DU TISSU VASCULAIRE

Le tissu vasculaire ou tuhidaire est la seconde modi- Yaisseai.x. fication du tissu élémentaire.

Les vaisseaux sont tantôtdes lames de tissu élémentaire roulées sur elles-mêmes , de manière à former des canaux, tantôtdes cellules plus ou moins alongées , placées bout à bout , et dont les diaphragmes ont souvent disparu. Les parois des vaisseaux sont quelquefois assez épaisses , peu transparentes , et percées d'un g-rand nombre d'ouvertures aa moyen desquelles ils communiquent avec les parties au milieu desquelles ils sont plongés. Ces vaisseaux ne sont point continus depuis la base jusqu'au

Vaisseaux en chapelet.

Vaisseaux ponctues.

Fausses liache'es .

sommet de la plante, mais ils s'anastomosent fréquemment entre eux , et Unissent quelquefois par se changer en tissu cellulaire.

On connaît sept espèces principales de vaisseaux, savoir :

1° Les vaisseaux en chapelet ou moniliformes •, 2° les vaisseaux poreux ; 5° les vaisseaux fendus ou fausses trachées •, 4° les trachées 5 5" les vaisseaux mixtes -, 6° les vaisseaux propres •, 7° les tubes ou vaisseaux simples.

1° P aisseaux en chapelet ( fig. 5). Ce sont des tubes poreux ou jionctués, resserrés de distance en distance , et coupés de diaphragmes percés de trous à la manière des cribles. Selon la plupart des anafbmistes, ces diaphragmes n'existent pas. On les trouve principalement au point de jonction de la racine et de la tige , de la tige e,t des branches, etc. Ils sont simples ou rameux. Ces vaisseaux pourraient bien , selon nous , être considérés comme de simples cellules de tissu aréolaire , régulièrement disposées par séries ou lignes longitudinales.

^^^- ^- 2° F aisseaux ponctués ( fig. 4 )•

Ils représentent des tubes continus, offrant un grand nombre de points opaques , que d'autres ont considérés comme des pores disposés par lignes transversales. M. JMirbel les nomme vaisseaux poreux. On les trouve dans les couches ligneuses de la tige , des racines et des branches.

3". Fausses trachées (pi. 1 , fig. 4 , 5 ) , tubes coupés de fentes transversales , suivant l'opinion la plus généralement adoptée. Ils sont désignés par M. De Candolle sous le nom de vaisseaux annu-

Fis. 5.

TISSU VASCULAIRE. in

ktires^ jendus ou rayés. Ils sont très-abondans dans les rouches ligneuses des végétaux dicotylédons , et dans les faisceaux ligneux des monocot3lédons. Les bords de la fente sont plus épais et moins transparens. La balsamine des jardins en présente d'une grosseur remarquable. Beaucoup d'auteurs ont nié l'existence de ces fentes-, je puis assurer les avoir parfaitement vues et distinguées , sur des préparations que M. Amici m'a fait voir pendant son séjour à Paris.

4°. Les trachées ( fig. 6), cfue Malpiglii et Hedwig avaient comparées à l'organe respiratoire des insectes , sont des vaisseaux formés par une lame transparente, roulée sur elle-même en spirale , et dont les bords un peu plus épais se touchent de manière à ne laisser aucun espace entre eux , sans cependant contracter d'adhérence ^ . Quelquefois néanmoins les spires des trachées ne se déroulent pas -, c'est à cette sorte de tube que Link a donné le nom de vaisseaux en spirale soudée. Selon MM. Link et Schrader, la lame roulée en spirale est creusée en gouttière sur son côté interne. Dans les dicotylédons , on les observe autour de la moelle^ et dans les monocotylédons, c'est ordinairement au centre des filets ligneux. L'écorce et les couches annuelles du bois n'en contiennent jamais. On en trouve quelquefois dans les racines , et il est trèsfacile de les dérouler encore dans les nervures des feuilles, les pétales , les filets des étamines , etc. A leurs extrémités ,

Fis. 6.

Trachées.

' Elles ont la plus grande ressemblance avec les élastiques en fil de laiton que l'on met dans les bretelles.

i'° Partie, 2

i8 awatOmie végétale.

les trachées se terminent en tissu cellulaire ,selonM.Mirbel, tandis que, d'après M. Dutrochet, elles finissent par une sorte de cône plus ou moins aigu.

Hedwig considérait les vaisseaux spiraux ou trachées , que Grew appelait vaisseaux aériens , comme composés de deux parties , savoir : d'un tube droit et central, rempli d'air, et qu'il nommait pour cette raison vaisseau pneurnato^ihore , et d'un tube roulé en spirale sur le précédent , rempli de fluide aqueux , et auquel il donnait les noms àe, vaisseau adducteur, chylifère^ etc. M. Link pense également que la lame spirale est un véritable tube, souvent d'un diamètre assez grand pour pouvoir être facilement aperçu au microscope j en un mot, il ad opte tout-à-fait l'opinion d'Hedwig.M. Viviani, de Gênes , se range également à cette manière d'en visager les trachées , dans le Traité d^anatomie et physiologie végétales qu'il vient de publier cette année i832. M. Bernhardi les considère comme formées d'un tube extérieur très-mince , dans lequel une petite lame argentine est roulée en spirale , de manière à en tenir les parois écartées. Enfin , quelques auteurs admettent que les spires Fi?. 7. des trachées sont unies entre elles par une membrane très-mince , qui se déchire très-facilement quand le fil spiral vient à se dérouler. Cette manière de voir a aussi été adoptée par Moldenhavcr.

Les trachées ne sont pas toujours simples; on trouve souvent des trachées à double , ( f oy. fig. 7 ) triple , et même à un très-grand nomljre de spirales parallèles , comme on l'observe dans beaucoup de plantes monocotylédones , et le bananier en particulier.

Vaisseaux ^"* ^cs vaisseaux mixtes, découverts par M. Mirbel , participent à la fois de la nature de tous les autres , c'est-

IIlUlCS

TISSU VASCULAIRE. IÇ)

à-dire qu'ils sont alternativement poreux , fendus ou roulés en spirale dans dift'érens points de leur étendue. Cependant M. Amici, qui a fait un fjrand nombre d'observations microscopiques surl'anatomie végétale, pense que jamais les fausses trachées ne deviennent des trachées. D'ailleurs , ainsi qu'il le fait remarquer , ces deux sortes de vaisseaux occupent une place tout-àfait différente dans l'intérieur du végétal.

iS". Les vaisseaux jjropres , que l'on désigne encore Vaisscun sous le nom de réservoirs des sucs propres , sont des tu- ^'■'^P'e^bes courts , non poreux , contenant un suc propre , particulier à chaque végétal. Ainsi , dans les conifères , ils contiennent de la résine; dans les euphorbes, un suc blanc et laiteux , etc.

On les trouve dans les écorces , la moelle , les feuilles et les fleurs. Ils sont tantôt solitaires, tantôt réunis en faisceaux.

M. jMirbel, et après lui M. ïréviranus, divisent les vais- simples ou seaux du suc propre en simples et en composés. Les pre- <=°"'P''^«^' miers sont des rangées simples de cellules montant le long du tissu cellulaire -, les seconds sont des faisceaux de Taisseaux propres simples , qui , par leur réunion , laissent entre eux un espace vide , dans lequel ils déposent leur suc propre. Cette opinion sur la structure des vaisseaux propres simples diffère beaucoup de celle de MM. Mirbel et Schultz, qui les considèrent comme de véritables tubes, et non des rangées de cellules superposées. J'ai vu également dans quelques plantes à suc propre , comme dans les figuiers , par exemple , que ce suc était contenu dans de véritables canaux simples et cylindriques , sans apparence d'aucune espèce de diaphragme.

7°. Les /«<;6es s/;np/es sont des vaisseaux d'un volume Tubes simples. variable , souvent ramifiés et anastomosés entre eux ,

Filjies.

20 ATfATOMIE VÉGÉTALE.

servant au mouvement circulatoire de la s^ve , et dont les parois minces , ou plus ou moins opaques , ne présentent aucun pore visible.

Ces différentes espèces de vaisseaux , auxquelles on pourrait ajouter un grand nombre d'autres modifications , se réunissent souvent plusieurs entre elles , et constituent des faisceaux alongés, soudés ensemble par du tissu cellulaire-, elles forment alors les fbres proprement dites. Ce sont ces fibres ou faisceaux de tubes qui constituent la trame et en quelque sorte le squelette de la plupart des organes foliacés des végétaux.

Parencbyme. On appelle , au coutrairc , parenchyme , la partie ordinairement molle , composée essentiellement de tissu cellulaire , que l'on observe dans les fruits , dans les feuilles, etc. Cette expression s'emploie par opposition au mot fhre. Toute partie qui n'est point fibreuse est composée de parenchyme.

C'est en s'unissant de diverses manières que les tissus parenchymateux et fibreux constituent les differens organes végétaux. Dans tous, en effet , nous ne trouvons par l'analyse que ces deux modifications essentielles du tissu fondamental.

^. . . , Suivant la nature des fluides qu'ils contiennent ,

Distinction des ^ , . . r -i

i-aisseauxeniym- ]jgjj^^PQ^,p ([q physiologistcs avaicut divisc Ics vaisscaux pi.atKiue. et .c- ^^ ^^jg^^^^^ lymphatiqucs ou séveux , vaisseaux du suc propre, et vaisseaux aériens. Mais les differens auteurs d'anatomie et de physiologie végétales sont loin d'être d'accord sur la classe à laquelle on doit rapporter les diverses espèces de vaisseaux que nous avons fait connaître. Ainsi, par exemple, Malpighi, Grew, Hedwig et plusieurs autresbotanistes anciens considéraient les trachées comme des vaisseaux destinés à ne contenir que de l'air. Link a soutenu la même opinion , qu'il a étendue aux vaisseaux poreux et aux fausses trachées. D'après les obser-

va riens

TISSU VASGULAIRE. 21

varions du professeur Mirbel , l'existence des vaisseaux aériens avait été révoquée en doute , et même niée absolument. Ainsi il considérait tous les tubes des végétaux comme uniquement destinés à la circulation de la sève. Cette opinion vient d'être cond^attue par le professeur Amici. Cet habile observateur dit positivement qu'il s'est assuré par l'observation, que les trachées, les fausses trachées, les vaisseaux poreux, et en général tous les organes tubuleux ou cellulaires des végétaux qui offrent des trous ou fentes visibles , ne contiennent jamais que de l'air. Quand le diamètre de ces tubes est assez gi-and , on peut facilement vérifier cette observation en coupant ces tubes en travers, on les trouve constamment vides; si l'on fait cette section sous l'eau , on voit que chacun d'eux présente à son orifice une petite bulle d'air.

Maintenant un très -grand nombre de physiolc^istes Vaisseaux partagent cette opinion, et les tubes dont les parois offrent des pores ou des fentes, ne sont plus considérés généralement que comme des organes propres à la transmission des fluides aériformes. Nous reviendrons au reste plus en détail sur cette importante question, quand nous traiterons de la nutrition.

Les ouvertm-es ou pores dont sont percés les vais- , Orgamsatjoa

■T L tics pores.

seaux poreux sont très-fréquemment organisés comme les pores de l'épiderme , c'est-à-dire qu'ils offrent à leur contour une sorte de bourrelet circulaire ou de rebord. Cette observation, due à M. Mirbel, a été confirmée par M. Amici. Ce dernier tire de cette ressemblance une induction de plus en faveur de son opinion sur la nature du fluide contenu dans ces vaisseaux. En effet, ainsi que nous le verrons plus tard, les grands pores de l'épiderme ne livrent jamais passage qu'à des fluides aériformes.

L'air contenu dans les vaisseaux poreux ne communique pas avec l'air extérieur. M. Amici pense qu'il ei>t

ANATOWIE VEGETALE.

produit dans l'intérieur même du tissu véjjétal , mais sa nature n'est pas encore parfaitement connue.

1 oactions des Daus Ics végétaux ligneux , où les vaisseaux aériens laaer ^^^"^~ finissent par disparaître, les rayons médullaires en tien- . nent lieu et remplissent les mêmes fonctions. Ils sont , en effet, composés de petits tubes placés horizontalement, ou de cellules poreuses alongées en travers , qui , suivant le professeur de Modène, servent à établir la communi-" cation des parties intérieures du végétal avec l'extérieur. Ces tubes ou cellules ne contiennent jamais que de l'air.

Modesdecom- D'après cc que uous avous dit précédemment, on Toit

muaicatiou des ■'■•'• . .

cellules. qu'il cxiste deux moyens principaux de communication

entre les diverses parties du tissu végétal. Dans les cellules ou les tubes aériens , la communication a lieu par le moyen de pores intermoléculaires ou de fentes extrêmement petites, mais dont on peut constater l'existence et reconnaître l'organisation par le secours du microscope. Ces pores manquent absolument dans le tissu cellulaire proprement dit, et dans les vaisseaux que nous avons désignés sous le nom de tubes simples. Dans cette partie du tissu des végétaux, la communication a lieu , soit par une sorte d'imbibition, soit par les espaces intermoléciilaires des lames du tissu cellulaire.

Prétendu sys- QuoiquG les pores que l'on observe sur les parois des deTvegdraux.'"^ ccUules alougécs dcs vaisseaux moniliformes et des vaisseaux poreux aient été vus et décrits avec une exactitude minutieuse par un grand nombre d'autem's modernes , et spécialement par MM. Mirbel et Amici , néanmoins M. Dutrochet, dans son mémoire sur l'anatomie de la sensitive, vient tout récemment d'en nier l'existence. C'est sur cette assertion qu'il a fondé un système que nous exposerons ici en peu de mots. Cet observateur prétend que les organes décrits par M. Mirbel comme des pores entourés d'un bourrelet saillant, ne sont rien autre

chose que de peliles cellules (globuleuses placées dans l'c'paisseur des parois des aréoles du tissu cellulaire ou des vaisseaux , et remplies d'uue iiiaLière verte transparente. Ces cellules, dit l'auteur , en leur qualité de corps spliériques transparens , rassemblant les rayons lumineux dans un foyer central , doivent paraître opaques dans leur pourtour et transparens à leur centre •, ce qui les aura fait croire perforés. Il n'y a donc pas de pores. Mais il nous semble évident que M. Dutrochet s'est entièrement mépris. Les corpuscules qu'il a examinés , et qu'il a cru être les pores décrits par M. Mirbel , sont des organes tout-à-fait diftérens de ces derniers : il n'est donc pas étonnant qu'il ne les ait pas vus perforés. Ce sont ces grains de substance amylacée ou ces petits corps glanduleux verdàtres , disséminés en abondance dans toutes les parties du tissu végétal et auxquels. M. Turpin a récemment donné le nom de ylohuline. La dénégation de M. Dutrochet tombe donc tout-à-fait d'elle-même , puisque ses observations ont rapport à un organe tout-à-fait différent.

Croyant que les pores du tissu cellulaire étaient des cellules pleines d'une substance verdâtre , l'habile expérimentateur que nous combattons ici devait faire l'application de cette observation aux vaisseaux sur lesquels on avait décrit des trous ou des fentes. Aussi a-t-il prétendu que les vaisseaux poreux ne sont que des tubes qui offrent de ces cellules globuleuses et verdàtres disposées d'une manière plus ou moins symétrique, et que les fausses trachées ou vaisseaux fendus présentent ces cellules rangées par lignes transversales.

L'auteur a examiné ensuite quelle est la nature de cette matière verdâtre, et c[uelssont ses usages. L'ayant essayée par les réactifs chimiques, il a reconnu cpi'elle était concrescible par le moyen de l'acide nitrique , et qu'ensuite

les alcalis la ramenaient à son état primitif. Or, c'est absolument de cette manière que la substance cérébrale des animaux se comporte avec les mêmes réactifs. 11 arrive donc à cette conséquence , que cette matière verdâtre est un véritable système nerveux , ou plutôt en sont les élémens épars -, il les nomme coi'pi( seules nerveux. Cette considération , dit-il , appuyée sur l'analogie de la nature chimique des corpuscules globuleux , est encore fortifiée par l'observation de la structure intime du système nerveux de certains animaux. Ainsi , dans les mollusques gastéropodes , la substance médullaire du cerveau est composée de cellules globuleuses agglomérées, sur les parois desquelles il existe une grande quantité de corpuscules globuleux ou ovoïdes , qui ne sont que de très-petites cellules remplies de substance médullaire nerveuse. La similitude de cette organisation avec celle que nous venons d'indiquer dans les végétaux est parfaite , selon M. Dutrocbet, et force à convenir que les végétaux sont pourvus d'un système nerveux.

Nous nous sommes contenté d'exposer ici les opinions émises récemment par ce célèbre physiologiste : nous les examinerons plus en détail en parlant de la motilité des végétaux , après avoir étudié les fonctions des feuilles. ,

matïla de!va°is- ^^ ^ bcaucoup discuté sur la nature et principaleseaux. ment sur l'origine des vaisseaux des végétaux. Quand on

examine une plante à son état naissant , elle n'est encore composée que de tissu cellulaire ; plus tard , au contraire, on y trouve des vaisseaux. On a du naturellement se demander comment ces nouveaux organes s'étaient formés au milieu du tissu cellulaire, où on les Ils soni creuses obscrve alors et où ils n'existaient pas avant. Cette ques-

jijr la icve. ■'••'•

tien de la plus haute importance a été souvent agitée ,

TISSU VASGULAIRE. 20

sans qu'on ait pu jusqu'à ce jour la résoudre directement par l'observation. Ainsi, les uns ont dit que c'était la sève qui , en s'élevant des racines vers les parties supérieures du végétal , se frayait des conduits à travers le tissu cellulaire , et qu'ainsi les vaisseaux n'étaient formés en quelque sorte que par une cause mécanique. Mais en admettant que cette hypothèse fût vraie , ce que nous sommes loin de croire , elle n'expliquerait pas cette diversité de forme et de structm'e qui existe dans les diverses sortes de vaisseaux et spécialement celles des trachées.

D'autres ont avancé que les tubes n'étaient qu'une mo- ^^^ïj^j.^^,1^^";;^ dification du tissu cellulaire , et nous nous étions nous- thsu cellulaire. même rangé à cette opinion sans pouvoir l'admettre autrement que par le raisonnement. On disait que les organes tubuleux des plantes ne sont que des lames de tissu cellulaire diversement enroulées sur elles-mêmes.

Le second mémoire que M. Mirbel vient de lire (5 dé- ^^^\j;^^^ cembre 1 83 2 et 7 janvier i833) , à l'académie des Scien- n^e.a des dces , nous paraît propre à jeter un jour tout nouveau sur cet important problème. Partant toujours de ce principe , qui entre ses mains a déjà été si fécond en résultats nouveaux , que pour bien connaître un organe , il faut le suivre dans toutes les phases de son développement, M. Mirbel, en étudiant la structure des organes reproducteurs du mai'chantia poli/tnoiyJia , est arrivé à l'un de ces grands résultats qui marquent une époque nouvelle dans une science. La face inférieure de cette expansion foliacée en forme de chapeau découpé, où sont placés les organes reproducteurs femelles, présente à l'époque de sa maturité des lames contournées en hélices ou tire-bouchon , qui servent à lancer comme autant de ressorts les propagules dont leurs parois sont recouvertes. Ces organes ont été nommés elalères , et il est impossible

de n'y pas reconnaître la même structure que dans les vaisseaux trachées-, cette analogie a été admise par plusieurs phytotomistes. Or , en examinant les organes au moment où on commence à les apercevoir , le célèbre physiologiste dont nous analysons le travail, a reconnu qu'ils consistaient d'abord chacun en une simple utricule. Ce fait est tellement important que nous laisserons ]\I. Mirbel parler lui-même :

« Quand le pistil eut atteint le degré de développement que j'ai indiqué précédemment , les utricules intérieures se détachèrent les unes des autres , tandis que celles de la superficie restèrent étroitement unies , et constituèrent un sac balonné bien clos , dans lequel les utricules intérieures se trouvèrent emprisonnées. Cellesci n'eurent pas toutes le même sort ;, il y en eut qui §e développèrent en longs tubes grêles , pointus aux deux bouts, et qui, si je ne me trompe , adhéraient par l'un de ces bouts à la face interne du sac, et d'autres en beaucoup plus grand nombre , qui, de polyèdres qu'elles étaient d'abord, passèrent à la forme sphérique en arrondissant insensiblement leurs angles. Sur chaque utricule alongée en tube était faiblement collée une double série de ces utricules arrondies : les unes et les autres étaient encore remplies de sphérioles vertes.

» En avançant en âge , les utricules composant le sac et les utricules alonges en tubes éprouvèrent des modifications sur lesquelles je dois attirer toute l'attention des physiologistes. Trois ou quatre anneaux placés parallèlement l'un au-dessous de l'autre, parurent en léger relief sur chaque utricule du sac. Ils faisaient corps avec là membrane utriculaire , et toutefois ils s'en distinguaient par leur opacité. Sans la présence de cette membrane, je les am'ais confondus avec les tubes à jour auxquels on a donné le nom de vaisseaux annulaires.

TISSU vasculAlIre. 27

» Les utricules alongées en tubes ne différaient d'abord des autres utricules que par la forme; elles avaient donc une paroi membraneuse , mince , unie , diaphane , entière, incolore; mais elles ne tardèrent pas à s'épaissir , à perdre leur transparence , et elles se marquèrent tour à tour dans toute leur longueur, de deux stries parallèles très-rapprochées et tracées en hélice. Puis elles grandirent , et leurs stries devinrent des fentes qui découpèrent d'un bout à l'autre la paroi de chacune en deux filets , et les circonvolutions des filets s'écartèrent , imitant les circonvolutions du tire-bourre. Enfin, les deux filets se colorèrent en javme de rouille et la métamorphose fut si complète, que si je n'avais pas suivi les modifications pas à pas , je me garderais bien de dire aujourd'hui que ces deux filets furent primitivement une simple utricule ; mais le fait est constant , et j'ai la conviction que quiconque recommencerait la série de mes observations avec la forte volonté de ne rien laisser échapper de ce qu'il est possible de voir , an-iverait au même résultat que moi.

» Chaque paire de filets roulée en hélice est désignée sous le nom d'élatère par les botanistes. L'identité organique est notoire entre les élatères du marchaiitm polymorpha , et les tubes' découpés en hélice que Grew a nommés aervessels et Malpighi trachées. »

Plus loin l'auteur arrive à un résultat tout-à-fait semblable , en examinant la structure progressive de cette lame intérieure de tissu cellulaire qui revêt la face interne des anthères dans les végétaux phanérogames. A l'époque où les loges de l'anthère s'ouvrent pour laisser échapper le pollen , les utricules de cette lame celluleuse se présentent sous des formes très-variées , mais plus souvent découpées en lanières étroites et enroulées en hélice;

« A l'origine des utricules (j'entends à l'âge le plus jeune où il me fut possible de les observer) je trouvai qu'elles étaient membraneuses et closes. Cet état de choses dura presque jusqu'au moment de la déhiscence de l'anthère et de la maturité du pollen. Ce fut alors seulement qu'un changement extraordinaire se manifesta dans une ou plusieurs couches d'utricules placées immédiatement au-dessous de la lame utriculaire superficielle. Ses utricules s'agrandirent dans tous les sens , et leurs parois se divisèrent en lanières ou en filets, dont la position rappelait très -bien la forme primitive des utricules. La métamorphose ne se faisait pas par transitions appréciables y elle était si brusque , que je ne pus jamais surprendre la nature à l'œuvre. Quoi qu'il en soit, j'obtins la preuve la plus positive que les utricules à claire-voie étaient de simples transformations des utricules closes , et non des formations nouvelles.

« Ainsi dans les anthères , les utricules percées de trous comme les tubes poreux , fendues comme les fausses trachées, partagées en anneaux comme les tubes annulaires, découpées en hélice comme les trachées , ont été originairement des utricules membraneuses et closes,#t ne sont après leur métamorphose , que les analogues des tubes poreux , des fausses trachées , des tubes annulaires ou des trachées , -lors même qu'elles ne s'alongent pas. En effet , la forme tubuleuse n'est qu'un caractère accidentel , n'avons-nous pas vu dans le marchantia les utricules s'alonger en tubes pour former des racines ou des élatères , et les élatères devenir de tout point semblables aux trachées? »

D'après ces belles observations, il est impossible de révoquer en doute la transformation d'utricules d'abord parfaitement closes en utricules et en tubes plus ou moins alongées , percées de fentes ou découpées en la-