain : Haies a vu la jugulaire supporter une colonne de sang de 148 pieds de hauteur : la veine iliaque du bélier résiste à 4 atmosphères, et la veine porte à 6 atmosphères, d'après Wintringham. Les deux cônes diffèrent encore par un autre caractère : l'aire du cône veineux est le double de l'aire artérielle ; pour une artère il y a deux veines, et ceci explique la faiblesse de la vitesse du sang (225 millimètres par seconde dans la jugulaire du chien) et de sa pression. Cette pression, qui varie entre 5 et 10 millimètres de mercure, et qui n'est que le dixième ou le vingtième de la pression dans l'artère correspondante, ne varie point avec les phases de la pulsation cardiaque : le cours du sang a été régularisé par l'élasticité artérielle, il est parfaitement régulier dans les capillaires, et dès lors comment redeviendrait-il irrégulier dans les veines ? Elle diminue à mesure qu'on se rapproche du cœur, elle diminue au point de devenir nulle, et même négative : tel est le cas, en particulier, pour les grosses veines de la poitrine où le mercure du manomètre descend

au lieu de monter. A quoi tient ceci? A la respiration. Valsalva avait déjà vu que le sang des jugulaires s'écoule plus rapidement durant l'inspiration, comme l'a montré Barry. Quand le poumon se dilate, quand l'inspiration se produit, le vide intratlioracique relatif qui se produit aspire, appelle le san^ aussi bien que l'air. Si la cage thoracique pouvait être dilatée de force, l'accès de l'air étant absolument empêché, le sang — à supposer qu'il pût se répandre librement — remplirait tout l'espace dont cette cavité s'est augmentée. Il ne le peut, étant enfermé dans des vaisseaux résistants; du moins il afflue plus facilement, il est attiré, mais il ne l'est pas assez vite, ou en assez grande quantité, pour faire compensation, et l'état de dépression existe chez lui tout comme dans les alvéoles pulmonaires. Cette aspiration du sang veineux par le thorax qui existe toujours, même durant l'expiration (Carson et Donders), mais est plus marquée durant l'inspiration (30-40 millimètres de Hg au lieu de 6 ou 8 en expiration), très marquée pour le sang du foie,

— chassé en même temps par l'augmentation de pression abdominale due à la contraction du diaphragme (Rosapelly)

— pour le sang du cerveau, etc., est même une des causes de la circulation veineuse. On remarquera toutefois que son action est limitée à la partie supérieure du corps : dans les membres inférieurs, en effet, l'inspiration ralentirait plutôt la circulation en raison de la compression exercée sur les viscères abdominaux par le diaphragme, et qui retentit nécessairement sur les veines du membre inférieur, molles, à parois non rigides. Certains accidents d'ailleurs montrent combien est réelle cette aspiration thoracique : ce sont les accidents dus à la pénétration de l'air dans les veines lors de blessures de troncs veineux du cou, de l'aisselle ou du thorax. Les chirurgiens les connaissent et doivent toujours veiller à éviter ces blessures ou à les fermer au plus tôt. Le mécanisme de ces accidents est d'une simplicité parfaite : la veine e-^t ouverte, il s'y produit une aspiration, l'air se pré-

CAUSES DI-: LA CIHCLLATIO.X VEINEL'Sl:: 317

cipile, il se mêle au sang et forme avec lui un mélange, un e écume que le cœur envoie au poumon où elle forme des embolies bientôt mortelles (Magendie, 1821) : le sang écumeux ne circulant pas dans les capillaires pulmonaires, et ne se puriliant point. L'air se précipite d'autant plus aisément dans les veines que certaines d'entre elles, au thorax (Bérard) sont entourées d'aponévroses qui les maintiennent béantes. La cause principale de la circulation veineuse toutefois, c'est la vis à tergo, c'est la pression du sang des capillaires, c'est donc en définitive le cœur lui-même. Sans doute ses pulsations ne se font plus sentir dans les veines, mais pour être régularisée, son impulsion existe-t-elle moins ? Comprimez une artère de façon que le sang n'y passe plus : aussitôt le cours du sang s'arrête dans la veine correspondante. Au surplus, il est aisé d'obtenir la pulsation cardiaque jusque dans les veines : il suffit de diminuer les résistances régulatrices des artérioles en en provoquant la dilatation, et voilà le pouls veineux très net.

Le pouls veineux périphérique ne doit pas être confondu avec le pouls veineux de Poiain, avec le soulèvement de la veine jugulaire externe lors de la systole auriculaire, ni avec le pouls veineux pathologique attribué à l'insuffisance de la valvule tricuspide. Le pouls veineux de Potain, phénomène parfaitement normal, s'explique en admettant que la systole auriculaire réagit naturellement sur la pression du sang des veines voisines du cœur : non qu'elle fasse refluer le sang, mais elle en arrête un moment l'arrivée. Du reste, un léger reflux ne serait pas chose impossible, car nulle valvule ne s'y opposerait. Ce qui les diÛ'érencie en deux pouls veineux centraux, c'est que l'un coïncide avec la systole ventriculaire, l'autre avec la systole auriculaire. Ce dernier se sent bien à la jugulaire où Potain l'a recueilli et enregistré.

Une troisième cause de la circulation veineuse est Vaspiration que quelques physiologistes supposent être exercée par le cœur droit (oreillettes ou ventricule?) sur le sang veineux. Mais existe-t-elle? Marey le croit.

Plus importante est l'action musculaire. Le muscle qui se contracte se gonfle ^ ; il comprime les vaisseaux qui le traversent ou le côtoient : il favorise donc leur déplétion. Mais cette déplétion s'effectuerait aussi bien par refoulement du sang vers les capillaires — ce qui serait une entrave à la circulation veineuse — que par refoulement vers le cœur, si les veines n'étaient pourvues de valvules de distance en distance. (Ces valvules manquent dans les veines porte et rénale, et dans les veines de l'utérus et du poumon : elles sont rares à la tête et au cou.) La compression des veines s'étend au sang, mais si elle tend à entraver le retour du sang vers le cœur, elle oblige en même temps les valvules à se rabattre vers le centre du vaisseau et à lui fermer la voie, force lui est donc de suivre le seul chemin qui lui reste, et de gagner le cœur. C'est donc grâce aux valvules découvertes par Fabrice d'Acquapendente, et dont Harvey a démontré le rôle que la contraction musculaire favorise la circulation veineuse ; les veines se vident — en partie au moins — durant la contraction, et durant le repos des muscles, la vis à tergo les remplit de nouveau (Poiseuille a fourni une bonne démonstration de la vis à tergo en montrant que le débit d'une veine donnée diminue après blessure de l'artère correspondante, blessure qui diminue la pression du sang artériel. Il semble d'ailleurs que dans certaines parties — dans les membres en particulier, d'après Braune — la contraction musculaire exerce alternativement une compression et une dilatation des veines qui, grâce à leurs valvules, toujours, jouent ainsi le rôle de pompe aspirante et foulante à la fois. Les valvules veineuses sont plus particulièrement abondantes dans les membres inférieurs. C'est là d'ailleurs qu'elles sont le plus nécessaires : car la pesanteur qui favorise la déplétion

' L'artère en diastole se gonfle aussi, les veines voisines des artères, étant 1 égèrement comprimées par celles-ci, la pulsation des artères en comprimant les Yeines favorise quelque peu le mouvement du sang veineux, dont le sens demeure toujours déterminer par les valvules ; si les valvules manquent, la pulsation des artères est un obstacle. {Circulation par influei\ce, D"" Ozanam, 1881.)

CAUSES DK LA CIRCULATION VKINFX'SE 319

(les veines do la têle, et, dans quelques positions, de celles des membres supérieurs, contrarie au contraire la circulation veineuse des membres inférieurs, et c'est à l'exagération de cet obstacle — chez les personnes qui restent longtemps debout — qu'est due l'apparition des dilatations veineuses appelées varices, lesquelles dilatations, naturellement, contribuent à rendre moins efficace l'action des valvules.

Vis à tergo, contraction des muscles et artères, aspiration thoracique, aspiration cardiaque possible, pesanteur dans une certaine mesure, telles sont les causes de la circulation veineuse. Il semblerait qu'avec tant d'adjuvants, celle-ci devrait se faire très bien. Il n'en est rien, et on ne s'en étonnera point. en considérant que de toutes ses causes une seule — la première— est constante : les autres sont intermittentes. Aussi, comparée à la circulation artérielle, la circulation veineuse est-elle imparfaite, irrégulière et languissante. Cela est fâcheux, sans doute, mais il serait cent fois plus fâcheux que ces caractères fussent transférés à la circulation artérielle.

Les veines reçoivent évidemment des nerfs : elles sont en outre fort contractiles — voir les veines de l'oreille du lapin ou de la membrane alaire de la chauve-souris — et certaines d'entre elles sont animées de mouvements rythmiques, d'alternances de contraction et de relâchement, qui leur ont fait donner le nom de cœurs accessoires, chez l'anguille par exemple. On remarquera toutefois que ces contractions ne peuvent réellement favoriser la circulation que si les veines sont pourvues de valvules, et encore...

Le passage du sang dans les veines s'accompagne dans presque la moitié des sujets d'un murmure dit : bruit de diable, qui s'entend dans les jugulaires et surtout chez les anémiques. Il peut exister aussi si l'on comprime légèrement la veine avec le stéthoscope : mais alors il est artificiel. Le bruit 'est dû au passage du ^:ing par une partie plus étroite (Chauveau et Potain).

Circulation pulmonaire. — Dans les pages qui précèdent, nous avons eu en vue particulièrement la grande circulation.

320 CIRGLLATIOX

le cycle qui commence au ventricule gauche pour s'achever à l'oreillette droite. Il nous faut ajouter un mot au sujet de la petite circulation dont le cycle embrasse le ventricule droit, le poumon et l'oreillette gauche. C'est un perfectionnement que cette adjonction de la petite circulation à la grande, c'est un perfectionnement dont beaucoup d"orj.'anismes se passent, chez qui le cœur est biloculaire, l'oreillette recevant le sang du corps, et le ventricule le lui renvoyant, l'appareil pulmonaire étant interposé dans le trajet de la circulation générale soit après le ventricule — comme l'est le rein chez les animaux supérieurs, — soit avant l'oreillette, le ventricule unique sufflsant à la propulsion à travers le corps et à travers l'organe respiratoire, et le cœur étant selon le cas, exclusivement veineux, ou exclusivement artériel. Ce perfectionnement a évidemment une grande valeur, en ce qu'il assure une hématose plus rapide, et une circulation plus parfaite.

Le cœur droit — le ventricule en particulier — ayant à déployer un effort moindre pour envoyer le sang au poumon si voisin, est moins épais, moins vigoureux que le gauche. La pression dans l'artère pulmonaire est de beaucoup inférieure à celle de l'aorte et des gros vaisseaux (trois ou quatre fois moindre : de 10 à 30 millimètre de mercure) ; dans les veines pulmonaires elle doit être à peu près celle des veines caves : fort peu de chose ; la vitesse doit être la même que dans l'aorte, et dès lors, le trajet étant plus court, une goutte donnée de sang parcourt plus vite le cycle pulmonaire que le cycle général. Jolyet et Tauziac ont montré en efTet qu'il faut quatre fois moins de temps pour traverser le premier que le second, d'où l'on peut déduire que le premier contient quatre fois moins de sang que le second. 11 convient de remarquer que la circulation pulmonaire s'effectue tout entière dans des conditions spéciales auxquelles la circulation générale n'est soumise qu'en partie ; elle se fait dans un milieu soumis à de perpétuelles alternances de pression, parle fait de la respira-

CIRCULVTIO.N nu POUMON ET DU FŒTUS 321

tion. Quel est reflfet de ces alternances ? Durant l'inspiration, les capillaires pulmonaires se dilatent — puisqu'il y a vid»' relatif — elle sang y est appelé et son cours y est favorisé ; au contraire, durant l'expiration, il y a compression relative des capillaires ; mais celle-ci favorise aussi la circulation. Dans le premier cas en effet, il y a appel de sang dans le poumon : la déplétion des artères pulmonaires est favorisée, mais non celle du poumon naturellement ; dans le second l'évacuation du sang pulmonaire est favorisée, mais non son arrivée au poumon. 11 en résulte que les deux actes respiratoires sont à la fois favorables et défavorables à la circulation pulmonaire.

Il faut ajouter que si la respiration agit notablement sui* la circulation, celle-ci exerce aussi quelque influence sur la première. Miiis cette influence est plus cmneuse qu'importante. Elle consiste en ce qu'à chaque battement du cœur, il y a une légère diminution de tension de l'air pulmonaire (à cause de la diminution de volume du cœur). On peut enregistrer les variations de tension en bouchant une narine, et en mettant l'autre en communication avec un tambour de Marey : à chaque systole ventriculaire il y a chute de la tension de l'air, si la glotte est ouverte. (Il va de soi iue dui'ant l'expérience tout mouvement respiratoire est sus- ■r-ndu.) Si la glotte est fermée, le phénomène est différent : à c haque systole ventriculaire il y a pulsation inverse et augmentation de tension; dans ce cas, on enregistre le pouls nasal, l'expansion des vaisseaux de la bouche, du pharynx, et du nez lors de la systole ventiicidaire. Dans les deux cas, le pouls carotidien et le pouls nasal sont synchrones : mais ils sont inverses dans le premier, de même sens dans le second. (François Franck et Mosso. etc., Cardio-pneu mof/raphie.)

Circulation du fœtus. — La circulation teUe qu'elle existe chez l'adulte et telle que nous venons de l'exposer n'est pas du tout celle qui existe chez l'embryon : il faut donc dire un mot de la constitution de l'appareil circulatoire chez ce dernier. Renvoyant aux traités d'embryologie pour l'évolution progressive de cet appareil, nous nous contenterons de quelques indications sommaires sur la seconde circulation. Deux artères ombilicales ou allantoïdiennes. apportent le sang du fœtus au placenta où il se charge d'oxygène et reçoit des matières alimentaires. Il en revient par une veine ombUicale, traverse le foie en partie, arrive

Fig. 37. — Schéma de la circulation du luetus, d'après Preyer. {Physiolorjle de Vembryon, Alcan.)

En bas, à gauche, le placenta d'où nait la veine ombilicale (F.o). Le sang passe en partie par le foie (F.), en partie par le canal veineuv d'Arantius {C.V. A.). Ayant reçu le sang veineux de la veine porte {Y. p.), et des veines crurales, etc., il est déjà moins pur (tracé pointillé). Il pénètre dans la veine cave inférieure {Ci.), et dans le cœur, dans les deux oreillettes où celle-ci débouche. De l'oreillette, il passe dans le ventricule et dans l'aorte. Il perd encore de sa pureté, par le fait que le sang revenant du poumon se mêle à lui. Pourtant la tète {T.) reçoit du sang encore assez pur, qui revient à roreillelte droite par la veine cave supérieure {C.S.). Le sang de l'oreillette droite passe dans le ventricule droit, et va se mélanger à colui de l'aorte (.4. a.) par le conduit artériel de Botal (C'.a.B.), et irrigue le poumon. Le foie reçoit donc le sang le plus pur; la tète en reçoit encore d'assez pur. A.d. aorte descendante ; A.p., artère pulmonaire; T.B., trou de Botal; Le iliaques; M.s.. mésaro'ique supérieure; I.e., ilia(|ue externe; A. /T^. et //., hypogastriques ; A.c, crurale; A.o. artères ond)ilicales retournant au -placeulii ; O.d. O.fj., oreilL'tles droite et gauche; v.d.. v.y. ventricules droit et gauche.

CIRCULATION Dl" FOETUS '6'i:i

au cœur, après avoir reçu le sang veineux de rinteslin. et passée en majeure partie tlans l'oreillelle gauche par le trou de Botal, qui est une des embouchures de cette veine (voy. Preyer. Physiolofjic (te l'embnjon, p. 78), et de là dans le ventricule gauche, qui l'envoie dans l'aorte. Une partie de ce sang mixte {artériel de la veine ombilicale, veineux des veines mcsentcriques) revient désoxygcné au cœur par la veine cave supérieure et l'oreillette droite ; l'autre partie va arroser la partie inférieure du corps. Il ne faut pas oublier qu'une partie du sang de l'oreillette droite passe dans le ventricule correspondant qui l'envoie au poumon, mais il en va très peu à celui-ci. A quoi bon d'ailleurs ? Et le canal artériel qui relie l'artère pulmonaire à l'aorte en conduit la majeure partie dans ce dernier vaisseau d'où il gagne le placenta par les artères ombilicales. Le sang envoyé par le cœur au corps de l'embryon est donc en partie veineux, surtout en. ce qui concerne les parties inférieures du corps — et cette circulation rappelle fort celle de certains vertébrés inférieurs. Après la naissance, le l^oumon devenant l'organe respiratoire à la place du placenta qui disparaît, la circulation de l'adulte s'établit par oblitération du trou de Botal, atrophie du canal artériel, des artères et de la veine ombilicales. Lire attentivement la figure 37 où le sang est pur dans les vaisseaux à contours déliés ; moins pur dans les vaisseaux pointillés, veineux dans les vaisseaux noirs.

Circulation lymphatique. — Nous avons vu ce qu'est la lymphe : il nous reste à décrire ses mouvements. Elle circule dans un système spécial des vaisseaux, les IjTnphatiques. On a beaucoup discuté sur ces vaisseaux. Pour Sappey. ils forment un réseau vasculaire dont les portions terminales sont • Q relations étroites avec les capillaires sanguins ; ils naîtraient de ces capillaires mêmes avec lesquels ils communiquent largement. Pour Robin, il y aurait non pas communication, mais juxtaposition intime : supposons un vaisseau -ubdivisé en deux par une cloison parallèle à son grand axe: d'un côté de la cloison serait le lymphatique, de l'autre le capillaire. Enfin, pour Virchow, Recklinghausen, Ranvier, etc., il y a du vrai dans la théorie de Robin, en ce sens que les capillaires lymphatiques et sanguins sont en connexion étroite, au point qu'autour des vaisseaux sanguins il existe-

324 CIKCLLATION

rait souvent des t'-spaces périvascidaires lormés par un second vaisseau entourant entièrement ceux-ci, et rempli de lymphe. Le point le plus discuté, en ce qui concerne les lymphatiques, est celui de leur origine réelle. Les uns pensent que les capillaires lymphatiques s'ouvrent dans les lacunes du tissu conjonctif ou même dans les cellules conjonctives, alors que pour les autres ils ne communiquent qu'avec les capillaires sanguins. (Pour détails, voir un traité d'histologie.) Où e-t la vérité ? En réalité, il nous importe peu : qu'il y ait communication directe ou non, à la périphérie, il y a communication au centre, par les veines ; que les matières se répandent directement des capillaires lymphatiques dans les lacunes conjonctives ou qu'elles y passent par extravasation à travers les parois de ces capillaires, le fait essentiel est que la lymphe circule dans les interstices des cellules et tissus. Aux capillaires font suite les vaisseaux lymphatiques, à parois conjonctive, élastique et musculaire, avec endothélium, contractiles. Ces vaisseaux s'anastomosent entre eux, se jettent les uns dans les autres pour former des troncs plus volumineux, et finissent par aboutir à deux troncs principaux, en suivant le trajet des vaisseaux sanguins ordinairement : ces troncs sont les veines lymphatiques droites et le canal thoracique, dont la première s'ouvre dans la sous-clavière droite, et reçoit les lymphatiques de toute la partie droite de la partie sous-diaphragmatique du corps — sauf le poumon, — le second s'ouvre dans la sous-clavière gauche, ayant reçu les lymphatiques du reste du corps, y compris les chylifères ou lymphatiques de l'intestin grêle, dont nous avons parlé à propos de la digestion. Avant d'arriver à ces deux conduits principaux, les lymphatiques forment un ou plusieurs ganglions où la lymphe circule pour suivre ensuite son cours.

Les lymphatiques ont été dccouverts en plusieurs fois. Eustachi. en lôôO. a vu le canal thoracique qu'il prit pour une veine ; Aselli en 1622 a découvert les chylifères sui* un chien tué en

MOTEURS Di: LA LYMPHE 325

pleine digestion, circonstance qui permet de les ^loir admirableiient; Pecquet, quelques années après, a montré que ces chyliles coninmniquent non avec le foie, comme le croyait Aselli, mais avec le canal thoracique à la partie inférieure de laquelle il ;t décrit le reservoir connu dt^puis sous le nom de citerne de Pecquet ; Rudbeck onlin, ou 1654, âgé de vingt ans, a montre l'existence de lymphatiques dans les dilierentes parties du corps : notons que Bartholin a revendiqué aussi l'honneur de cette découverte. Les lymphatiques sont irritables, les troncs de quelque importance possèdent dos fd^res lisses, et sans doute aussi des nerfs vaso-moteurs. L'excitalion des nerfs mésentériques détermine une constriction des chylifères (Bert et Latluni), celle des chylifères liar le froid ou l'air agit de même (Vulpian). L'excitation du trijuioau agit aussi sur le calibre des lymphatiques de la lè^•re ; mais 1 somm? rinnervaiion du lynqdiatique reste à élucider.

La lymphe se meut dans les lymphatiques. Mais comment?

t lù est lorgane moteur ? 11 y en a plusieurs. Il y a le cœur

d'abord : le cœur qui pousse le sang à travers les artères

. apillaires et veines, lequel sang revient au cœur en partie

par les veines, en partie par les lymphatiques. Chez quelques

animaux, la couleuvre et la grenouille par exemple, il y a

des cœurs lymphatiques spéciaux, des organes contractiles

qui chassent la lymphe dont le cours est déterminé par des

valvules, comme lest le cours du sang dans les veines. Les

lymphatiques eux-mêmes présentent aussi parfois des con-

tractions rythmiques, et ici encore les valvules règlent le

-ours du liquide. La contraction des rnuîcles aide à cette

circulation, comme à la circulation veineuse ; la capillarité

V concourt sans doute aussi, et si le r^ang veineux est aspiré

tu voisinage du cu-ur par les mouvements inspiratoires, ou

[•ar le cceur même, la lymphe doit-elle aussi être appelée, et

participer à cette aspiration, le mouvement respiratoire en

déterminant une propulsion plus rapide dans les veines,

l)uisqu'elle ne saurait rétrograder. La. pression de la lymphe

est très faible (11 millimètres dans le canal thoracique

et sa vitesse est de 4 millimètres par seconde à peu près

D'une façon générale il faut envisager la lymphe comme

du plasma sanguin ayant passé hors du vaisseau pour aller alimenter les tissus, et qui revient à l'appareil circulatoire après avoir rempli sa tâche. On remarquera en passant que sur chacune des trois voies de la circulation il y a interposition d'appareils spéciaux : le rein, le foie, la rate, etc., pour les voies artérioso-veineuses ; les ganglions lymphatiques pour les vaisseaux.

Nous avons indiqué les usages généraux de la circulation : elle sert à apporter aux tissus l'oxygène et les aliments de toute sorte dont ils ont besoin ; elle leur prend l'acide carbonique produit pour le porter au poumon par où il s'élimine. Elle leur prend les produits de désassimilation qui s'éliminent ensuite par différents organes, le rein en particulier. Enfin, par les variations de calibre des artérioles, elle joue un rôle considérable dans la régulation thermique, la déperdition de chaleur étant réglée en grande partie par l'état de dilatation ou de contraction de ces vaisseaux.

Uu peut délinir la respiration comme étant l'ensemble des Ibnctions grâce auxquelles Voxygène de l'air est mis à la portée des tissus et utilisé par eux. et l'acide carbonique résultant de la combustion de l'oxygène des tissus^ éliminé au dehors. Il y a donc deux parties distinctes dans la respiration : il y a l'aération, c'est-à-dire le transport de l'oxyjène aux tissus, et de l'acide carbonique au dehors, etil y ala respiration proprement dite par laquelle l'oxygène est utilisé. '^t l'acide carbonique produit. La respiration offre donc à •onsidérer des phénomènes mécaniques ou physiques, et des phénomènes chimiques.

Les premiers varient considérablement, selon les formes animales : les derniers sont partout identiques.

Organes respiratoires. — L'organe de l'aération chez l'homme et les vertébrés terrestres supérieurs, c'est le poumon. C\\Qz\ei animaux aquatiques, c'est la branchie ; une troisième forme d'organe d'aération, spéciale aux insectes, -l la trachée. La branchie est en somme un filament tUongé. pourvu d'un riche réseau capillaire : le sang y est imené par un vaisseau, il s'étale dans les capillaires, à travers la paroi desquels il perd son acide carbonique et acquiert de l'oxygène ; de là il passe dans l'autre vaisseau, redevenu

propre à Ventre lien de la vie. La trachée est un vaisseau rameux. allongé, fin, qui s'ouvre au dehors, et au dedans pénètre dans les interstices des organes ; la branchie va ehercher Tair ; dans la trachée Tair vient trouver les tissus. <;hez les pulmonés, l'air fait une partie du chemin vers les tissus : le sang venu à sa rencontre de la part ceux-ci fait le reste du chemin et sert dïntermédiaire entre eux et le poumon, après s'être chargé d'air.

Le poumon peut être regardé comme un sac pourvu d'une ouverture unique, divisé et subdivisé en une infinité de petites cavités par des saillies nées de ses parois, de sorte que ce sac possède en définitive une surface considérable. Il est tapissé, jusque dans ses moindres subdivisions, par une membrane muqueuse qui est la surface respiratoire. le siège des échanges entre le sang et Tair extérieur.

L'cjiiUiclium pulmonaire subit ceriaiiies iiioJilications . ,.u . U: iii.nieiii où il se forme, et celui où il atteint sa constitution dcfiiiilive. Vers 4 mois et demi ou 5 m«iis, le fœtus possède vni êpiiliélium cutjiqiie, dispose eu une seule couche. A terme, les I ilJules sont i)lus aplaties ; mais ce n'est qu'après rétablissement ' ic la respiration qu'elles deviennent larges, et très plates, par >-uJie de la distension des alvéoles qui en est la conséquence. Oldigoes de s'étendre en larireur, los cellules sont forcées 'le perdre de leur hauteur.

La partie intéressante dupouniun est représentée par Tépithélium alvéolaire et parles vésicules ou lobules primitif'^.

Les lobules primitifs ont un volume de 1 à 2 miUimètres t^ubes (Sappey). Ils adhèrent entre eux. De leur surface interne naissent des cloisons perpendiculaires délimitant à leur intérieur des alvéoles qui augmentent de capacité avec l'âge et qui ont : 0,05 chez le nouveau-inî ; 0,10 chez Teiifant de 12 à 18 mois: 0,20 chez Fadulte de 18 à 20 ans: 0,23 entre 25 et 40 ans ; 0,30 entre 50 et 60 ans; 0,3 i entre 70 et 89 ans.

Ceci ne veut pas dire toutefois que la surface respiratoire

î:i'ITUELIUM rULMO.NAIRE. SLRFACE RES['TRAT01RI.

<iii

augmente sans cesse ; elle augmente bien jusqu'à 33 40 ans. mais elle diminue ensuite, à cause de la résorptiMii des parois des alvéoles lemphysèmeK

L'épithélium est pavimenteux, aplati : certaines cellule^ sont très larges et dépourvues de noyau, et d'autres plus ramassées.

D'api-è^ Ewakl et Iv<^hert. cet cpiibcliuni est parfaiiemenl p-iu»cat)l»«, «le même que le reste du poumon : les Insiuflalions forci' tVint passer l'air en nalitre dans la caviic pleurale et les vaisseaux pulmonaires, ce qui explitpierait certains cas de mort subite O-mséculils à des accès de toux, sans lésions apparentes, car la pression uccessaire pon!- i.î-.Htiiii-f' tf^wo infil'i-.'iîi"M n'est }>;•< bien ia*ande.

L'épitlir-linin repose sur un stronia qui comprend surtondes fibres élastiques, au milieu desquelles circulent les capillaires nés du réseau périphérique des lobules primitifs. Il y a de nombreuses fibres musculaires dans les bronches et dans le parenchyme pulmonaire , Fibres de Reisseisenj.et ces libres, qui ne meurent que lentement, permettent après la mort des modifications considérables dans la forme des poumons.

La surface des lobules et des alvéoles présente, au-dessous de l'épithélium. un nombre très considérable de capillaires, par l'intermédiaire desquels le sang vient se purifier. La surface respiratoire est d'environ 200 mètres carrés et comme les 3, 4 de la surface des alvéoles sont constitués par des capillaires sous-épithéliaux . il en résulte que la nappe sanguine pulmonaire a environ 150 mètres carrés. L'épaisseur de cette nappe est très faible, mais elle représente environ 2 litres de capacité, et se renouvelle sans cesse, de telle sorte qu'il passe dans le poumon au moin> 20 000 litres de sang par vingt-quatre heures.

M. M. Sée est arrive à un chiffre différent, à 81 nn-u-- cuiv^. plus de 50 fois la superficie de la peau.

Notons eu passant que la muqueuse pidmonaire est très apte i'

absorber non seulement les gaz mais encore l'eau et dififcrentes substances dissoutes.

Haller avait déjà remorque que quelques gouttes peuvent pénétrer dans cet organe sans provoquer de toux, et il serait arrivé à Desault d'injecter du bouillon dans les poumons, croyant le pousser dans le tube digestif. Goodwyn a pu expérimentalement introduire 60 grammes d'eau dans les poumons du chat ; 240 grammes dans celui du chien, et Mayer 125 chez des lapins. Chez un cheval qu'il voulait abattre, Goliier fît introduire de l'eau dans la cavité pulmonaire : il en fallut 52 litres, et l'autopsie montra que l'absorption du liquide s'était faite très rapidement. D'autres expériences, faites sui" des chats, renards, etc., ont montré que du sulfate de fer et de cuivre, du prussiate de potasse, etc., injectés en solution dans le poumon, se montrent dans le système artériel au bout de cinq minutes environ, et n'apparaissent que plus tard dans le sang veineux. Colin a fait pénétrer dans les poumons d'un cheval 21 litres d'eau, à raison de 1 litre toutes les dix minutes ; à la fin de l'expérience, l'animal fut abattu ; ses poumons aussitôt examinés ne contenaient pas de liquide. Quand l'introduction est rapide, brusque, la mort peut survenir en peu de temps, par suite de la diminution trop grande de la surface respirante.

Le poumon est tout entier renfermé dans la cage thoracique ; il y forme un sac spongieux, très élastique, qui communique avec Textérieur par un tube rigide. Est-il besoin de rappeler la conformation de la plèvre "? En ce cas, figuronsnous ce sac spongieux comme renfermé dans une caisse ayant la même forme générale, mais composé en partie d'éléments rigides, en partie d'éléments élastiques ; cette caisse est le thorax. Celui-ci est tout entier tapissé à sa face interne d'une membrane mince qui est la plèvre : et celle-ci, arrivée au point oii le tube rigide traverse les parois de la caisse, se réfléchit sur ce tube et va s'étaler sur la totalité du sac pulmonaire. Il en résulte que sac et caisse sont séparés l'un de l'autre par deux feuillets de la plèvre : le feuillet pariétal et le feuillet viscéral, et nous ajouterons qu'entre ces deux feuillets, c'est le vide ; il n'y a rien, rien qu'un peu de liquide. Nous utiliserons plus tard ces données. Pour le moment, achevons la description de l'arbre respiratoire.

SCHÉMA DE l'appareil RESPIRATOIRE 331

Les difterentes vésicules pulmonaires donnent naissance à de petits conduits élastiques et contractiles, qui se joignent les uns aux autres de façon à former des canaux plus volumineux ; ce sont les bronches : et tous les conduits bronchiques de chaque poumon se fondent, en dernier lieu, en une seule grosse bronche; les deux grosses bronches se rejoignent et forment la trachée ; grosses bronches et trachée sont élastiques et pourvues d'anneaux cartilagineux qui les maintiennent béantes. A la trachée fait suite le larynx — appareil phonateur sans rôle respiratoire — au larynx, le pharynx, et au pharynx les fosses nasales, voies naturelles de Tair, tapissées d'une membrane muqueuse richement vascularisée, et formant des replis qui en accroissent la surface, grâce à laquelle Tair inspiré s'échauffe quelque peu, se charge d'humidité, s'il est sec : et par Folfaction enfin, cette membrane sert à protéger Forganisme contre beaucoup d'odeurs ou de gaz pernicieux. Du poumon, de Timmense surface respiratoire, aux narines, les voies respiratoires vont se rétrécissant sans cesse, formant un cône — à peu près — dont le sommet est aux narines, et la base est formée par la muqueuse pulmonaire. Trachée, larynx et narines, voilà le tube rigide dont nous parlions tout à l'heure, voilà la seule voie de communication entre le sac pulmonaire et Textérieur.

Comment ce sac pulmonaire sert-il à la respiration? Se contente-t-il de l'air qui peut s'y rendre naturellement? Non, car si les choses étaient à l'état naturel le poumon ne renfermerait pas un centimètre cube d'air; son élasticité le maintiendrait ramassé sur lui-même, imperméable. Il faut donc qu'un mécanisme extérieur lui fasse violence et y fasse pénétrer Tair de force et avec assez de continuité pour les besoins des tissus. Ce mécanisme, c'est la cage thoracique formée par la colonne vertébrale, les côtes et le sternum, les vides entre les parties solides étant remplis par des muscles. Grâce aux articulations des côtes celles-ci peuvent s'élever et s'abaisser.

et le diaphragme qui ferme le thorax pareil bas peut également s'élever et s'abaisser. De la sorte le thorax peut augmenter et diminuer de capacité, et il suffît d'un mécanisme obligeant le poumon à suivre le thorax pour assurer l'aération du poumon. Ce mécanisme existe, c'est le vide pleural. Inspiration. — Considérons maintenant les détails du processus, et commençons par l'inspiration. Durant celle-ci, nous voyons augmenter tous les diamètres du thorax. Il y a augmentation du diamètre vertical par abaissement du diaphragme ; du diamètre antéro-postérieur par projection du sternum en avant, due elle-même à l'élévation des côtes qui détermine en même temps une augmentation du diamètre transverse. L'augmentation du diamètre vertical n'offre aucune difficulté : le diaphragme, en se contractant, tend à perdre sa forme de dôme, et à devenir plan ; il comprime la masse viscérale, d'où saillie légère du ventre. Mais en même temps, comme il s'insère sur les côtes inférieures mobiles ( — il n'a pas d'insertion fixe, immobile — ) il peut prendre un point d'appui sur la masse viscérale, sa portion périphérique s'élève, c'est-à-dire qu'il est légèrement élévateur des côtes ; et comme la masse viscérale tend quelque peu à projeter les côtes inférieures en dehors il détermine encore un léger élargissement du diamètre antéro-postérieur (Haller, Brucke), aussi bien que l'agrandissement du diamètre transverse. Bien que ce muscle soit fort utile à la respiration, il n'est pas absolument indispensable. On peut vivre avec une paralysie du diaphragme, mais il y a une forte dyspnée. Pareillement, on peut vivre avec le diaphragme seul, les autres muscles inspirateurs cessant d'agir. Le diaphragme est innervé par le nerf phrénique : le synchronisme des contractions des deux moitiés de ce muscle est assuré par un centre régulateur commun, situé dans le bulbe, mais que l'on peut dissocier par une section longitudinale de celui-ci (Langendorff).

L'augmentation du diamètre antéro-postérieur est tout

AGENTS IINSPIRATEURS

eiilier dû à l'élévation des côtes, et à son retentissement sur le sternum auquel elles se relient. Les côtes sont normalement obliques ;i la colonne vertébrale; et lorsqu'elles se relèvent, tendant à l'horizontalité, elles doivent nécessairement augmenter le diamètre antéro-postérieur, comme le montre le schéma ci-joint, en projetant le sternum en avant et un peu

Fig. 38. — Schcmu du mraivemenl des côtes. Leur clcvatiou dctcriuiuo l'augmentation des diamètres transversal et antcrol»ostérieur.

en haut. Toutes les côtes n'ayant pas la même longueur toutefois, chacune d'elles participe inégalement à cet accroissement du diamètre antéro-postérieur; ce sont les plus longues qui y coopèrent le plus (6^, 7^ et 8®). C'est encore l'élévation des côtes qui détermine l'augmentation du diamètre transversal, comme montrentles figures38et39 : du reste l'élévation des côtes agit encore d'une autre façon pour augmenter le diamètre transverse ; elles subissent une certaine torsion, grâce auquel leur bord inférieur se dirige en dehors et en haut. En se relevant ainsi, les côtes projettent naturellement le sternum en avant et en haut, d'où accroissement du volume du thorax : ces mouvements de laçage thoracique sont dus à

la contraction d'un les surcostaux, les

Fi.!2f. 39. — Influence de hi courbure des côtes sur Tagrandissement des diamètres transversaux du thorax.

certain nombre de muscles; les scalènes, petits dentelés, le cervical descendant, auxquels, en cas d'inspiration forcée, se joignent beaucoup d'autres muscles, comme le sous-clavier, le grand dentelé, le grand pectoral qui agit puissamment quand le bras est levé et fixé: le petit pectoral, qui agit dans les cas où l'omoplate reste immobile ; le grand dorsal, le sterno-cléido-mastoïdien, et beaucoup d'autres muscles dont les uns servent à fixer certaines parties et à permettre l'action d'autres muscles (inspirateurs indirects), et dont les autres peuvent prendre part à la dilatation de la cage thoracique. une fois que leur extrémité non thoracique a pu être immobilisée par l'action des muscles indirects ; ce sont des inspirateurs directs, comme les pectoraux, etc. K II est donc bien peu de muscles thoraciques ou thoraco-bracliiaux qui ne puissent devenir inspirateurs à un moment donné et dans certaines conditions; à cet égard, l'étude du mécanisme respiratoire chez les asthmatiques est très instructif, car ils mettent en jeu toutes les puissances respiratoires disponibles.

Les surcostaux et les intercostaux externes et internes jouent encore un rôle dans la respiration : mais on a beaucoup discuté sur leur action réelle.

* Chabry a donné une bonne analyse des mouvements des côtes dans le Journal de Pouchet (1881).