AGENTS INSPIRATEURS

Beau et Maissiat ont catalogue les opinions émises, mais cette onumération n'a qu'un intérêt historique : nous la laisserons de côté, car il paraît établi par les intéressantes recherches de Labordc sur le guillotiné Campi que les intercostaux externes sont inspirateurs ; et les internes, e.rpirateurs, comme l'avait admis Hamberger en démontrant géométriquement le l'ait.

En même temps que s'opère la dilatation des trois diamètres thoraciques, d'autres phénomènes intéressants se produisent du côté des voies aériennes.

Les ailes du nez se dilatent; cela est surtout marqué dans l'inspiration profonde ou forcée, et cette dilatation est nécessaire, car, sans elle, il y aurait — ce qui arrive parfois, du reste — dépression des ailes contre la cloison, lors d'une brusque inspiration, et interruption complète du passage de l'air. Le pharynx, le larynx, la trachée sont naturellement béants, en vertu de leur conformation : d'après les expériences de Garland il y aurait même une expansion, une dilatation pharyngienne nette commençant un peu avant l'inspiration, suivie d'une contraction se produisant au cours de cette dernière. Le larynx s'élèverait lors de l'expiration pour s'abaisser lors de l'inspiration (Rosenthal). Dans le larynx, les dilatateurs de la glotte se contractent, pour ouvrir mieux encore le passage à l'air (Czermak) ; enfin la trachée et les bronches restent ouvertes, grâce à leurs anneaux cartilagineux. Donc, les voies aériennes sont béantes.

A quoi sert tout ceci ? En deux mots, à appeler Vair dans le poumon. La cage thoracique se dilate en tous sens : entre elle et le poumon qu'y a-t-il ? La cavité pleurale ; n'est-ce pas ? mais c'est une cavité virtuelle : elle ne communique pas avec le dehors : entre les deux feuillets de la plèvre qu'y at-il, s'ils s'écartent, si le feuillet thoracique s'éloigne du feuillet viscéral? Le vide, un vide faible sans doute, mais qui atteint bien 10 à 15 millimètres de mercure dans la res. piration calme, et qui dans l'inspiration forcée peut atteindre de 70 à 100 millimètres, et ce vide ne peut demeurer : le

poumon communique largement avec l'atmosphère, et la pression atmosphérique obhge les deux feuillets à rester accolés l'un à l'autre ; l'air envahit le poumon. Voici un schéma du poumon et de la cage thoracique : une cairc rigide terminée en bas par une membrane de caoutchouc, et contenant deux vessies de caoutchouc communiquant par un tube rigide avec l'air extérieur : abaissez la membrane de

Fig. 40. — Schéma du poumon en inspiration.

(Daprès Viault et Jolyet.)

Fig. 41. — Schéma du poumon en expiration.

(D'après Viault et Jolyet.)

façon à augmenter la capacité de la cage, et naturellement il y aura tendance au vide : l"air extérieur entrera dans les vessies et les dilatera. Il en est de même pour le poumon. La cage thoracique se dilatant, l'air qui a libre accès dans le poumon vient remplir celui-ci.

En se remphssant le poumon se dilate en tous sens comme son contenant : il descend avec le diaphragme^, et s'élargit avec les côtes et le thorax. L'excursion verticale est souvent fort considérable ; le poumon qui ne descend d'habitude que jusqu'à la 6<^ ou 7'^ cote dans une inspiration ordinaire, peut aller jusqu'à la 10^ en cas d'inspiration forcée. Il est facile de s'assurer de tout cela par la percussion^ en comparant les

BRUITS RESPIRATOIKES. EXPIRATION :{37

limites de la nialité durant rinspiratioii avec celles de la lualilé post-oxi)ii-atoii'C. Celte dilatation thoracique contribiu' encore à dilater les canaux bronchiques, ce qui iacilite l'accès de l'air. On voit que la dilatation pulmonaire est purement passive et ne peut être que passive.

L'entrée et la soiMio do l'air s'acccunpu^nie (l'un bruit léger rpiVui appelle le murmure vésicu/aire ou respiratoire : on le i>crçoii aisément par rauscultation des parois thoraciques. Il est dû à la jiénétration de l'air dans les vésicules pulmonaires, et s'entend par conséquent à rinspiration ; on l'aUrihue souvent au dcplissement des parois des vésicules, et au rrotlenienl de l'air contre celles-ci. Dans la plupart des atiections i)ulmonaires ce bruit esl altéré, ou sui^primé, et fait place à des bruits très différents dont la connaissance est indisj^ensable au clinicien. Au début de l'expiration on entend un autre bruit. C'est le souffle bronchique, plus faible ; nuiis ce souffle est plus fort et s'entend durant les deux mouvements respiratoires au niveau de la trachée, du larynx, des grosses bronclies. Il est dû au froUement de l'air contre l;;s parois bronclùques.

On remarquera que l'inspiration qui appelle l'air appelle aussi le sang contrairement à ce qu'ont cru Ilaller, Poiseuille et Gréhant. Du moment où il y a vide relatif dans le poumon, le sang est appelé dans les capillaires de cet organe. Par contre, durant l'expiration, il y a compression relative de l'air et du sang, et tous deux sont plutôt chassés qu'attirés.

Expiration. — Passif dans l'inspiration, le poumon devient fort actif dans l'expiration : il est probablement seul actif dans l'expiration normale, tranquille ; mais souvent son action est renforcée par d'autres agents. L'élasticité des côtes, des cartilages, des articulations contribue déjà à produire le retour du thorax à son état neutre. Certains muscles, comme le petit dentelé inférieur^ le triangulaire du sternum, et les muscles abdominaux peuvent agir dans le même sens. Les uns abaissent les côtes ; les autres refoulent la masse viscérale contre le diaphragme, qui est de la sorte refoulé

vers la cavité thoracique. Selon toute vraisemblance, ils n'agissent que dans l'expiration forcée, clans le cri, le gémissement, et aussi dans l'effort. Le diaphragme entin contribue à l'expiration, en se relâchant, et ce relâchement contribue à permettre à l'élasticité pulmonaire de s'exercer librement : il est favorisé d'ailleurs par la pression qu'exercent sur ce muscle les viscères abdominaux qu'il a plus ou moins comprimés durant l'inspiration. Le principal agent de l'expiration normale, tranquille, l'agent exclusif, c'est l'élasticité du poumon. Insufflez même faiblement un poumon extrait d'un chien, d'une grenouille — sur les oiseaux et les serpents l'expérience réussit moins bien, le poumon étant moins élastique (Bert), — et piquez la coque pulmonaire; aussitôt l'air s'échappe. Ou bien encore ouvrons la plèvre d'un animal qui vient d'être sacrifié : le poumon s'affaisse immédiatement si les plèvres sont saines et sans adhérences. Même à l'état de repos, après l'expiration la plus profonde, le poumon n'a pas la forme à laquelle il tend ; il est violenté, il est maintenu perméable à l'air, malgré lui, par suite de la conformation même de la cage thoracique ; son élasticité n'est jamais satisfaite, si l'on peut parler ainsi, sauf chez le fœtus, qui n'a point encore respiré, ou quelque temps après la mort lorsque la décomposition a commencé. On a mesuré cette élasticité du poumon sur le cadavre, en fixant sur la trachée un manomètre, et en ouvrant ensuite un espace intercostal de chaque côté, de façon à permettre à l'air de pénétrer dans la cavité (virtuelle) de la plèvre. Le poumon, aussitôt affranchi de sa solidarité avec la cage thoracique, peut obéir à ses tendances, et satisfaire son élasticité : il revient sur lui-même en comprimant l'air qu'il renferme dans la trachée, et, d'après Carsonla force d'expulsion de l'air peut faire équilibre à une pression de 30 ou 45 centimètres d'eau chez le chien* ou le veau ; de 13 ou 18 centimètres chez

' 80 ou 90 centimètres, d'après P. Bert. in Leçons sur la Phys. comp. de la Jtespiration. Donders iDdi<{ue 6 millimètres de mercure sur le cadavre humain.

EXPIRATION. ÉLASTICITÉ PL'LMONAIRi: 339

le lapin ou le chat. Elle dure longtemps : chez riiomme, Laborde Ta constatée jusqu'au S*-' jour après la mort (sur Campi) ; chez des chiens, jusqu'au 12® jour. Cette force d'expulsion mesure l'élasticité ou rétractilité du poumon ; ce n'est qu'un minimum naturellement, mais c'est un minimum constant.

A la lin de l'inspiration, il va sans dire que cette pression négative est plus considérable : elle atteint alors 10, 15, 20, et même 30 millimètres de mercure en cas d'inspiration forcée, c'est-à-dire de violence maxima faite à l'élasticité pulmonaire. On remarquera en passant que le vide thoracique ne commence à exister qu'après la naissance : jusque-là, sans violence faite au poumon, celui-ci remplit totalement la cavité thoracique (avec les autres viscères) ; à partir de la naissance, le thorax se dilate, et désormais il ne reprendra jamais, durant la vie, son aptitude à se réduire suffisamment pour satisfaire l'élasticité du poumon. Cette élasticité est due aux nombreuses libres élastiques répandues dans le tissu pulmonaire : elle appartient à tous les éléments du poumon, à l'enveloppe séreuse, aux bronches, depuis les plus grandes jusqu'aux plus déliées, aux vaisseaux, et aux vésicules pulmonaires. C'est elle qui détermine l'affaissement du poumon plein d'air et abandonné à lui-même, la trachée restant libre. C'est elle qui, sur le vivant, fait le danger des blessures pénétrantes de la plèvre ; dès que la plèvre pariétale est ouverte, le poumon, obéissant à son élasticité, revient sur lui-même, l'air entre dans la cavité pleurale et la remplit, le poumon se vide à peu près de sang, et voilà un poumon inutile, qui n'obéit plus à la cage thoracique, et ne respire plus. Il faut vider la cavité pleurale d'air, et la clore hermétiquement, pour remettre les choses en l'état ; mais cela est plus facile à dire qu'à faire (Colin). Cette élasticité est l'agent exclusif de Vexpiration tranquille, normale.

Il ne faut pas confondre ceue chisiicitc avec la contractilité du poumon due à des fibres musculah'es, entre autres les fibres

de Reisseisen, disposées autour des bronches. Cette contractilité ;i ctc mise en lumière par A'arnier, en 1779, AViiliams, etc., qui ont excite directement les bronches ou le tissu pulmonaire et oui vu des contractions se produire. P. Bert a repris les exiicriences de AVilliams, et, en adaptant un levier enregistreur à la trachée, il a obtenu — à condition de ne pas trop insuffler le poumon — des graphiques très nets, prouvant la coiitractilitc de cet organe. Celle-ci est sous la dépendance du pneumogastrique : on obtient en eÔet le même graphique, la même contraction lente, allongée, caractéristique des fibres lisses de la vie végétative, en excitant les nerfs vagues : après section de ce nerf, la dégénérescence s'en empare, et vers le quatrième ou sixième jour l'on n'obtient plus rien par l'excitation de ces nerfs, mais la contractilité directe du poumon dure quelque temj^s encore pour disparaître ensuite à son tour (2 mois pour le chien ; P. Bert). Quel rôle ces fibres musculaires peuvent-elles jouer dans l'expiration? On a pensé qu'elles pouvaient peut-être se contracter à chaque expiration : cela ferait plus de 20000 contractions par 24 heures : c'est beaucoup pour un muscle lisse. Ce qui est plus vraisemblable, c'est que ces nmscles peuvent aider à l'expiration par leur élasticité plutôt que par leur contractilité. La violence imposée au poumon par l'élargissement de la case tlioracique doit avoir un contre-coup sur ces fibres musculaires ; elles se trouvent distendues, et alors peut-être leiu* élasticité les fait-elle se raccourcir : elles seraient les synerges des filtres élastiques. On a pensé pouvoir leur attribuer un certain mouvement péristaltique destiné « à brasser l'air » ; mais ce n'est là qu'une hypothèse. En tout 'cas, ils ne paraissent pas indispensables ; la section du pneumogastrique qui en amène la paralysie ne trouble pas l'intégrité du jiarenchyme pulmonaire ; les nmscles s'atrophient et disparaissent. Si donc ils ont lui rôle respiratoire, il est de peu d'importance. L'élasticité pulmonaire a été bien étudiée par d'Arsonval : Rech. Théor. et Exp. sur le rôle de l'Elasticité des Poumons. 1877.

En somme, durant l'expiration, le poumon, doublement élastique par ses fibres élastiques et par ses muscles, tend à reprendre sa forme.

Dans Texpiration forcée où le poumon peut vaincre des résistances allant jusqu'à 130 et 160 millimètres de Hg, il va sans dire qu'à l'élasticité se joignent différents muscles thoraciques.

Du côté du restant des voies aériennes, les phénomènes

ELASTICITb: ET COXTRAGTILITE l'ULMONAlHES

3il

roncomitants de l'expiration sont fort simples. Les bronches, et surtout leurs terminaisons ultimes, se contractent légèro-

Fig. 42. — SillKiut'lir!^ iv'siiirai" lires de l'huniiiie el de la feiuiue,

ment, grâce à l'élasticité de leurs fibres musculaires et élastiques ; elles concourent donc à l'expulsion de l'air. La tracliée remonte légèrement, et la glotte se rétrécit. Il résulte de ceci que les voies d'expiration sont rétrécies et moins larges que lors de l'inspiration ; le courant d'air

marche plus rapidement, ce qui a pour conséquence pratique de faciliter l'expulsion des corps étrangers, poussières, mucosités, etc., des voies aériennes. Il peut s'accélérer encore dans son écoulement, c'est ce qui se passe lors de la toux, de l'éternuement.

D'autre part, les côtes et le sternum, les muscles ne se contractant plus, reprennent leur position et s'affaissent, le diaphragme se relève, etc. : et si l'expiration est forcée, les muscles des parois abdominales en se contractant accélèrent le retour du diaphragme à sa position d'expiration, les dentelés et d'autres muscles encore contribuant à abaisser le thorax, à en diminuer la capacité.

Types respiratoires. — Nous avons vu plus haut que, dans Tinspiration, les agents actifs sont les muscles thoraciques et le diaphragme. Mais ces muscles n'agissent pas avec une même intensité, et le plus souvent tel muscle ou groupe de muscles agit d'une façon prcpondci'ante : c'est là un fait d'observation. On a. en conséquence, établi deux types respiratoires principaux : le type abdominal, très fréquent chez l'homme, et où le diaphragme est le pi'incipal agent de l'inspiration ; le type costal, ou pectoral, le plus répandu chez la femme, et où les muscles thoraciques l'emportent en activité sur le diaphragme. On ne saurait guère attribuer cett? différence au fait que les femmes portent le corset qui doit gêner les mouvements diaphragmatiques, car le type costal se rencontre aussi chez celles qui n'en portent pas 'Beau et Maissiat). Le fait doit peut-être s'expliquer plutôt par les fonctions spéciales de la femme chez laquelle la respiration abdominale serait très malaisée durant la grossesse. Beau et Maissiat ont établi deux catégories de respiration costale : le type costo-inférieur où les cinq ou six premières côtes n'agissent guère ; le type costo-siipérieur ou claviculaire où ce sont les côtes supérieures qui exécutent les mouvements les plus ample-:. D'après ces auteurs, le type abdominal prédomine chez les enfants des deux sexes jusqu'à la troisième année environ (contrairement à l'opinion de Haller qui pensait que les différences respiratoires sexuelles se manifestaient dès l'enfance. A partir de la troisième année, le type abdominal ou costo-inférieur prédomine chez les garçons, et le type costo-supérieur chez les filles. Pourtant, d'après Sibson,le type claviculaire ne deviendrait réellement prononcé chez ces dernières que vers dix ou douze ans. Le type abdondnal ou costo-inférieur se rencontre chez beaucoup d'animaux :

TYPES Rl^SPIRATOIRES. rNEUMOGRArilIK 343

le cliicn, le cheval, le chat, le lapin, etc., d'après Beau et Maissial.

La figure 42, einpruntce à Hutchinson, constitue un diagramme de la respiration chez riiomme et la femme. Le contour dessilhoucttos correspond à l'expiration l'orcce ; les contours de la ligne i)leine correspondent à l'inspiration normale ; la ligne pointillée, à l'inspiration forcée.

Enref/isfrement des mouvements respiratoires. — Du moment où le thorax change de volume durant les actes respiratoires, on peut tenter d'enregistrer ceux-ci. Dilî'crents instruments ont ciô imaginés à cet elïet.

Pour la mensuration du thorax, étude des plus intéressantes quand on s'occupe du développement et de la résistance vitale, il n'y a guère à citer que le cyrtometre de AVoillez, ruban métrique à pièces articulées qui gardent la forme du thorax sur lequel il a été appliqué. Les inr^truments destinés kenrer/istrerle< mouvements du thorax sont plus nombreux. Celui de Bert consiste en un disque qui vient appuyer sur une région quelconque du thorax ; ce disque repose sur une membrane de caoutchouc qui forme un tambour en communication avec un levier inscripteur : les variations de la pression du thorax sur le disque s'inscrivent au moyen de la pression transmise de la partie enregistrante à la partie inscrivante de l'appareil. Les appareils de Fick, Brondgeest, Marey, Ransome sont toiis plus ou moins similaires.

Le Pneumographe de Marey donne la mesure de l'expansion circonférentielle du thorax. Il consiste en un cylindre élastique formé par un ressort à boudin entouré de caoutchouc, terminé par deux disques faisant partie d'une ceinture entourant le thorax, et, par conséquent, alternativement tendu et relâché par les mouvements de celui-ci. L'inscription se fait par un levier enregistreui' à air, de Marey. D'autres appareils ont été imaginés par Rosenthal, "Wintrich, Quain, Sibson ; mais l'appai-eil de Marey est très sulïisant pour les besoins ordinaires, et il rend de grands services dans la clinique et l'expérimentation. — On conçoit que. pour apprécier la part qui revient dans l'ampliation thoracique, à chacun des agents concourant à produire celle-ci, il faut enregistrer cette ampliation en divers points du thorax.

Relativement aux moiivements respiratoires, chacun sait qu'un mouvement complet consiste en une inspiration rapide et une expiration plus lente. Il existe un troisième temps, très court d'ailleurs, la pause expiratoire , entre l'expiration et l'inspiration. — Cette pause manque quand la respiration est

ôii RESPIRATION

rapide; elle se montre quand celle-ci est lente et profonde. Quelques auteurs y ajoutent une autre pause, entre l'inspiration et Texpiration. mais elle est beaucoup plus rare, si même elle existe. D'autres nient toute pause, pensent que celles-ci ne sont qu'apparentes. Pourtant, dans certains cas, la pause post-expiratoire est bien nette. C'est l'exagération de celle-ci qui caractérise la respiration de Gheyne-Stokes ^

Le phénomène de Cheyne-Stokes, qui consiste en un rythme respiratoire particulier : — pause, reprise graduelle, à respirations d'abord faibles, puis amples, puis faibles de nouveau, pause, et ainsi de suite. — ne semble pas être uu phénomène purement pathologique, bien qu'il accompagne certains états morbides. Traube a pensé l'expliquer par des variations d'excilabih'té des centres nerveux. Si, pour un motif quelconque, il y a diminution de l'excitation respiratoire, la respiration cesse; pendant ce temps, l'acide carbonique s'accumule et l'oxygène diminue. Peu à peu, par sa quantité, l'acide carbonique agit comme excitant, et la respiration se rétablit : mais alors l'acide carbonique s'en va el n'excite plus les mouvements respiratoires ; de là nouvelle pause. Filehne a modilié la théorie de Traube en faisant intervenir les vaso-moteurs. Mosso n'est pas partisan de la théorie de Traube : il considère le phénomène de Cheyne- Stokes comme physiologique, et dû à une tendance au repos du centre respiratoire. Il l'appelle respiration périodique. On observe celle-ci chez l'homme et chez beaucoup d'animaux dans des conditions variées.

Rythme respiratoire. — L'inspiration est d'habitude plus rapide et plus brève que l'expiration : la première est à la seconde comme 10 est à 14 (Vierordt, Ludwig, etc.).

D'après Marey, il n'est guère aisé de reconnaître un rythme respiratoire normal: celui-ci oscille entre 12 et 20 mouve-

' Oliservée en 1816 par Chcyuc: étudiée avec soin en 18.j4 par Stoke?. Le nom (le ie>pircition de Cheyne-Slokes a été donné par Traube en 1871.

1{\T11MK RESPIRATOIRE. SPIUOMlilTRIE

inenls respiratoires par niiniiie chez l'aduUc, au repos ; mais on arrive aisément à déterminer quels sont les agents susce})tibles d'accélérer ou ralentir ce rvtlime.

D'a])ord la durée totale d'une respiration complète varie beaucoup : on peut l'évaluer en moyenne à 4 secondes pour ia respiration très calme, ce (|ui donne 15 mouvements respiratoires par minute. Vierordt préfère le chilï're de 12 ; d'autres observateurs donnent des chiffres plus élevés, allant jusqu'à 24. Les dilTérences individuelles sont considérables, et les variations résultant de l'intluence de divers agents sont plus grandes encore. De là l'impossibilité de fixer un chiffre moyen, et l'inutilité de le chercher. Il y a des variations :

Selon r espèce: voici quelques chiffres empruntés à P. Bert :

hippopotame , 1 ; cheval , 1 1 ; éciireuil, 70; rat, 100-300 ; casoar, 2-3; coq, 12 ; perruche, 60; serin, 100; homme, 16; chien, 24; lapin, 40; souris, 150 (par minute); Selon l'âge:

nouveau-ne, 44 en moyenne ;

Fig. 43. iSclioma du spiromètre.

(D"a]>i-<''s L. Frcdci-icq; Manipulalions de Physiologie.)

("., cloche graduée. — p, contre poids. /, indc\. — E, embouchure.